Habitat Suitability Evaluation and Regionalization of Juglans cathayensis Dode in Sichuan Province Based on MaxEnt Model

研究主要涉及三方面的数据资料：一是具有较强生物学意义的19个生物气候变量，此数据主要来自全球气候数据库WorldClim下载，数据的空间分辨率为2.5 arc-minutes（约4.5 km²）；二是野核桃在四川实际分布数据，此数据主要来自全球生物多样性信息网、文献及实际考察资料，数据需过滤重复、模糊及相邻等影响模型准确度和运行效率的记录；三是海拔高度数据，这是为了探究海拔因素对野生核桃分布的影响。

MaxEnt预测模型与实际情况的吻合度采用受试者工作特征曲线ROC（Receiver Operating Characteristic Curve）分析方法评价，该方法根据ROC曲线与横坐标围成的面积（AUC，Area under ROC Curve） 值来判定，王茹琳等^[7]在研究美味猕猴桃地理分布模拟与气候变化影响分析时给出了具体的评判标准。通l过评判标准可看出，在排除空间自相关的情况下，AUC值越大，预测模型与实际情况的吻合度越高。

利用ArcGIS的ArcToolbox的格式转换工具，将预测模型输出结果转换成Raster格式，然后利用ArcGIS“提取分析”功能，构建野核桃在四川存在概率分布图。根据野核桃在四川的实际存在情况并结合相关文献，参照赵金鹏等^[8-9]在研究软枣猕猴桃在四川潜在分布过程中的划分标准，利用ArcGIS对野核桃在四川的分布概率（P）进行重分类。

研究利用测试数据集检验构建的预测模型准确性，绘制了ROC曲线图（见图1）。从图1中可得出，AUC值为0.990，根据模型准确性评判标准，预测模型能很好的模拟野核桃在四川分布。

Figure 1.  AUC value for the applicability test of the MaxEnt model

研究首先利用刀切法检验了各环境变量在预测模型构建过程中的重要程度（见图2），从图中可看出年均温、最暖季降水量、最冷季均温和最干季均温4个因子的规则化训练得分最高，是影响野生核桃分布的最主要因素；最干月降水量、最干季降水量、最冷季降水量、降水量变异系数、最暖月最高温、年均温变化范围、海拔高度7个因子的规则化训练得分较低，对模型构建的影响较低。综上所述，选取年均温、日较差月均值、等温性、温度季节性标准差、最冷月最低温、最湿季均温、最干季均温、最暖季均温、最冷季均温、年降水量、最湿月降水量、最湿季降水量、最暖季降水量13个变量作为构建野生核桃分布预测模型的主要环境因子。

Figure 2.  Analysis on the importance of environmental variables affecting the distribution of Juglans cathayensis Dode

研究利用MaxEnt软件对环境变量和野核桃的关系进行了分析，以存在概率0.4为阈值对各变量的适宜范围进行分级， 可得出影响野核桃在四川潜在地理分布的环境变量适宜范围（见表1）。

研究按照野核桃存在概率将四川省划分为高适生、中适生、低适生及不适生四个区域（见图3），从图中可看出，野核桃主要分布在盆地区和攀西地区，川西高原整体适生性较低。从气候类型来看，适生区以暖温带、山地北亚热带以及中亚热带为主，部分为温带和局部河谷南亚热带；从海拔高度来看，该区域海拔高度主要在200~3500 m；从地形来看，主要包含成都平原、盆周山区、盆地浅丘及丘陵区、盆东北平行岭谷区、安宁河平原，以及攀西山地区。综上所述，野核桃高适生区主要分布在盆周山地区及攀西山地区；适生性次高的区域主要集中在成都平原、盆中浅丘区、盆南丘陵区及安宁河平原。

Figure 3.  Potential suitable distribution of Juglans cathayensis Dode based on MaxEnt model in Sichuan province

常用的生境评价模型主要是机理模型、回归模型和Maxent生态位模型。根据相关学者的研究，生态位模型较其他两种模型更有优势，其不仅可以避免其他两种模式的缺点^[10-11]，而且在物种分布数据不足的情况下仍能得到较为满意的结果^[12-14]。因此，研究选取MaxEnt 生态位模型作为野核桃在四川潜在分布的预测模型。研究使用的生物气候变量取自全球气候数据集，该数据集所包含的19个具有较强生物学意义的生物气候变量存在自相关性，所以对这19个生物气候变量进行筛选，从而剔除模拟过程中的冗余信息，提高模型预测的准确性。

气象要素与植物的生长影响密切，在一定条件下，气象要素对植物的生存起决定性作用。研究利用刀切法检验了温度、降水及海拔对野核桃生长影响的重要性，结果表明年均温、最暖季降水量、最冷季均温和最干季均温等4个变量的规则化得分均超过2.18，表明温度和降水对野核桃分布影响较大。通过MaxEnt建立野核桃存在概率与气象变量之间的响应曲线，可以得出二者的关系。下面以年均温为例，当年均温在−10℃~15.66℃时，野核桃存在概率随着年均温升高而增加；15.66℃~25℃时，野核桃存在概率随着年均温升高而降低；以存在概率0.4为分界点，则野核桃年均温适宜温度范围为9.68~18.88℃，其中15.66℃为最适温度值，此结果与有些学者的研究较为吻合^[15-17]。

海拔的规则化得分仅为1.22，表明其对野核桃潜在分布的影响较小，分析其和野核桃存在概率发现，当概率选为0.5以上时，从海拔300 m到3800 m都适宜核桃生长。当海拔高度为2100 m时，野核桃的存在概率最高，达到95%以上。海拔之所以对野核桃潜在分布影响较小，很大可能是海拔高度影响气温和降水，即三者之间具有相关性。

研究表明，野核桃在四川总适生面积为363 993 km²，其中高适生面积为141 459 km²，中适生面积为116 474 km²。参考朱益川等^[18]区划方法，综合考虑自然地理、气候因子、核桃栽培历史及资源状况，可将野核桃在四川潜在地理分布划分为四块（根据适生区判定标准，低适生区野核桃的存在概率低于0.4，所以在划分产区时不做考虑）。具体划分情况如下：1.盆北及盆东北区，以西北-东南走向的米仓山、大巴山及东北-西南走向的龙门山的广阔低山、深丘为主，一般海拔为600~1 200 m，包括广元、南充北部、达州、巴中及绵阳。此区域高适生面积为62 465 km²，中适生面积为4 045 km²，一直以来是我省核桃重要产区，为野核桃的研究和保护提供重要的基因样本。2.川西高山峡谷区，以南-北走向的邛崃山脉及川西和川西北高山峡谷地区为主，一般海拔为1 500 m~4 500 m，包括阿坝东部和南部、甘孜中部和东北部、德阳西北部、成都西部及雅安。此区域高适生区面积为20 879 km²，中适生面积为33 701 km²，野核桃树生长旺盛，果仁品质高。3.川西南山地区，以西北-东南走向的凉山高原与四川盆地过渡地带的丘陵、山地和攀西高原为主，一般海拔为1 700~3 000 m，包括乐山西南部、宜宾西南部、泸州南部、凉山和攀枝花。此区域高适生面积51 701 km²，中适生面积为24 982 km²，具有独特的生态气候条件，适宜野核桃的生长发育。4.盆中地区，以平原、浅丘、深丘地貌为主，包括广安、南充南部、遂宁、德阳东南、成都东部、资阳、内江、眉山、乐山东北部、宜宾东北部、自贡、泸州北部。此区域高适生面积为5 859 km²，中适生面积为47 629 km²，是野核桃一般栽培区。

研究涉及的数据包括野核桃在四川的分布数据和环境变量，两部分数据在完整性和准确性上还存在一定的问题。野核桃的分布数据部分来源于查阅文献和检索数据库，有些点位无明确的经纬度记录，所以需要使用坐标定位软件来确定，这就不可避免地存在地理误差；部分来源于实地调研的数据，虽然较为系统且能准确的反映野核桃的分布情况，但也不能保证毫无遗漏。相关研究表明，野核桃的分布虽然与气候因素有很大的关系，但与地形特征、土壤类型、地区经济结构等因素同样关系密切，所以仅针对气候因素的分布范围模拟，不可避免的会造成预测生态位比实际生态位要宽。基于以上问题，本课题组在今后将尽可能获取更全面、准确的分布数据、环境变量、土壤情况及其他因素数据，进一步提高野核桃适生范围预测的准确性。