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群落物种多样性和分布格局一直深受国内外众多学者的青睐[1-4]。植物种群空间分布格局是研究种群分布及与环境相关关系的重要手段,用以说明种群在空间的配置状况或分布特点,是衡量群落是否健康与稳定的重要指标[5-9]。种群空间分布格局受自身生物学特性及环境的影响,不同植物空间分布格局存在差异,同种植物在不同环境、不同生长发育阶段空间分布格局发生变化[10-11]。通过分析植物种群分布格局,探讨群落稳定性大小,是现代生态学研究的主题和热点之一[12]。物种多样性是反应植物群落结构变化和功能复杂程度的重要指标[13],能客观地反映群落内物种组成的变化[14-15]。因此,研究群落内优势种的空间分布特征和群落物种多样性有助于了解群落的群落结构类型、生长状态、分布规律和稳定程度[16-17]。
荒漠化是世界关注的重大社会、经济和环境问题,治理流沙、恢复重建沙区植被有助于改善干旱地区人类的生存环境和实现社会可持续发展[18]。川西北地处青藏高原东南缘,横断山北段,区域内天然高原湿地富集,是长江、黄河上游的重要水源涵养地和重要的生态屏障[19-20],有“中华民族水塔”之誉,是《全国主体功能区规划》确定的国家重点生态功能区之一,生态区位十分重要,同时也是四川省沙化程度最严重分布最集中的区域。区域内的流动沙地往往是沙化土地的源头,是沙化扩张蔓延的根源,是沙化土地治理中的难题,已成为制约川西北地区乃至全国长治久安的重大生态问题。20世纪70年代以来,北京林业大学、四川大学、四川农业大学、西南民族大学、四川省林业科学研究院及各级地方政府先后在若尔盖县开展沙化成因、流沙治理、重建沙区植被的探索、恢复成效等方面研究[21-26]。本研究于2021年以若尔盖县不同恢复年限的高寒流动沙丘为例对人工恢复植被开展了样地调查和土壤取样工作。通过分析群落植被特征及空间格局的变化规律,分析不同恢复阶段群落稳定性,得出一些有关高寒沙丘植被人工恢复的结果,并提出了一些建议,为类似区域构建稳定植物群落奠定理论基础。
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若尔盖县位于青藏高原东部边缘,川西北部,地理坐标东经102°08′—103°39′,北纬32°56′—34°19′,面积10620.0 km2。该区属高原寒温带湿润季风气候,常年无夏。年平均气温1.4 ℃,无绝对无霜期,最冷月(1月)多年平均气温−10.6℃,绝对最低气温−33.7℃;年日照时数2499.6小时,无霜期平均39天,年降水量526.3 mm,年蒸发量达1064.6 mm,相对湿度64%。研究区土壤类型主要有泥炭土、沼泽土、高山及亚高山草甸土和风沙土,灌木层优势种为康定柳(Salix paraplesia)。
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在若尔盖县沙化治理地区域,以治理后5年、10年、20年的流动沙地为研究样地(见表1),以未经治理的流动沙地为参照样地,治理措施为沙障+植灌(康定柳)+种草+施肥。
恢复时间
Restoration time/a地理位置
Location海拔
Elevation /m主要物种
Dominant speciesck E102°55′24.50465″
N33°42′50.36188″3455 青藏薹草(Carex moorcroftii)、赖草(Leymus secalinus)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等 5 E102°17′18.16823″
N33°55′6.72482″3434 赖草、垂穗披碱草(Elymus nutans)、青藏薹草、沙蒿(Artemisia desertorum)、
绳虫实(Corispermum declinatum)等10 E102°30′20.22313″
N33°44′35.09034″3466 青藏薹草、青海刺参(Morina kokonorica) 、沙蒿、赖草、冰草(Agropyron cristatum)裂叶独活(Heracleum millefolium)、细果角茴香(Hypecoum leptocarpum)等 20 E102°29′3.43900″
N33°43′22.97968″3452 青藏薹草、草地早熟禾(Poa pratensis)、赖草、冰草、粗壮嵩草(Kobresia robusta)、细果角茴香、白花枝子花(Dracocephalum heterophyllum)、镰荚棘豆(Ajania tenuifolia)等 Table 1. Species composition in the sample plots at different restoration time
2018年7月至8月之间,采用样方法开展调查。在各样地中,选择地表平坦、群落外貌均匀且具有代表性的10 m×10 m的群落样地3个,每个恢复时间样地内,根据草本植物样方调查要求,随机选取1 m×1 m样方5个,进行植物群落样方调查,对样方内植物种类、高度、盖度、株数等数据,然后进行物种多样性、空间格局等指数的计算。
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物种多样性指数反映群落结构和功能复杂性以及组织化水平,能比较系统和清晰地表现各群落的生态习性。多样性计算涉及的计算公式如下:
重要值:采用重要值作为多样性指数的计算依据,其计算公式如下:
物种重要值(Iv)=(相对高度+相对盖度+相对多度)/300
α多样性测度:主要采用群落物种丰富度、Shannon-Wiener信息指数、Simpson多样性指数和均匀度指数(Pielou指数)等。公式如下:
(1)Margalef丰富度指数:R=(S-1)/lnN
(2) Simpson 多样性指数:
(3) Shannon-Wiener信息指数:
(4) Pielou均匀度指数:
式中,Ni为第i种的个体数量(物种重要值),N为所有种的个体总数(物种重要值总和),Pi为物种i的个体数量(物种重要值)Ni占所有个体总数(物种重要值总和)N的比例,即Pi=Ni/N,i=1,2,3…S,S为物种总数[15, 27]。
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以种群密度作为数量性状,结合高度和盖度,分析治理后5年,10年,20年主要植物种群空间分布格局变化。
多度计算方法:多度=某物种株数/样方内各种植物的总株数。
为了避免不同指数的片面性,测定生物种群空间分布格局类型采用的指数有扩散系数 (ID),聚集度大小指数(ICS),Green指数(GI),聚集频度指数(ICF)、平均拥挤度指数(IMC)、缀块指数(IP)各指数计算公式参考邓东周等[10]、王本洋和余世孝[28]的相关研究。
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从图1可以看出,流动沙地不同恢复年限样地植物群落外貌变化极为明显。随着流沙地治理时间的增加,植物群落盖度显著上升,同时群落物种平均高度也明显上升。治理20年后,群落植被盖度由未经治理的5%上升至75%,在治理后0~5年间群落植被盖度增加幅度最大,增加了约30%。治理20年后,样地植物群落物种平均高度达40cm以上,显著高于未经治理流动沙地群落物种平均高度,植物以铺散、垫状类型为主。
Figure 1. Changes of community appearance characteristics in mobile sandy land at different restoration years
如图2所示,自生态恢复措施实施以来,研究区内流动沙地植物种类数量变化明显,从未经治理的2种到治理后5年的5种植物,并且快速增加,从治理5年后的5种增加到治理20年后的21种植物,相比未经治理的流动沙地,共计增加了19种植物。未经治理的流动沙地治理20年后的流动沙地以赖草、青藏薹草、垂穗披碱草、草地早熟禾、冰草、沙蒿、粗壮嵩草等物种为主。由表2可知,未经治理流动沙地以青藏薹草、赖草为主,优势地位突出。随着治理时间延长,物种数量增加,青藏薹草、赖草的重要值下降,优势地位不明显。表明流动沙地生态修复措施实施后,进入了植物物种增加阶段。
主要物种Dominant species 恢复时间
Restoration time /a0 5 10 20 青藏薹草(Carex moorcroftii) 0.50 0.34 0.20 0.21 赖草(Leymus secalinus) 0.22 0.17 0.12 0.14 冰草(Agropyron cristatum) 0.11 0.12 草地早熟禾(Poa pratensis) 0.17 0.22 垂穗披碱草(Elymus nutans) 0.35 0.24 0.15 粗壮嵩草(Kobresia robusta) 0.12 0.40 裂叶独活(Heracleum millefolium) 0.75 0.09 细果角茴香(Hypecoum leptocarpum) 0.06 0.07 二裂委陵菜(Potentilla bifurca) 0.07 广布野豌豆(Vicia cracca) 0.09 沙蒿(Artemisia desertorum) 0.11 0.16 绳虫实(Corispermum declinatum) 0.07 镰荚棘豆(Oxytropis falcata) 0.08 0.75 青海刺参(Morina kokonorica) 0.07 0.03 葛缕子(Carum carvi) 0.16 黄帚橐吾(Ligularia virgaurea) 0.13 露蕊乌头(Aconitum gymnandrum) 0.14 Table 2. Changes of important values of main species during vegetation restoration
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随恢复时间的进程,流动沙地植物群落Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou均匀度指数表现出增大的规律。治理5年后,分别上升了29.34%、10.69%、39.01%、22.83%;治理10年后,分别上升了91.84%、36.16%、113.06%、50.51%;治理20年后,分别上升了172.51%、49.45%、123.79%、54.03%(见表3)。治理5年后与未经治理间各指数差异不显著,除Pielou均匀度指数外,其余指数均在第5年后变化相对较大。当治理20年后,丰富度指数和Shannon-Wiener 指数上升幅度最大,说明这一时期物种数量增加明显。
恢复时间
Restoration time/a丰富度指数R
Richness index优势度指数D
Dominance index多样性指数H
Diversity index均匀度指数J
Evenness index0 0.6920±0.011 a 0.5370±0.009a 0.8544±0.014a 0.5177±0.016a 5 0.8950±0.012 a 0.5944±0.010 a 1.1877±0.032a 0.6359±0.021 ab 10 1.3275±0.025 b 0.7312±0.021 b 1.8204±0.058b 0.7792±0.035 b 20 1.8856±0.039 c 0.8026±0.018 b 1.9121±0.093b 0.7974±0.056 b 注:图中不同小写字母表示同一列中各组存在显著差异,P<0.05。
Note: Different lowercase letters in the figure indicate that there are significant difference among groups in the same column at the 0.05 level.Table 3. Changes of species diversity during vegetation restoration
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流动沙地不同恢复时间优势种群有所差异,未经治理的流动沙地年主要有青藏薹草、赖草、二裂委陵菜等植物群落。各群落中优势种群为青藏薹草、赖草、二裂委陵菜等3个种群,其他植物分布极少。治理后5年主要分布有垂穗披碱草、青藏薹草、沙蒿、绳虫实等植物群落。治理后10年主要分布有青藏薹草、青海刺参、沙蒿、赖草、粗壮嵩草等植物群落。治理后20年分布的种群相对较多,共计有7种,主要分布有青藏薹草、赖草、冰草、黄帚橐吾、粗壮嵩草、露蕊乌头、沙蒿等。
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植物种群的聚集强度分为聚集强度较高、聚集强度中等和聚集强度较低三个强度等级。如果聚集指数值在10以上为聚集强度较高的种群,值越大聚集强度越高,指数值在1~10为聚集强度中等,指数值小于1为聚集强度较低。
如表4所示,针对不同恢复时间,对19个优势种群进行了ID、ICS、GI计算。根据其值的大小可以判定不同恢复时间优势种群均形成了聚集分布格局。根据ICF(K)、IMC、IP值大小可以判定不同治理年限种群格局强度差异显著。未经治理的流动沙地所有种群均为聚集强度中等。治理后5年、10年、20年的流动沙地,所有种群聚集强度较高。同一种群,在不同治理时间聚集强度差异显著,青藏薹草种群聚集强度大小表现为:治理后20年>治理后10年>治理后5年>未经治理,赖草种群聚集强度大小表现为:治理后20年>治理后10年>治理后5>未经治理,沙蒿种群聚集强度大小表现为:治理后20年>治理后10年>治理后5年,粗壮嵩草群聚集强度大小表现为:治理后20年>治理后10年。
恢复时间
Restoration time /as优势种群
Dominant population扩散系数ID
diffusion coefficient聚集度大小
指数ICS
Aggregation indexGreen指数GI
Green index聚集频度指数ICF(K)
Aggregation frequency index平均拥挤度
指数IMC
Average congestion index缀块指数IP
Patch index0 二裂委陵菜 2.334 1.334 0.133 4.500 7.333 1.222 青藏薹草 3.500 2.500 0.227 2.200 8.000 1.455 赖草 4.114 3.114 0.208 1.798 8.714 1.556 5 垂穗披碱草 23.666 22.666 0.324 1.456 43.949 1.945 青藏薹草 21.881 20.881 0.303 1.030 42.381 1.971 沙蒿 3.779 2.779 0.066 7.198 22.779 1.139 绳虫实 4.891 3.891 0.973 2.725 14.491 1.367 赖草 15.631 14.631 0.086 1.942 37.520 1.202 10 青藏薹草 53.254 52.254 0.451 0.497 78.246 3.026 青海刺参 23.544 22.544 0.417 0.811 40.817 2.234 沙蒿 9.502 8.502 0.119 4.708 35.752 1.417 赖草 42.374 41.374 0.436 0.687 69.802 2.455 粗壮嵩草 30.138 29.138 0.348 0.719 53.467 2.105 20 青藏薹草 58.096 57.096 0.480 0.823 104.096 2.215 赖草 54.608 53.608 0.492 1.063 110.608 1.940 冰草 41.670 40.670 0.424 0.660 67.527 2.514 黄帚橐吾 15.806 14.806 0.353 1.476 36.663 1.677 粗壮嵩草 32.058 31.058 0.357 0.785 55.433 2.274 露蕊乌头 9.063 8.063 0.237 1.984 24.063 1.504 沙蒿 14.559 13.559 0.228 2.156 42.734 1.464 Table 4. Changes of the spatial pattern of vegetation populations during vegetation restoration
Dynamics of Species Composition and Spatial Distribution Pattern during Vegetation Restoration Processes on Mobile Sandy Land in Alpine Region of Northwest Sichuan
doi: 10.12172/202202240001
- Received Date: 2022-02-24
- Available Online: 2022-04-21
- Publish Date: 2022-12-30
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Key words:
- Northwest Sichuan province /
- Species diversity /
- Spatial distribution pattern /
- Vegetation restoration
Abstract: In this study, the mobile sandy land in Zoige county in northwest Sichuan that has not been treated and treated for 5, 10, and 20 years were selected as the research object, and the chang process of plant community species composition, species diversity and spatial distribution pattern at different restoration times of mobile sandy land in northwest Sichuan were analyzed, so as to explore the stability of vegetation community structure after ecological restoration in this area, and provide scientific guidance for ecological restoration of sandy land in northwest Sichuan. The results showed that: (1) With the extension of the recovery time, the number of species in mobile sandy land increased. After 20 years of treatment, the number of plant species increased from about 3 in the untreated plot to about 21, and the vegetation coverage increased from below 5% to 75%. (2) The species diversity index of dominant population generally showed an upward trend with the extension of treatment time. After 20 years of treatment, the richness index, Simpson index, Shannon-Wiener index and evenness index increased by 172.51%, 49.45%, 123.79%, and 54.03% respectively. Among them, the richness index and Shannon-Wiener index increased the most, and the evenness index also increased significantly. (3) At different treatment time, the dominant population formed an aggregation distribution pattern, and the aggregation intensity of the same dominant population showed a significant upward trend with the extension of the treatment time. After 10 years of treatment, the species diversity index and aggregation intensity of dominant populations such as Leymus secalinus and Carex moorcroftii were higher, and the aggregation intensity index of dominant population of Kobresia in open sandy land was slightly different. Therefore, it can be concluded that the plant community has basically reached a relatively stable state after 10 years of artificial management of the mobile sandy land. It is proposed that the restoration measures such as setting up willow barriers, planting shrubs and grass, fertilizing, and prohibiting livestock disturbance can effectively promote the vegetation recovery in the ecological restoration of mobile sandy land in the alpine region of northwest Sichuan.