Species Diversity of Picea purpurea Community at Different Altitudes in Gahai-Zecha National Nature Reserve

尕海-则岔国家级自然保护区坐落在甘肃省碌曲县境内，地处青藏高原东部的边缘，是黄土高原、陇南山地与青藏高原的交汇带，是黄河水系洮河和长江水系白龙江的发源地。也是我国少有的以保护森林和野生动物、高原湿地、高原草甸三重功能为一体的自然保护区，保护区由尕海高寒沼泽湿地生态系统和则岔森林和高寒草甸生态系统两部分组成^[9]。本研究区选择在则岔林区，地理坐标102°22′15″—102°47′39″E，34°06′35″—34°32′16″N，海拔2900~4400 m之间，高差1500 m。属青藏高原高寒湿润气候区，受地形及东南季风的影响，气候多变，年均气温较低为2.3℃，一年之中7月温度最高，平均温度12.4℃，1月温度最低，平均温度−9.5℃，年均日较差15.4℃，无绝对无霜期，有效积温2 059℃。7月至9月为集中降水期，年降水量634 mm，年蒸发量 1206 mm^[10]。土壤以灰褐土，高山、暗黑色草甸土为主。主要的木本植物有云杉（Picea asperata）、紫果云杉、青海云杉（Picea crassifolia）、巴山冷杉（Abies fargesii）、红桦（Betula albosinensis）、蔷薇（Rosa sp.）、忍冬（Lonicera japonica）等。

对尕海-则岔国家级自然保护区全面勘踏后，选择紫果云杉集中分布区域为研究区，按紫果云杉的天然分布特征，在海拔2 948 m、3 255 m、3 328 m、3 412 m处设置4块20×30 m的标准样地，在每个样地内设置2个10 m×10 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。应用群落调查法，对标准样地内的乔木进行每木检尺，并对灌木和草本开展群落调查。样地概况见表1。

多样性指数^[11]计算：

（1）丰富度指数(S)：样地内全部物种种数(2) Shannon-Wiener多样性指数(H)：${\text{H}} = - \displaystyle\sum_{{\text{i}} = {\text{1}}}^{\text{s}} {{{\text{P}}_{\text{i}}}{\text{ln}}{{\text{P}}_{\text{i}}}}$

（3）Simpson优势度指数(D)：${\text{D}} = {\text{1}} - \displaystyle\sum\limits_{{\text{i}} = {\text{1}}}^{\text{s}} {{\text{P}}_{\text{i}}^{\text{2}}}$

（4）Pielou均匀度指数(E)：$ {\text{E}} = {{\text{H}} \mathord{\left/ {\vphantom {{\text{H}} {{\text{lnS}}}}} \right. } {{\text{lnS}}}} $

式中，S为样方内的所有物种数，P_i为种i的相对重要值。

使用Excel进行数据统计，应用SPSS 19.0对各多样性指数进行Pearson 相关性分析，文中所有图均采用Origin 2019软件。

调查结果显示，尕海-则岔国家级自然保护区紫果云杉群落有41科60属82种植物，蔷薇科、菊科、忍冬科最多，分别为12种、9种、9种，三科植物占调查植物种数的36.6%。图1得出，海拔2948 m有21科33属45种植物，其中，乔木3种，灌木19种，草本23种；海拔3255 m有29科39属50种植物，其中，乔木3种，灌木17种，草本30种；海拔3328 m有24科34属43种植物，其中，乔木3种，灌木14种，草本26种；海拔3412 m有17科24属30种植物，其中，乔木3种，灌木12种，草本15种。随海拔的升高，乔木层物种数无变化，灌木层植物呈减少趋势，草本层植物呈先增加后减少的趋势。

Figure 1.  Species composition of P. purpurea community at different altitudes

由不同海拔紫果云杉群落各层物种多样性指数得出（见图2），紫果云杉群落各层的物种丰富度指数（S）在各海拔梯度均表现为草本层>灌木层>乔木层；Shannon-Wiener多样性指数（H）在海拔2948 m和3412 m处表现为灌木层>草本层>乔木层，在海拔3255 m和3328 m处表现为草本层>灌木层>乔木层；Simpson生态优势度指数（D）在海拔2948 m和3412 m处表现为灌木层>草本层>乔木层，在海拔3255 m处表现为灌木层=草本层>乔木层，在海拔3328 m处表现为草本层>灌木层>乔木层；Pielou均匀度指数（E）在海拔3255 m处表现为灌木层>乔木层>草本层，在其余海拔处表现为灌木层>草本层>乔木层。随海拔梯度的增加，乔木层的物种丰富度指数（S）不变，其它多样性指数均表现为先缓慢升高，在海拔3255 m达到最大，随后急剧下降的变化趋势；灌木层的各项多样性指数均表现为在海拔2948 m处最大，随后逐渐降低的变化趋势；草本层的各项多样性指数均表现为先缓慢升高，在海拔3255 m达到最大，随后急剧下降的变化趋势。

Figure 2.  Species diversity index of different layers of P. purpurea community at different altitudes

由表2得出，海拔与乔木层的物种丰富度指数（S）、Simpson生态优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）均呈负相关关系；与灌木层的Shannon-Wiener多样性指数（H）间呈显著负相关关系（P<0.05），与其它指数间均呈负相关关系；与草本层的物种丰富度指数（S）呈负相关关系，而与其它指数间呈正相关关系。

通过研究得出，尕海-则岔国家级自然保护区紫果云杉群落有41科60属82种植物，随海拔梯度的增加，总体上物种呈先增加后减少的变化趋势。相关性分析得出各层物种丰富度指数均与海拔呈负相关关系。研究表明，海拔引起温度及降水的变化，是导致组成群落的物种发生变化的原因^[12]，海拔升高，导致林内水热、养分条件的下降，从而引起物种间的激烈竞争，导致物种被淘汰^[11]。本研究区位于相对高海拔地区，适应该生境的物种相对较少，从而导致物种数随海拔升高呈减少趋势。而海拔3255 m处的样地位于半阳坡，相比于阴坡，半阳坡的温度较高，从而增加了草本植物的种类，故紫果云杉群落内物种随海拔升高，总体上出现先增加后减少的变化趋势。

海拔梯度是影响物种多样性变化的主要因子^[13,14]。有关研究表明，青藏高原地区随着海拔的升高物种多样性先升高后降低^[15-17]。本研究区位于青藏高原东北边缘，研究得出紫果云杉群落乔木层、草本层的各项多样性指数随海拔升高出现先升后降的单峰曲线，符合这一普遍规律，而灌木层物种多样性指数随海拔升高出现逐渐降低的单调下降曲线。灌木层多样性差异的原因可能是由于，紫果云杉树体高大，林内遮光严重，使林内光照不足，造成灌木种类随海拔升高而减少，进而导致物种多样性降低。

尕海-则岔国家级自然保护区紫果云杉群落内有41科60属82种植物，蔷薇科、菊科、忍冬科植物最多。群落内各层多样性总体上表现为灌木层>草本层>乔木层，随海拔的升高，乔木层、草本层的各项多样性指数随海拔升高出现先升后降的单峰曲线，灌木层物种多样性指数随海拔升高出现逐渐降低的单调下降曲线。海拔与乔木层、灌木层的各项多样性指数间呈现负相关关系，与草本层的物种丰富度指数（S）呈负相关关系，与草本层的其它指数间呈正相关关系。