Ecological Suitability Analysis of Zanthoxylum bungeanum and Zanthoxylum armatum

花椒、竹叶花椒分布样点数据主要来自三部分。一是相关标本库，包括CVH中国数字植物标本馆，http://www.cvh.ac.cn/cvh6/view/index.php；全球生物多样性信息平台（Global Biodiversity Information Facility，GBIF），http://www.gbif.org/。二是部分实地调查数据，来自课题组长期以来的实地调查。三是相关的研究文献。选择的样点包括了野生和栽培种，其中花椒共收集到196个分布样点，竹叶花椒289个样点（见图1）。

Figure 1.  Distribution of sample sites and the main production areas of Z. bungeanum and Z. armatum

GMPGIS 以GIS 为平台，采用空间分析中的诸多方法，按照引种地与原产地气候、土壤的相似程度原理，实现在全球范围内对植物产地的适宜性分析。该系统首先将降水、温度、湿度、土壤、光照等生态因子数据分别量化成栅格数据结构，即转换成每平方公里的单元网格，然后对网格数据进行空间聚类分析，按最大生态相似度（与原产地生态相似度达99.9%）划分植物潜在适宜区。目前GMPGIS已运用到红豆杉^[18]、银杏^[19]、白木香^[20]、檀香^[21]、黄柏^[22]等多种植物的生态适宜性研究上。

GMPGIS数据库主要有4个：（1）基础地理信息数据库，包括矢量数据结构的省区划、县区划数据；（2）气候因子数据库，包括WorldClim全球气候数据库^[23] (WorldClim-global climate data)中的年均温、最热季均温、最冷季均温、年均降水和CliMond全球生物气候学建模数据库^[24]中(CliMond: global climatologies for bioclimatic modelling) 中的年均辐射、年均相对湿度；（3）土壤数据库，包括全球土壤数据库(Harmonized world soil database，HWSD)中的 28种土壤类型数据；（4）高程数据是用雷达数据反演的 1 km² 的全球栅格数据，来自地球系统科学数据共享平台。

将花椒和竹叶花椒各样点的生态因子等数据采用线性标准化方法进行标准化处理，将数据值归一化到0~100，以消除不同量纲的影响，标准化公式如（1）所示。

将收集的花椒、竹叶花椒分布点的经纬度导入GMPGIS 中，生成物种分布点的矢量坐标文件，然后进行聚类分析。GMPGIS分析系统中采用的聚类分析是以每个空间栅格作为一个聚类对象，n个生态因子数值作为该栅格的聚类条件，每个栅格都可以看成n维空间中一个点。因此，根据栅格间距离大小将不同栅格进行空间最小距离聚类，第i个栅格对象与第j个栅格间距离如公式（2）所示。

根据距离计算结果[dij最小值，dij最大值]，对栅格进行重分类，找出与分布点生态相似度99.9%的地区。

收集到的花椒分布点在98°35′12″ E—121°17′14″ E，23°36′20″ N—39°42′58″ N之间。主要在亚热带、暖温带，少量分布在高原气候区，还有极小部分在中温带。从地形地貌上看主要在四川盆地、黄土高原、云贵高原、华北平原、长江中下游平原，青藏高原东南边缘有少量分布，平原及海拔较高的山地均有。从行政区划来看，北起东北南部（辽宁省），南至五岭北坡，东南到江苏、浙江等沿海地带，西南到西藏东南部，一般在海拔100~3300 m之间，以400~2500 m较多。

收集的竹叶花椒分布点在98°19′3″ E—119°21′58″ E，21°28′33″ N—32°36′21″ N之间。主要在亚热带，少量分布在热带和高原气候区。从地形地貌来看，主要在四川盆地、长江中下游平原、云贵高原，丘陵坡地至海拔2 200 m的山地均有。从行政区划来看，北起山东以南，南至海南，东南至台湾地区，西南至西藏东南部均有分布。竹叶花椒的分布与江河有关，大致是沿着雅砻江、大渡河、金沙江、安宁河、青衣江流域。

产区是指长期形成，有一定的历史，有习惯种植，且有一定规模的地区。花椒主产省有河北、山东、甘肃、山西、陕西、四川、云南等，比较著名的花椒产区有河北涉县、平山，山东沂源，陕西韩城、凤县，山西平顺，甘肃武都、秦安，四川汉源、茂县^[25]。竹叶花椒主产省主要有四川、重庆、云南、贵州几省，其中四川分布面积最广，产量最大^[26]。四川竹叶花椒有明显的地域特色，特定的地形地貌、气候形成独特的生产区域和地方品种，主要分布在盆地、盆周山地以及川西南山地。四川盆地、盆周山地（包括重庆市）以亚热带湿润季风气候为主，主要产区有眉山、乐山、宜宾、绵阳、自贡、泸州及重庆江津、酉阳、丰都等，以重庆江津为代表。川西南山地为亚热带季风气候，主要沿金沙江流域一带分布，是典型的干热河谷地带，包括四川凉山州、攀枝花，云南昭通、楚雄等地，主要产区有凉山州金阳县，昭通鲁甸县、彝良县等，以凉山州金阳县为代表，有“中国青花椒第一县”和“中国青花椒之都”的称号。花椒和竹叶花椒分布上有明显的差异，但存在交错带。

通过GMPGIS提取各分布样点的生态因子（见表1），同时对海拔进行分析（见图2）。花椒和竹叶花椒最冷季均温分别在−6.1℃—13.9 ℃之间和0.9℃—18.5 ℃之间，花椒最冷季均温的最小值为−6.1℃，竹叶花椒最冷季均温最小值高于0℃，表明竹叶花椒喜温，花椒耐寒；花椒和竹叶花椒最热季均温差异不大；从年均温来看，花椒的温度幅度较竹叶花椒大，说明花椒的分布区域可能较竹叶花椒广泛。在年均日照上，差异不大，均表现为喜光。从年降水量上和年均相对湿度来看，花椒可能较竹叶花椒耐旱性更强。海拔上，花椒分布区海拔在25~3342 m之间，竹叶花椒海拔普遍在2 000 m以下，只有零星几个样点海拔达到3 000 m，竹叶花椒分布区海拔明显低于红花椒。花椒分布区土壤类型主要为低活性淋溶土、黑钙土、铁铝土、粗骨土等，竹叶花椒土壤类型主要为强淋溶土、高活性强酸土、红砂土、黑钙土、低活性淋溶土等。

Figure 2.  Altitude frequency analysis of Z. bungeanum and Z. armatum

花椒和竹叶花椒主要分布在中国，以其在中国的分布点为依据，分析生态因子的范围，根据生态因子阈值，通过GMPGIS分析得到花椒和竹叶花椒在中国的最大生态相似度区域及适宜区域的面积（见图3和图4）。

Figure 3.  Maximum similarities of the ecological distribution of Z.bungeanum and Z.armatum in areas in China

Figure 4.  Maximum similarities of the ecological distribution of Z. bungeanum and Z. armatum in provinces in China

花椒在中国的生态适宜区主要在中国南部亚热带和中部暖温带，包括云南、四川、湖北、陕西、湖南、贵州等28个省（区），总面积约为2.84×10⁶ km²。以云南省面积最大，达到3.46×10⁵ km²，其次为四川省，面积达到2.18×10⁵ km²。湖北、陕西的面积达到2.08×10⁵ km²、2.05×10⁵ km²，湖南省、贵州省、山东省、河南省、江西省、安徽省、广西壮族自治区、河北省、甘肃省、江苏省等地区适宜区域面积也在1.00×10⁵ km²以上。从图上看出，花椒在中国分布南北差异不明显，分布的最北端在辽宁南部，最南端在云南省的南部。

竹叶花椒在中国生态适宜区主要在中国南部亚热带，包括云南省、四川省、广西壮族自治区、湖南省、湖北省、贵州省等21个省（区），总面积约为2.74×10⁶ km²。以云南省面积最大，达到4.05×10⁵ km²，其次为四川省，有2.75×10⁵ km²。广西壮族自治区、湖南省、湖北省、贵州省、江西省的面积在2.00×10⁵ km²以上。此外广东省、安徽省、福建省、浙江省、江苏省的面积在1.00×10⁵ km²以上。竹叶花椒分布主要在中国南方各省（秦岭-淮河以南），分布的最北端在山东省，面积约3.75×10³ km²，最南端在海南省，面积约5.57×10³ km²。

花椒和竹叶花椒在中国的适宜区域面积相近，花椒的面积略大于竹叶花椒。花椒是一种温带植物，而竹叶花椒为亚热带植物，花椒在中国的适宜分布范围较竹叶花椒广泛，且两种植物在分布上有较大的重叠区域，重叠区域主要是在我国亚热带季风气候区，云南有极小部分是在热带季风气候区，地形地貌主要是在云贵高原、长江中下游平原、东南丘陵地区。在中国植被分类上，花椒主要在亚热带常绿阔叶林区和暖温带落叶阔叶林区，同时热带季雨林和温带草原区还有极少量分布。竹叶花椒主要是在亚热带常绿阔叶林区，在热带季雨林区有较小的分布。总体来看，花椒的分布更偏北方，竹叶花椒的分布则更偏南方，得出的适宜区域结果与植物自身的生物学特性吻合。在花椒的适宜区域内，河北省、山西省、宁夏回族自治区、辽宁省、北京市、天津市几个地区不适宜竹叶花椒生长。根据分析结果，建议花椒选择引种栽培区域主要以陕西、山西、四川、云南、河北等省(区)为宜，竹叶花椒以四川、重庆、贵州、云南等省(区)为宜。

根据主要生长区域的生态因子阈值，利用GMPGIS进行计算得到花椒和竹叶花椒全球最大生态相似度区域分布图（见图5）及全球适宜其分布的主要国家面积排名（见表2）。

Figure 5.  Maximum similarities of the ecological distribution of Z. bungeanum and Z. armatum in regions worldwide

全球适宜花椒分布的有55个国家和地区，主要分布在亚洲、欧洲、北美洲，总面积约为7.33×10⁶ km²。地理分布上集中于亚洲东南部和北美洲东南部，亚洲以中国的适宜面积最大，占全球总分布面积的38.70%，其次是北美洲的美国，占全球总分布面积的33.40%。欧洲分布较为分散，东欧、西欧、南欧地区均有，主要沿着大西洋海岸线分布，如意大利、西班牙、法国、罗马尼亚等。南美洲的阿根廷、大洋洲的新西兰等国家也有较大的适宜区域。

全球有42个国家和地区适宜竹叶花椒生长，主要分布在亚洲、欧洲、北美洲，南美洲和大洋洲也有一定的面积，总面积约为5.31×10⁶ km²。亚洲地区以中国面积最大，占全球总分布面积的51.66%，此外日本和韩国也有较少的适宜区域。北美洲只有美国有适宜区域，占全球总分布面积的18.35%。欧洲集中于西欧和南欧，代表国家如法国、意大利、西班牙、葡萄牙。南美洲的巴西，大洋洲的澳大利亚和新西兰，也有较大的适宜区域。

全球适宜花椒和竹叶花椒生长的国家很多，但除中国外，花椒和竹叶花椒在其他国家均没有栽培。全球范围内，花椒适宜分布区域较竹叶花椒广泛，花椒主要分布在亚热带季风和湿润气候、温带落叶阔叶林气候、亚热带地中海气候区，竹叶花椒主要在亚热带季风和湿润气候、亚热带地中海气候区。在全球陆地植被分类区划上，花椒和竹叶花椒分布区均跨越了热带雨林带（亚洲）、亚热带常绿阔叶林带（亚洲、大洋洲）、亚热带常绿硬叶林带（欧洲）、温带混交林和温带落叶阔叶林带（北美洲）。

物种的空间分布与地区的气候环境、地理条件密切相关。花椒、竹叶花椒主要分布在中国，研究选择了中国境内的分布点信息，收集的样点涵盖了野生和栽培，能较为全面的反映在中国的分布情况。通过GMPGIS提取各样点的生态因子数据，并进行聚类分析、加权叠加、重分类，最终模拟预测花椒和竹叶花椒在全球范围内的潜在适宜分布区。同时以地图的形式更直观、更细化的展示了各省份适宜的地区，能为引种栽培提供依据。

研究植物生态适宜性的主要指标有气候、土壤、地形地貌、海拔等，气候因子主要有光照、温度、年降水量等，土壤因子常用的有土壤质地、有机物、营养元素、水分、酸碱度等。地形地貌因子一般有高程、坡度、坡向，地形地貌通过影响其他气候因子从而影响植物的分布。三七^[27]、人参^[28]、刺五加^[29]生态适宜性的研究表明，本文选择的生态因子具有代表性，能够在一定程度上客观体现植物生长所需的条件。经过分析得到的生态适宜区域与中国植物志等资料记载的基本一致，说明分析结果的准确性。何建社^[30]、尚贤毅^[31]、程敏^[32]、陈和平^[33]等人在对花椒和青花椒进行生态适宜性分析时，主要选择了年均温、年降水量、年相对湿度、海拔、≥10℃积温等生态因子，且细化了最适宜区、次适宜区、不适宜区，但选择的研究区域较窄。本文是基于全国范围内花椒的生态因子分析，所得出的生态因子范围广，得出的结果较宏观，能代表与分布区大环境相似的区域，未能考虑到一些局部小气候环境，由于缺乏更多的实地调查的数据支撑，暂不能根据具体的生态因子值在全国范围内划分出花椒和竹叶花椒适宜性的等级区划，只能说在得到的适宜性范围内，均适宜其生长，具体的栽培品质、产量等还受到各种客观或主观因素的影响，特别是花椒、竹叶花椒是一种以栽培为主要来源的产品，人工改变水肥等条件，会显著影响其质量和产量。研究考虑的生态因子只有年均温、最冷季均温、最热季均温、年降水量、年均光照、年均相对湿度、海拔、土壤类型，不够全面，得到的结果较为宏观，未来可以多考虑一些生态因子的综合作用，或基于某些因子具体分析对其生长发育或品质的影响，进行更深入的研究。

花椒和竹叶花椒是我国经济林的一个重要树种，是山区主要的扶贫树种，无论是在生态环境保护还是在促进山区脱贫致富中，都有重要的价值，特别是近年来乡村振兴战略的实施，全国的花椒、竹叶花椒种植地区不断扩大，栽培面积不断增加。根据引种地与原产地气候、土壤的相似程度原理，以GMPGIS进行空间大数据分析，得到的结果在大尺度上为引种栽培等提供了一定的依据，有别于传统的生态适宜的研究方法，能为产地生态适宜性研究提供一种简单、直观更有效的方法。