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Volume 43 Issue 5
Oct.  2022
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HE W, YANG Y L, GAO P, et al. Species composition and vegetation diversity of Leguminosae species under two main plantations in arid valley of the Minjiang river[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2022, 43(5): 41−47 doi: 10.12172/202111220002
Citation: HE W, YANG Y L, GAO P, et al. Species composition and vegetation diversity of Leguminosae species under two main plantations in arid valley of the Minjiang river[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2022, 43(5): 41−47 doi: 10.12172/202111220002

Species Composition and Vegetation Diversity of Leguminosae Species under Two Main Plantations in Arid Valley of the Minjiang River


doi: 10.12172/202111220002
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  • Received Date: 2021-11-22
    Available Online: 2022-07-15
  • Publish Date: 2022-10-26
  • In this experiment, the species composition and biomass accumulation of Leguminousae species and vegetation diversity under Cupressus chengiana and Pinus radiata plantations after 20 years of afforestation were studied by typical plot method in Wenchuan and Lixian sections of the Minjiang River arid valley. The results showed that: (1) There were 41 species of shrub and grass vegetation under C. chengiana plantation, including 5 kinds of Leguminous shrub species and 2 kinds of herb species, among which Indigofera lenticellata was a relatively stable companion shrub. With the increase of altitude, Leguminosae shrubs decreased, coverage reduced, Leguminosae herbs gradually appeared, and the total biomass of Leguminosus species decreased. (2) There were 21 species of shrub and grass vegetation under P. radiata plantation, including 2 species of Leguminous shrubs. Lespedeza bicolor had obvious advantages in the shrub layer, and there were no leguminous herbs. With the increase of altitude, the number of Leguminous shrubs decreased, and the coverage and total biomass of Leguminous species changed little. (3) The understory biomass of Leguminosae species under C. chengiana plantation accounted for 45%, and there were root nodules in Indigofera lenticellata and Caragana sinica. The understory biomass of Leguminosae species under P. radiata plantation accounted for 38%, and no root nodules were found. (4) The vegetation coverage, biomass and biodiversity index of understory shrub and grass species under C. chengiana plantation were much higher than those of P. radiata plantation, and the shrub biomass can reach 20 times that of P. radiata. In general, the understory vegetation coverage of C. chengiana plantation was higher, the species diversity was higher, the Leguminous species were richer, the biomass accumulation were larger, and there was also Indigofera lenticellata which played a role in nitrogen fixation, and its resistance to drought stress and external interference was relatively strong.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
  • 1. 

    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Species Composition and Vegetation Diversity of Leguminosae Species under Two Main Plantations in Arid Valley of the Minjiang River

doi: 10.12172/202111220002
  • 1. Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China
  • 2. Litang Forestry and Grassland Administration Bureau, Litang 624300, China

Abstract: In this experiment, the species composition and biomass accumulation of Leguminousae species and vegetation diversity under Cupressus chengiana and Pinus radiata plantations after 20 years of afforestation were studied by typical plot method in Wenchuan and Lixian sections of the Minjiang River arid valley. The results showed that: (1) There were 41 species of shrub and grass vegetation under C. chengiana plantation, including 5 kinds of Leguminous shrub species and 2 kinds of herb species, among which Indigofera lenticellata was a relatively stable companion shrub. With the increase of altitude, Leguminosae shrubs decreased, coverage reduced, Leguminosae herbs gradually appeared, and the total biomass of Leguminosus species decreased. (2) There were 21 species of shrub and grass vegetation under P. radiata plantation, including 2 species of Leguminous shrubs. Lespedeza bicolor had obvious advantages in the shrub layer, and there were no leguminous herbs. With the increase of altitude, the number of Leguminous shrubs decreased, and the coverage and total biomass of Leguminous species changed little. (3) The understory biomass of Leguminosae species under C. chengiana plantation accounted for 45%, and there were root nodules in Indigofera lenticellata and Caragana sinica. The understory biomass of Leguminosae species under P. radiata plantation accounted for 38%, and no root nodules were found. (4) The vegetation coverage, biomass and biodiversity index of understory shrub and grass species under C. chengiana plantation were much higher than those of P. radiata plantation, and the shrub biomass can reach 20 times that of P. radiata. In general, the understory vegetation coverage of C. chengiana plantation was higher, the species diversity was higher, the Leguminous species were richer, the biomass accumulation were larger, and there was also Indigofera lenticellata which played a role in nitrogen fixation, and its resistance to drought stress and external interference was relatively strong.

  • 干旱河谷是青藏高原南、东、北边缘高山峡谷地带植被退化严重形成的独特生态景观[1],主要分布于长江上游主要支流的中上游,生态地位突出,是保障长江上游生态屏障的关键[2]。干旱河谷独特的环境条件形成了独特的植被,主要为灌丛、草丛,植物呈多毛、具刺、叶小、质厚、低矮或匍匐生长等典型旱生特征[3]。20世纪80年代以来,随着天然林保护、防护林、退耕还林、干旱河谷治理等工程的实施[4],营造了成片的岷江柏(Cupressus chengiana)和辐射松(Pinus radiata)人工林,有效恢复了部分地区的植被覆盖,总体缓解了干旱河谷植被稀疏且退化严重的现状。过去已有学者对干旱河谷造林树种选择、林地生产力、物种多样性、造林成效等进行了一系列研究[5-10],发现由于对干旱河谷植被演替规律认识不足、植被恢复多以营造人工林为主等,部分人工林不仅没达到预期效果,甚至有加剧生态系统退化的趋势[11,12]。研究认为,在干旱河谷恶劣的环境条件下,以保护植被更新能力为前提的恢复措施,才可能真正有效[13]

    林下植被作为森林生态系统的一个重要组成部分,在维护森林的多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方面具有独特的功能和作用[14,15]。人工林森林群落结构、生物种类简单,生态系统十分脆弱,维护地力的能力下降,促进林下植被的发育,对整个人工林生态系统的稳定性发展意义重大[16]。其中,豆科植物是干旱河谷植被的特殊功能群[3],具有较强的生存能力,同时能够为其他植物生长创造有利的微生境条件,在保持植被结构完整性、防止水土流失等方面都具有不可替代的作用[17]。因此,本研究以造林20年后的岷江柏和辐射松人工林为研究对象,通过分析豆科物种组成及植被多样性,对比评价两种人工林,为干旱河谷的生态恢复提供理论依据。

    • 研究区域位于汶川、理县,属于岷江流域干暖河谷区。该区域风速大、“焚风效应”显著;光照充足,年日照时数多在2 000 h以上;温差大,1月和7月平均温差20℃以上;气候干燥,年均降雨量大多不足600 mm,年均蒸发量是降水量的3~4倍;地形切割强烈,山高坡陡、河谷深邃、相对高差大多超过1000 m;地质破碎,滑坡、泥石流、崩塌等地质灾害频发;土壤类型主要为山地褐土,土壤贫瘠,土层薄、石粒含量高、有机质含量低;植被盖度极低,主要植被类型为小叶灌丛等。

    • 样地设置见下表,以造林20年后的岷江柏和辐射松人工纯林为研究对象,按照样地选择标准,分别设置实验样地,调查其豆科植物组成及林下植被多样性。样地为阴坡,海拔2000 m以下,包括下、中、上不同坡位,坡度25~30°。每个样地设置乔木调查样方3个,每个样方大小为20 m×20 m;沿样方四个顶点方向设置4个灌木调查样方,大小为3 m×3 m;在每个灌木样方内,沿对角线设置5个草本调查样方,大小为1 m×1 m。在植物生长季的6—8月份开展样地调查,测定和统计内容有灌木层、草本层和林下植被生物量[8],并统计样方中出现的所有豆科植物,分别记录株数、高度、盖度,每种豆科挖取能够代表平均长势的植株3株,观察根瘤情况,分别将地上和地下部分取样带回实验室,于80℃烘干,称重测定生物量。

      样地号
      Sample plot
      乔木组成
      Tree composition
      样方内造林树种
      Afforestation tree species in plot
      坡位
      Slope
      position
      海拔/m
      Elevation /m
      地理位置
      Geographical position
      株数
      Plant
      number
      平均树高/m
      Average tree
      height /m
      平均胸径/cm
      Average
      DBH /cm
      郁闭度
      Density
      M-1岷江柏、构树、臭椿556.428.740.41290汶川县绵虒镇,坐标:
      103°29'46"E,31°21'27"N
      M-2岷江柏、盐肤木、构树366.708.320.21320汶川县绵虒镇,坐标:
      103°29'50"E,31°21'29"N
      M-3岷江柏854.857.180.51740汶川县雨碑岭村,坐标:
      103°34'14"E,31°28'36"N
      F-1辐射松、构树、臭椿4812.6720.930.81520汶川县秉里村,坐标:
      103°35'54"E,31°28'35"N
      F-2辐射松、臭椿、女贞469.5016.000.71540汶川县秉里村,坐标:
      103°35'52"E,31°28'33"N
      F-3辐射松、臭椿4313.3121.760.91710理县甘堡乡熊耳村,坐标:
      103°12'25"E,31°27'13"N

      Table 1.  Sample plots of Cupressus chengiana and Pinups radiata plantations

    • 根据样地资料,计算各物种的相对密度、相对频度和相对显著度(相对盖度)和重要值(important value,IV)。采用Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-wienner信息指数、Pielou均匀度指数来综合评价人工林群落的物种多样性[8]

      用Excel软件进行基础数据统计;单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小差异显著法(LSD)进行比较分析;SPSS 19.0统计软件完成统计分析。

    2.   结果与分析
    • 表2显示,岷江柏林下物种总数为41种。灌木层植物15种,包括豆科、漆树科、蔷薇科、芸香科、冬青科、忍冬科、小檗科、白花丹科、杜鹃花科、鼠李科,其中豆科植物种类最多,共5种,分别为岷谷木蓝(Indigofera lenticellata)、鞍叶羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、白刺花(Sophora davidii)、锦鸡儿(Caragana sinica),豆科灌木平均重要值达43.99%。草本层植物26种,包括菊科(8种)、禾本科(5种)、蔷薇科(2种)、毛茛科(2种)、豆科(2种)、蓼科(2种)、莎草科(1种)、千屈菜科(1种)、紫葳科(1种)、龙胆科(1种)、玄参科(1种),其中豆科平均重要值为5.91%,主要是绣球小冠花(Securigera varia)、地八角(Astragalus bhotanensis)。随着海拔升高(1290~1740 m),豆科灌木重要值呈下降趋势,但岷谷木蓝重要值无明显变化,维持在10%以上;豆科草本逐渐出现且重要值增加。

      样地号
      Sample plot
      灌木层 Shrub layer草本层 Herbaceous layer
      物种数
      Species number
      其中:豆科植物及重要值
      Leguminosae plants and their
      important values
      合计
      Total
      物种数
      Species number
      其中:豆科植物及重要值
      Leguminosae plants and their
      important values
      M-17鞍叶羊蹄甲(12.55)、胡枝子(23.76)、
      岷谷木蓝(11.11)
      47.42130
      M-27鞍叶羊蹄甲(11.32)、胡枝子(17.57)、
      岷谷木蓝(13.75)
      42.6211绣球小冠花(3.23)
      M-38岷谷木蓝(12.20)、白刺花(19.46)、
      锦鸡儿(10.27)
      41.939地八角(14.51)
      总计(15)平均值(43.99)总计(21)平均值(5.91)
      F-15胡枝子(34.42)、白刺花(14.49)48.9180
      F-25胡枝子(39.89)39.89100
      F-33胡枝子(38.92)38.9260
      总计(6)平均值(42.57)总计(15)平均值(0)

      Table 2.  Species composition and important value of Leguminous plants in two plantations

      辐射松林下仅有21个物种,是岷江柏物种总数的50%。灌木层植物6种,包括豆科、蔷薇科、芸香科、萝摩科、卫矛科,其中豆科有胡枝子、白刺花2种,豆科灌木平均重要值为42.57%。草本层植物15种,包括菊科(6种)、禾本科(2种)、蓼科(2种)、堇菜科(1种)、毛茛科(1种)、茄科(1种)、莎草科(1种)、马鞭草科(1种),无豆科植物。随着海拔升高(1520~1710 m),豆科灌木重要值逐渐降低,但胡枝子重要值仍然能维持在30%以上。

    • 调查结果显示,干旱河谷豆科灌木植株平均高度:胡枝子>锦鸡儿>白刺花>鞍叶羊蹄甲>岷谷木蓝;平均盖度:鞍叶羊蹄甲、胡枝子、岷谷木蓝>白刺花>锦鸡儿;单株生物量:胡枝子>锦鸡儿>白刺花>岷谷木蓝>鞍叶羊蹄甲。豆科草本植株平均盖度:地八角>绣球小冠花,单株生物量排序为:绣球小冠花>地八角。调查只发现岷谷木蓝和锦鸡儿有根瘤,其中岷谷木蓝根瘤数量相对多一些,其他植物均无根瘤。

      岷江柏人工林鞍叶羊蹄甲和岷谷木蓝的平均高度低于1 m,鞍叶羊蹄甲全株生物量低于10 g,岷谷木蓝单株生物量在10~20 g之间;胡枝子、白刺花、锦鸡儿的平均高度大于1m,3种灌木全株生物量均在20 g以上;草本层绣球小冠花、地八角平均高度低于50 cm,全株生物量均在10 g以下。随着海拔升高(1290~1740 m),豆科灌木总盖度呈下降趋势,逐渐出现了豆科草本且盖度有所提高;豆科植物总生物量在减少,但岷谷木蓝单株生物量积累增加。此外,豆科植物地下部分生物量占全株生物量的比例为45%,部分豆科植物有根瘤。

      辐射松人工林灌木层胡枝子、白刺花平均高度大于1 m,全株生物量均在20 g以上,无豆科草本分布。随着海拔升高(1520~1710 m),豆科灌木总盖度变化不大;豆科植物总生物量变化不明显,胡枝子单株生物量总体呈上升趋势。豆科植物地下部分生物量占全株生物量的比例为38%,所有豆科植物均未发现根瘤。

      总体来看,岷江柏人工林豆科植物盖度、生物量积累远远高于辐射松人工林,且部分豆科植物有根瘤,地下部分生物量占全株生物量的比例较高。

      样地号
      Sample
      plot
      冠层
      Canopy
      layer
      豆科植物
      leguminous
      plants
      株数
      Number
      平均高度/cm
      Average
      height
      盖度%
      Coverage %
      生物量Biomass /g有无根瘤
      Nodule
      地上
      Aboveground
      地下
      belowground
      全株
      Whole plant
      M-1灌木
      Shrub
      鞍叶羊蹄甲129585.174.029.19
      胡枝子401311015.7313.1428.87
      岷谷木蓝146275.714.3210.03
      合计771.18634.321405.50
      M-2灌木
      Shrub
      鞍叶羊蹄甲118754.763.117.87
      胡枝子27120814.5512.8227.37
      岷谷木蓝127787.956.7414.69
      草本
      Herb
      绣球小冠花103214.133.878.00
      合计581.91499.931081.84
      M-3灌木
      Shrub
      岷谷木蓝157429.188.0617.24
      白刺花8123212.1410.0622.20
      锦鸡儿5136113.4811.1524.63
      草本
      Herb
      地八角504223.522.746.26
      合计478.22394.13872.35
      F-1灌木
      Shrub
      胡枝子5147217.1510.1127.26
      白刺花2135114.979.5324.50
      合计115.6969.61185.30
      F-2灌木
      Shrub
      胡枝子6153218.2411.1929.43
      合计109.4467.14176.58
      F-3灌木
      Shrub
      胡枝子7165221.213.0434.24
      合计148.491.28239.68

      Table 3.  Biomass of Leguminous species in two plantations

    • 表4可以看出,岷江柏林下灌木平均盖度30%,生物量2.40 kg;草本盖度43%,生物量1.01 kg;枯落物生物量0.63 kg。随着海拔升高(1290~1740 m),灌草植被盖度、灌草生物量以及枯落物生物量逐渐降低。辐射松林下灌木平均盖度12%,生物量0.20 kg;草本盖度15%,生物量0.34 kg;枯落物生物量0.32 kg。随着海拔升高(1290~1740 m),灌草植被盖度、灌草生物量以及枯落物生物量呈先增加后减少的趋势,但变化幅度不大。总体而言,岷江柏林下灌草植被盖度、灌草生物量以及枯落物生物量远远高于辐射松,这与豆科植物的表现一致。

      样地号
      Sample plot
      灌木 Shrub layer草本 Herbaceous layer枯落物 Litter layer
      盖度/%
      Coverage /%
      样方内生物量/kg
      Biomass /kg
      盖度/%
      Coverage /%
      样方内生物量/kg
      Biomass /kg
      样方内生物量/kg
      Biomass /kg
      M-1453.65601.540.92
      M-2352.71601.020.77
      M-3100.83100.460.21
      平均值302.40431.010.63
      F-1100.15150.280.28
      F-2200.35250.550.50
      F-350.1050.180.18
      平均值120.20150.340.32

      Table 4.  Biomass of understory vegetation in two plantations

      物种多样性一般采用Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-wienner信息指数、Pielou均匀度指数来综合评价。从表5可知,总体来看,岷江柏人工林灌木和草本植被各多样性指数均高于辐射松。其中,岷江柏和辐射松林下灌木的丰富度指数(R)均低于草本,其中岷江柏灌木植被R值约为辐射松的2倍,与上文物种组成的结果一致。而两种人工林林下灌木的均匀度指数(J)均高于草本,表明草本物种相对较多且分布不均匀,结构复杂性和多样性较高[18]

      人工林
      Plantation
      层次
      Layer
      Margalef 丰富度
      指数(R)
      Margalef richness
      index
      Simpson 多样性
      指数(D)
      Simpson diversity
      index
      Shannon-Wiener信息
      指数(H)
      Shannon-Wiener
      diversity index
      Pielou 均匀度
      指数(J)
      Pielou evenness
      index
      岷江柏
      Cupressus chenginana
      灌木 Shrub layer2.510.902.450.91
      草本 Herbaceous layer3.260.852.410.74
      辐射松
      Pinus radiata
      灌木 Shrub layer1.080.701.430.80
      草本 Herbaceous layer1.710.601.320.49

      Table 5.  Species diversity of understory vegetation in two plantations

    3.   结论与讨论
    • 豆科植物组成。调查结果显示,岷江柏林下41种灌草植物中,有豆科灌木5种(岷谷木蓝、鞍叶羊蹄甲、胡枝子、白刺花、锦鸡儿)、草本2种(绣球小冠花、地八角),其中岷谷木蓝是较稳定的伴生灌木植物;随着海拔升高,豆科灌木减少,豆科草本逐渐出现。辐射松林下灌草21种,其中豆科灌木2种(胡枝子、白刺花),胡枝子在灌木层优势明显,无豆科草本;随着海拔升高,豆科灌木减少。研究证实,干旱河谷地区主要生长着大量的喜阳、耐旱乡土豆科灌木和草本植物,这与该地区独特的气候类型相符[19];同时,豆科植物也是该区域植被恢复中应用最广、适用性强的物种[3,20]。此外,与豆科草本植物相比,豆科灌木对干旱河谷核心区严酷的环境胁迫适应性更强[19]。相关研究表明,豆科灌木的一级根较细,比根长较大,对土壤资源的获取效率较高,在养分吸收上更具有优势,环境适应性更强,这类灌木对人工林林下灌木层的构建具有重要意义[21-23]。可见,岷江柏人工林豆科植物种类更丰富,对干旱胁迫、外界干扰的抵抗能力相对更强。

      豆科植物生物量。随着海拔升高,岷江柏林下豆科灌木盖度下降,豆科植物总生物量在减少。其他学者也得出了一致结果,认为在干旱河谷低海拔地段,干旱、贫瘠环境胁迫更加严重,豆科灌木物种丰富度却较高[19],而随着海拔升高、干旱减轻,其他适应物种逐渐增加,豆科植物盖度、生物量就相应地慢慢降低。然而,岷谷木蓝的地上生物量、地下生物量及总生物量显著增大,这与李芳兰的研究一致[17]。辐射松人工林豆科植被灌木总盖度、豆科植物总生物量变化不大,这可能与海拔垂直高度差不大,干旱环境水分差异不明显有一定关系。与辐射松相比,岷江柏豆科植物地下部分生物量占比较大,分析认为岷江柏人工林郁闭度低、林隙大,水分蒸发大导致干旱程度高,地下生物量分配比例增大,根系更发达;而辐射松人工林郁闭度太高、光照少,在弱光环境中则表现出高生长速率和比叶面积增大,地上生物量积累更多[24]。本次研究发现岷江柏林下的岷谷木蓝和锦鸡儿根系中有少量根瘤,可以发挥固氮作用,在干旱河谷退化土壤改良中具有更好的应用潜力[17]。而其他灌木的根系微生物活性可能受干旱环境影响太大,根瘤形成受到限制,从而丧失了结瘤固氮机制,可见岷谷木蓝对环境胁迫的适应性更强[25]。在干旱河谷植被恢复中,应重视并提倡栽种岷谷木蓝这类具有结瘤固氮特征的植物[26,27]

      林下植被生物量及物种多样性。生长季高温、风频、风急等引起的过量蒸发是导致岷江流域严重干旱的主要原因,有效减少地表蒸发是该地区植被恢复面临的巨大挑战[28]。岷江柏林下灌草植被盖度、生物量以及生物多样性指数均远高于辐射松,灌木生物量能达到辐射松的20倍。分析认为,由于岷江柏植株矮小、冠幅更窄,郁闭度低、林隙更大,地表环境变化更剧烈,各要素在林窗内部的空间异质性越强,从而丰富了灌草物种多样性,促进了生物量积累[29-31],提高了植被覆盖率,进而增强生态系统稳定性[32]。而在降雨过程中,凋落物堆积较多,可以机械阻拦减少地表径流,从而增加土壤的持水性能[33]。随着海拔升高,岷江柏灌草植被盖度、灌草生物量以及枯落物生物量逐渐降低,这与高海拔人工林的林分密度大有很大关系[34]。而辐射松林下植被变化幅度不大,可能因为冠层结构、林分密度相似,所以林下植被的生长、生物量差异不明显[35,36]。此外,林下草本层物种相对较多且分布不均匀,结构复杂性和生物多样性高于灌木层。

      对比研究结论。总体而言,岷江柏人工林林下植被盖度大、物种多样性高,且豆科植物种类丰富、生物量积累多,还分布有发挥固氮作用的岷谷木蓝,对干旱胁迫、外界干扰的抵抗能力相对更强。

Reference (36)

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