Bird Diversity in Xionglongxi Provincial Nature Reserve, Sichuan Province

四川雄龙西省级自然保护区位于四川省甘孜州新龙县境内，地理位置介于E 99°44′05′′—100°14′20′′、N 30°37′24′′—31°23′38′′之间，范围涉及通宵乡、友谊乡、雄龙西乡、银多乡、皮察乡等5个乡。2020年9月经自然保护地优化调整后，保护区的总面积扩增到186123.37 hm²，其中核心保护区面积107250.34 hm²，一般控制区面积78873.03 hm²，区内湿地面积达31948.62 hm²，占总面积的17.17%。保护区北部属山原地貌，其余地区属高山峡谷地貌，区内海拔跨度3096~5232 m。保护区内属青藏高原季风型气候，具有独特的大陆性高原季风气候的特点。该地年平均气温7.5℃，极端最高气温33.6℃，极端最低气温−19.2℃，无霜期114 d，年日照时数2 156 h，年降水量603.5 mm，相对湿度55.7%。水热条件的差异影响使一山两坡的气候迥然不同，从而出现“一山有四季，十里不同天”的复杂气候。区内水系发达，河流呈树枝状分布，境内沼泽地发育良好且保存原始，面积大，蓄水量多。

分别于2020年10—11月（多数鸟类非繁殖季）和2021年5—6月（多数鸟类繁殖季），采用样线法、样点法和红外相机技术对保护区及周边银多乡、雄龙西乡、通宵乡、皮擦乡和友谊乡等5个乡镇范围开展野外调查，海拔跨度2 980~4 762 m（见图1）。样线和样点的设置遵循分层随机抽样原则，兼顾不同区域、植被类型和海拔段。各乡镇样线数为6~10条，样线长度为2~3 km，相邻样点间距至少200 m。共布设调查样线40条，调查样点234个，总样线长度约78 km。布设红外相机53台，成功回收52台（1台丢失）。考虑到鸟类的活动习性，调查时段主要在日出后 3 h 和日落前 3 h 开展，避免在大雨、大雾等恶劣天气进行。样线调查行进速度控制在1~2 km·h⁻¹，利用双筒或单筒望远镜观察记录，同时辅以鸣声识别，单反相机收集影像资料，每个调查样点停留10 min，记录鸟类种类、个体数量、生境类型、经纬度、海拔以及人为干扰等信息。

Figure 1.  Schematic diagram of the investigation transect lines and infrared cameras layout

结合调查样线布设红外相机，当样线周边区域人为干扰较大或难以寻找支撑物时，选择临近区域合适的位点进行布设，相邻相机位点之间间距至少500 m。相机安装高度为50~100 cm，拍摄最佳位置（拍摄区域）距镜头3 m左右，统一相机重要参数包括拍摄模式（照片+视频模式）、连拍设置（3连拍）、时间间隔（1 s）等。不适用引诱剂，野外安装时须对每台红外相机进行编号并详细记录经纬度、海拔、小生境等信息。

野外调查纸质表格录入Excel统计表。利用四川自然保护红外相机数据管理信息化平台（http://www.datawild.cn:9090/Bioplatform/, CDMS）^[6]完成红外相机数据的录入、影像数据的物种识别与相关信息挖掘，最后从平台上导出调查数据Excel汇总表用于后期分析。

鸟类的识别主要参照《中国鸟类观察手册》^[7]；鸟类的分类系统和特有种参照《中国鸟类分布与分布名录（第三版）》^[8]；居留型、区系和分布型划分主要参照《中国动物地理》^[9]；保护级别的界定参考《国家重点保护野生动物名录（2021年版）》（http://www.forestry.gov.cn）^[10]和《中国生物多样性红色名录》^[11]；濒危等级参照世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录^[12]进行确定。

鸟类名录通过本次实地调查和文献资料确定。参照《四川雄龙西湿地自然保护区综合科学考察报告（2008）》（内部资料），充分结合保护区及周边生境情况，补充本次调查未发现但有历史分布记录的鸟类物种。

依照群落生态学的统计方法^[13-17]计算鸟类优势度、鸟类群落的α多样性和β多样性。采用Berger-Parker优势度指数（I）计算鸟类群落的优势度：I = N_i / N，式中N_i为物种i的个体数，N为全部物种的个体总数。当I ≥ 0.05为优势种，当0.005 ≤ I < 0.05为常见种，当I<0.005时为少见种或偶见种。采用Shannon-Wiener指数（H）和Pielou均匀度指数（J）来计算鸟类群落的α多样性：

$H = - \displaystyle\sum\nolimits_{i = 1}^S {{P_i}} \ln {P_i} $，式中S为总物种数，P_i为物种i的个体数与所有物种个体总数的比值，即

P_i = N_i / N；J = H / H_max，H_max = InS。采用Jaccard相似性指数（IsJ）计算鸟类群落的β多样性：$ISJ = \dfrac{{C\left( {A,B} \right)}}{{N\left( S \right) + N\left( B \right)}} $，式中，C（A,B）为两种类型下共有的物种数，N（A）与N（B）为两种类型各自分布的鸟类物种数。

调查生境类型充分结合实际调查区域的地形地貌与植被类型等特征划分为水域（包括溪流、沼泽和高山海子）、阔叶林、针阔混交林、针叶林、高山灌丛草甸和高山流石滩6大类。利用不同调查方法获得的调查数据来综合分析统计保护区的鸟类物种组成及特征（包括物种种类、居留型、区系、分布型及濒危保护和特有种等），利用样线和样点上的观察记录数据来分析群落结构及多样性的分布格局。

基于样线和样点法记录到野生鸟类 15 目41 科145 种，基于红外相机调查记录到3目5科14种，历史科考资料补充鸟类8目24科40种，保护区野生鸟类共计15 目46 科187种（见附表1）。其中，雀形目 28 科125 种，占66.8%；非雀形目 18 科62 种，占 33.2%。不同季节下鸟类物种数差异明显，繁殖季14目39科133 种，非繁殖季13目21科96种。从居留型来看，留鸟116种（62.03%），夏候鸟42种（22.46%），冬候鸟19种（10.16%），旅鸟10种（5.35%）。留鸟和夏候鸟共计158种，占比达84.49%，构成了保护区鸟类群落的主体。

从区系来看，古北界、东洋界、广布种鸟类分别有87种（46.52%）、80种（42.78%）、20 种（10.70%）。分布型上可分为11种，按比例由高到低分别是喜马拉雅—横断山区型（48种, 25.67%）、古北型（32种, 17.11%）、东洋型（24种, 12.83%）、不易归类的分布型（23种, 12.30%）、全北型（20种, 10.70%）、高地型（17种, 9.09%）、东北型（12种, 6.42%）、南中国型（6种, 3.21%）、 中亚型（2种, 1.07%）、季风区型（2种, 1.07%）和东北—华北型（1种, 0.53%）（见附表1）。

基于样线和样点法调查到的145种鸟类中，优势种共有8种，其中非繁殖季6种，繁殖季4种。林岭雀（Leucosticte nemoricola）和红嘴山鸦（Pyrrhocorax pyrrhocorax）作为高度适应当地环境的留鸟，不同季节均为优势种且优势度较高（见表1）。常见种有18 科50种，但不同季节差异较大。非繁殖季常见种有24种，而繁殖季有42种，共有的常见种包括黄嘴朱顶雀（Linaria flavirostris）、曙红朱雀（Carpodacus waltoni）、高山兀鹫（Gyps himalayensis）、血雉（Ithaginis cruentus）、大噪鹛（Garrulax maximus）、大嘴乌鸦（Corvus macrorhynchos）等16种（见附表1）。

保护区有斑尾榛鸡（Tetrastes sewerzowi）、黄喉雉鹑（Tetraophasis szechenyii）、黑颈鹤（Grus nigricollis）等7种国家I级重点保护鸟类；有藏雪鸡（Tetraogallus tibetanus）、血雉、白马鸡（Crossoptilon crossoptilon）等30种国家II级重点保护鸟类；四川省级重点保护鸟类有凤头䴙䴘（Podiceps cristatus）、白喉针尾雨燕（Hirundapus caudacutus）、大杜鹃（Cuculus canorus）等6种。被列入世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录鸟类8种，包括濒危（EN）2种、易危（VU）1种和近危（NT）5种。被列入濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）附录 Ⅰ 的有3种，列入附录 Ⅱ 的有12种。中国特有种有斑尾榛鸡、黄喉雉鹑、白马鸡、白眉山雀（Poecile superciliosus）等13种（见附表1）。

保护区主要6种生境中，鸟类群落物种数上，高山灌丛草甸>针叶林>水域>针阔混交林>阔叶林>流石滩。Shannon-Wiener指数上，阔叶林>针叶林>针阔混交林>高山灌丛草甸>水域>流石滩。Pielou 均匀度指数上，流石滩>阔叶林>针阔混交林>针叶林>水域>高山灌丛草甸（见表2）。Jaccard相似性指数分析发现，除了流石滩生境外，其余5种生境间的相似性均较高（IsJ=0.234~0.352），其中，水域和针叶林之间的相似性最高（IsJ=0.352）。流石滩与其他生境间的相似性均较低（IsJ=0.030~0.076）（见表3）。

整体上看，繁殖季鸟类物种数、Shannon-Wiener指数以及Pielou均匀度指数均高于非繁殖季。不同季节下，各项群落多样性指数变化较大的生境类型有高山灌丛草甸、阔叶林和水域，而变化相对较小的是流石滩（见图2~图4）。

Figure 2.  Number of bird species in different seasons

Figure 3.  Shannon-Wiener index of bird communities in different seasons

Figure 4.  Pielou index of bird communities in different seasons

不同季节下鸟类物种数和群落多样性指数的垂直分布格局整体上呈中峰模式，最高峰集中在3650~3850 m。而在4150~4350 m与3150~3350 m各有一个小高峰波动，在4350 m以上海拔段的Pielou均匀度指数较高而其余群落多样性指数均较低（见图5和图6）。

Figure 5.  Species number and community index of birds in different altitudes in breeding season

Figure 6.  Species number and community index of birds in different altitudes in non-breeding season

鸟类资源调查评估结果显示保护区有野生鸟类15 目46 科187种，分别占四川省24目87科757种鸟类记录^[18]的62.50%、52.87%、24.70%，充分表明保护区内鸟类资源十分丰富。而国家I级和II级重点保护鸟类累计达37种，中国特有种达13种，进一步说明保护区内珍稀濒危鸟类资源丰富，具有重要的生态保护与科研管理地位。

调查发现有雪鹑（Lerwa lerwa）、凤头䴙䴘（Podiceps cristatus）、白鹭（Egretta garzetta）、绿鹭（Butorides striata）等61种鸟类仅出现在样线法和样点法调查结果中，有长嘴百灵（Melanocorypha maxima）和领岩鹨（Prunella collaris）2种鸟类仅出现在红外相机调查结果中（见表4和附表1），表明采用不同调查方法开展资源调查有助于获得更加全面的数据结果，同时也证实红外相机可以作为林下鸟类资源调查的辅助手段，该技术的应用在一定程度上可以弥补传统调查方法上的不足^[19]。和2008年保护区科考报告记录的139种鸟类结果相比，本次调查新增63种鸟类记录（见表4和附表1），为更新保护区鸟类本底积累了重要的基础数据。然而，仍有8目24科40种鸟类未在本次调查中出现，主要为多数鸮形目（Strigiformes）鸟类、雉科（Phasianidae）中的斑尾榛鸡和环颈雉（Phasianus colchicus）、鸦科（Anatidae）中的绿头鸭（Anas platyrhynchos）和斑嘴鸭（Anas zonorhyncha）等。鸮形目鸟类多为夜行性且活动极为隐蔽，往往白天难以观察到。雉科中的斑尾榛鸡虽未在本次调查中出现，但在保护区近年来开展的红外相机调查中有拍摄记录（内部资料未发表），环颈雉据访问得知在保护区内已少见。鸦科中的绿头鸭和斑嘴鸭等冬候鸟往往季节性较强，短时期的野外调查不易遇见，其余尚未发现的鸟类可能种群已经极为稀少。因此，保护区未来的生物多样性监测工作有必要采用多种调查方法相结合，同时定期持续进行。

和以往其他地区鸟类资源调查结果类似，雀形目占据绝对优势^[17]，共调查到125种，占总物种数的66.84%，这与该类群种类众多、适应能力强、分布范围广等有关^[1]。保护区鸟类古北界（46.52%）和东洋界（42.78%）种类比例均较高且较为接近，这可能与保护区独特的地理位置有关，保护区在地理区划上属东洋界西南区，为古北界和东洋界的临界区域^[9]。不同季节鸟类群落组成存在差异，这可能受不同季节下气候、食物资源等方面影响^[5,20-21]，如在非繁殖季（10月）气温开始转冷，高山区域（4000 m以上区域）开始积雪，多数鸟类为了更好地获取食物来源不得不下到较低海拔活动，如本次调查发现白马鸡在非繁殖季平均活动海拔较繁殖季低，更易在村庄附近出现。另外，候鸟本身的季节性迁徙习性也可能是导致鸟类群落组成季节性差异的重要原因^[1]。

本次调查显示保护区阔叶林鸟类多样性指数最高且优势物种数最多；高山灌丛草甸的鸟类物种数最多，物种丰富度最高；针叶林、水域、针阔混交林生境的物种数和多样性指数均较高；而高山流石滩生境物种数仅有7种。阔叶林生境植物群落复杂，空间异质性较高，能为鸟类提供充足的食物来源和栖息场所^[17]，另外该生境中Pielou均匀度指数较高，也说明该生境中鸟类物种组成较为稳定。高山灌丛草甸生境在保护区内广泛分布，尤其在4000 m以上海拔段，该生境可以作为鸟类在各种生境间穿梭的通道，同样能为鸟类提供重要的栖息和繁殖场所^[16]。保护区的针叶林多为原始林，乔木层高达粗壮，郁闭度较好，而林下并不单一，往往伴有丰富的灌木和草本植物，野外调查在针叶林中同样记录了较多的鸟类物种。水域（包括溪流、沼泽和高山海子）生境较为特殊，分布的鸟类多为水鸟，而保护区内分布有17.17%的水域（湿地）面积，这为鸟类的长期生存提供了充足的水资源保障，同时也为水鸟以及其他迁徙鸟类提供了重要的水域环境。调查中在保护区穿行的针阔混交林生境并不多，调查发现该生境很少有大面积单独存在，这可能是调查发现针阔混交林生境中鸟类物种数较低的重要原因。而高山流石滩生境由于植被稀疏，食物资源较为缺乏，且难以为鸟类提供良好的隐蔽条件，这可能是该生境中鸟类物种较少的重要原因。高山流石滩生境的特殊性，也造成与其他生境间的相似性均较低。

本研究发现，保护区不同季节下鸟类群落的垂直分布格局整体上呈中峰模式，这种分布模式与以往其他地区的研究结果类似，如云南高黎贡山^[22]、四川美姑大风顶^[23]、四川察青松多^[17]等。关于中峰模式的形成机制研究中，生境异质性假说的认可度较高，该假说认为物种丰富度与生境异质性和植被丰富度正相关^[24]。中海拔地区相较于低海拔和高海拔而言，具有丰富的生境类型，生境异质性较高，进而能为鸟类的生存和繁殖提供较为充足的食物来源和栖息场所。调查发现4150~4350 m与3150~3350 m各有一个小高峰波动，这可能与保护区内特殊的生境分布特征有关，如阔叶林生境主要集中在3500 m以下海拔段，而高山灌丛草甸多在4000~4400 m海拔段。4350 m以上海拔段的生境类型已十分单一，且气温相对较低，这可能是该海拔段各项群落指数均较低的重要原因。

综上所述，保护区具有丰富的鸟类资源，尤其是珍稀濒危和特有种鸟类资源较多，可谓是鸟类资源的重要分布区域。因此，1）建议针对区内珍稀濒危和特有种鸟类资源加强监测力度，条件允许的情况下建议开展专项调查，进一步掌握鸟类群落生存现状；2）保护区内具有大面积的水域（包括溪流、沼泽和高山海子），为水鸟以及季节性迁徙鸟类提供了重要的栖息和繁殖场所，建议加强区内水域的监测和保护力度，坚决杜绝水资源的污染、填埋等破坏；3）调查发现村落附近不少鸟类与当地村民和谐共处，当地村民受藏传文化影响一般不会捕杀鸟类，但不排除部分游客的行为伤害鸟类，建议进一步加大鸟类保护宣传教育和执法力度，为鸟类长期生存繁衍营造良好的栖息环境。

致谢

感谢新龙县林业和草原局对本研究的资金支持以及野外调查工作的大力支持和帮助。