Effects of Phyllostachys praecox Density on the Growth and Medicinal Value of Polygonatum sibiricum

研究在四川省彭州市通济镇大楠村（北纬N：31°10′23.42″东经E：103°48′9.07″）进行。该地地处四川盆地亚热带湿润气候区的盆地北部区，气候温和，年均气温15.9℃；雨量充沛，年均降雨量1006 mm，主要集中在7—9月份，高温期与多雨期同季；四季分明，无霜期长，日照偏少，历年平均日照时数为1131.0 h。

试验设置了3种立竹密度，立竹密度分别为低密度D₁（6000~9000株·hm⁻²）、中密度D₂（9000~12000株·hm⁻²）、高密度D₃（12000~15000株·hm⁻²），3种立竹密度下透光率分别为42.98%、30.05%和12.98%.（见表1）。D₁、D₂和D₃试验林海拔一致，试验地均为平地，立地条件基本一致。

2021年5月在3种立竹密度的试验雷竹林中各设置3个10 m × 10 m样地，在每个样地内种植大小均一的黄精块茎（株行距 30 cm × 30 cm）。在黄精的营养生长期，每8 d测定一次株高。待黄精进入生殖生长期后，对黄精地径、叶片数、叶片光合色素含量、叶面积、叶片干物质含量、比叶面积进行测量。植株叶片枯黄时，在3种立竹密度的试验雷竹林中各随机选取15株黄精样株，整株挖起，分离黄精新、老块茎，对植株叶、地上茎、根、地下新块茎分别称鲜质量，然后置于80℃烘箱中烘至恒量，称干重，分析各部分生物量及生物量分配比例，并测量黄精新块茎中有效价值成分黄精多糖和黄精皂苷的含量。

试验数据在Excel2019统计软件中进行整理和作图表，在SPSS26.0统计软件中进行相同立地条件下3种雷竹立竹密度的黄精生长指标、生物量指标和有效成分含量差异性分析。

由图1可知，在3种雷竹立竹密度下，黄精块茎出苗24 d内，地上部植株均快速生长，出苗24 d后，地上部生长变缓，出苗32 d营养生长结束，植株开始进入生殖生长期。这个结果表明在营养生长期，3种立竹密度下黄精地上部生长速度没有明显差异（P>0.05）。在出苗后8d-40 d期间，3种雷竹立竹密度下，黄精株高有明显差异。在出苗后40 d，低立竹密度D₁处理下黄精株高较高，与中立竹密度D₂无显著差异；高立竹密度D₃处理下黄精株高最高，比低立竹密度D₁增高了30.00%（见图1A）。另外，3种立竹密度下黄精地径也有显著差异，表现为在低立竹密度D₁下，黄精地径最粗，比D₂密度和D₃密度分别增粗了12.25%和5.88%（见图1B）。

Figure 1.  Effects of different bamboo densities on the growth （A） and diameter （B） of Polygonatum sibiricum

由图2可以看出，在3种雷竹立竹密度下，单株黄精的叶片数量无显著差异（P>0.05），但黄精的单叶叶片面积表现出显著的差异性。其中在高立竹密度D₃下，黄精单叶叶面积最大，比低立竹密度D₁增加了33.48%，比中立竹密度D₂增加了57.34%。

Figure 2.  Effects of different bamboo densities on leaf number and leaf area of Polygonatum sibiricum

由图3可以看出，在3种雷竹立竹密度下，黄精叶片干物质含量LDMC和黄精比叶面积SLA均表现出一定的差异性（P<0.05），其中在高立竹密度D₃下，黄精叶片干物质含量最低，比低立竹密度D₁和中立竹密度D₂分别减少了12.45%和13.60%；在高立竹密度D₃下，黄精比叶面积含量最高，比低立竹密度D₁增加了26.33%，比中立竹密度D₂增加了30.69%；低立竹密度D₁与中立竹密度D₂下，黄精叶片干物质含量LDMC和黄精比叶面积SLA无显著差异。

Figure 3.  Effects of different bamboo densities on leaf dry matter content and specific leaf area of Polygonatum sibiricum

由图4可知，雷竹林立竹密度对黄精块茎各部分生物量和总生物量积累均有一定的影响（P<0.05）。结果表明，在低立竹密度D₁下，黄精地上部、块茎、总生物量积累最高，比中立竹密度D₂分别增加了26.58%%、52.87%和35.47%，比高立竹密度D₃分别增加了41.15%、226.61%和80.23%。

Figure 4.  Effects of different bamboo densities on the aboveground biomass, tuber biomass and total biomass of Polygonatum sibiricum

由表2可知，在三种雷竹立竹密度下，黄精各部分生物量的分配比例产生了差异性变化。在低立竹密度D₁下，黄精新块茎生物量占比最高，比中立竹密度D₂和高立竹密度D₃分别增加了14.61%和80.29%；地上茎生物量占比最低比中立竹密度D₂和高立竹密度D₃别减少了7.4%和21.87%。结果表明，在本试验周期内，低立竹密度D₁下，黄精生物量主要积累在地下块茎，而在高立竹密度D₃下，黄精生物量主要积累在地上部。

由图5可知，3种雷竹立竹密度对黄精地上部、地下部折干率有一定影响。结果表明，在低立竹密度D₁下，黄精地上部折干率和地下部折干率最高，比中立竹密度D₂分别增加了3.38%和14.27%，比高立竹密度D₃分别增加了8.70%和20.56%。

Figure 5.  Effects of different bamboo densities on the dry percentage of the aboveground part and belowground part of Polygonatum sibiricum

由图6结果表明，在3种雷竹立竹密度下，黄精叶片叶绿素含量有显著差异（P<0.05），其中在低立竹密度D₁下黄精叶片Chla、Chlb含量及叶绿素含量总量最低，比中密度D₂分别降低了9.26%、23.07%和12.78%；在中立竹密度D₂和高立竹密度D₃下，黄精叶片Chla、Chlb含量及叶绿素含量总量较低，但D₂、D₃无显著差异（P>0.05）。

Figure 6.  Effects of different bamboo densities on chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll content of Polygonatum sibiricum

黄精的主要有效成分多糖、皂苷等多种物质，其中黄精多糖占据着主导地位，其在防治心血管疾病、缓解变老的迹象、降低患肿瘤概率等领域用处广泛；而黄精皂苷在抗菌、降血糖血脂、改善提高记忆能力、调节免疫力等方面发挥着重要作用^[12-13]。如图7所示，3种雷竹林立竹密度对黄精总多糖含量和黄精总皂苷含量无显著影响（P>0.05）。

Figure 7.  Effects of different bamboo densities on total polysaccharide content and total saponin content of Polygonatum sibiricum

林分密度对林下植被的生长发育的影响因素是多元化的，林分密度是影响林下环境构成的主体因素，它通过改变林内光照、温度、湿度等影响林下植被的种类、数量和分布以及植被的生长状况，其中影响林下植被生长的主导因子为林内光照。林内光照因受林冠的动态影响，光照动态变化的过程更为复杂，使其成为林下植被生长发育的限制因子。因此可通过控制林分密度，调节林内光照，为林下植被生长发育创造适宜条件。本研究表明：3种立竹密度对黄精的株高、地径、生物量、叶绿素含量以及叶片相对性状均产生了不同程度的影响（P<0.05），而对黄精单株叶片数、药用价值无显著的影响（P>0.05）。

植物在不同的生境条件下叶片的形态特征及生理特性的变化情况是反映植物对环境适应能力的重要指标。适度的遮阴能够增加植物细胞内叶绿素含量，当处于弱光环境时，提高阴生植物的捕光能力，促进其更有效的吸收光能，从而促进光合作用。本研究中，在中等立竹密度D₂下，黄精叶片叶绿素含量最高，表明适当增加雷竹立竹密度，会提高叶片叶绿素含量，但过度增加雷竹立竹密度，会减弱叶片叶绿素含量。不同雷竹立竹密度带来的透光率变化对黄精光合特性的影响与前人研究的结果基本一致^[14]。

叶片作为营养器官同时也是植物光合作用的主要器官，为适应异质性生境常表现出较大的可塑性，其形态特征被认为能很好地体现对异质生境的适应^[15]，比叶面积反映了植物对不同环境的适应性以及对资源的获取能力^[16]。因此叶片的相关性状是研究植物生长的代表性指标。在本研究中，高雷竹林密度D₃不适宜黄精的生长，黄精出现了显著形态特征适应性变化，增加单叶叶片面积以捕获更多的光能，且黄精在此密度下资源获取能力弱。由于试验环境并不是由光照单因子变量控制的单一环境，而是由光照因子主导多因子并存的自然林下环境。在这种的自然环境中，低D₁、中D₂雷竹立竹密度下黄精表现出无显著差异的叶片干物质含量LDMC与比叶面积SLA水平，表明黄精在低D₁、中D₂雷竹立竹密度下有着同等的资源获取能力。此外叶片干物质含量LDMC与比叶面积SLA表现出明显的负相关关系，与前人发现的SLA增大时，LDMC有下降的趋势^[17]结论具有一致性。

植物生物量的积累是反映植物对光能、水分和养分的利用效率的有效指标，也是衡量竹林复合经营经济效益的重要指标。黄精为多年生草本植物，在本试验的生长周期内，雷竹立竹密度对黄精各部分生物量积累及分配比例和折干率产生了显著的影响。试验结果表明，随着雷竹林立竹密度的增加，黄精的生物量、地下部生物量占比、折干率都呈负相关趋势。黄精的药用部位为地下的块茎，新生块茎的生物量是衡量黄精生产效益的重要指标之一。在低雷竹立竹密度D₁下，黄精生物量积累高、块茎生物量占比高以及地上部地下部折干率高，表明在低雷竹立竹密度D₁下，黄精具有更强的生产效益和经济效益。

黄精药用活性成分含量是决定药材质量的关键因子。在本试验周期内，雷竹立竹密度不会影响林下黄精的药用价值品质。但试验周期内黄精总多糖与总皂苷的含量未达到药用的含量标准，可能与试验生长年限有关，与周新华对多花黄精药用活性成分与生长年限的研究结果具有一致性^[18]。

综合上述黄精生长相关指标、叶片相关指标、各部分生物量积累及分配比例和药用价值分析，得出立竹密度是影响雷竹林下黄精生长的重要因素，但立竹密度并不影响黄精的药用价值。最适宜黄精生长的雷竹林立竹密度为6000~9000株·hm⁻²，立竹密度9000~12000株·hm⁻²次之，立竹密度12000~15000株·hm⁻²最不适宜黄精生长。本研究仅探究雷竹林立竹密度调控对于黄精生长的影响，立足于考虑黄精各项生产指标和经济指标，并未将雷竹的相关生长及经济指标纳入研究范畴。在雷竹-黄精复合经营的模式的研究中，综合考虑雷竹和黄精的经济效益才能得到问题的最优解，因此还有待进一步开展雷竹-黄精复合经营的双向影响分析，构建出最优的雷竹-黄精复合经营模型。