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云南梧桐(Firmiana major)为梧桐科梧桐属落叶乔木,我国特有的珍稀濒危植物。产云南中部、南部和西部以及四川西昌地区、渡口(注:现攀枝花)一带[1-2],为1984年国务院环境保护委员会公布的“第一批中国珍稀濒危保护植物名录”中二级重点保护植物[3-5]。云南梧桐一度被认为野外灭绝[3],1991年傅立国等认为,云南梧桐的野生植株已几乎绝迹[6];1998年《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(3.1版),将云南梧桐列为野外灭绝(EV)的中国特有植物之一[3-5]。
2001年,王大绍报道在攀枝花市金沙江边1100 ~1600 m的山坡上,发现云南梧桐天然林[4]。2004年,在四川攀枝花苏铁国家级自然保护区发现了近200株野生云南梧桐[3]。2017年,在云南省宁蒗县和元谋县发现了云南梧桐的两个野生种群,其中宁蒗县的种群估计上千株,元谋县的种群仅十余株[3]。至2020年,在四川、云南先后发现了14个云南梧桐的天然分布点,其主要位于金沙江上游干热河谷的陡坡上,个体总量不足4000株[7]。2016年,余志祥等报道了云南梧桐种子繁育和扦插育苗试验[5]。
珍稀濒危物种是宝贵的种质资源,开展珍稀濒危物种濒危机理和濒危过程的研究,探索其致危机理和存活条件,对于制定濒危物种的保护对策和策略具有重要的意义[8-9]。既有的大量研究表明,不同濒危植物的濒危机理和生态学过程极为复杂,涉及种群生态学、生殖生物学和遗传多样性等诸多方面,物种的繁殖生态学特性是导致很多物种濒危的原因之一[8-11]。为抢救云南梧桐这一珍稀濒危物种,在四川攀枝花苏铁国家级自然保护区开展了云南梧桐资源调查和开花特性、种子性状以及萌蘖性能等研究,并结合余志祥等报道的云南梧桐种子繁育和扦插育苗试验结果,进行其濒危原因的探讨,以期为云南梧桐有针对性的保护、保育提供参考。
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通过线路调查、走访调查等方法,调查云南梧桐的分布情况。对发现的云南梧桐进行每木调查,调查记录树高、地径、生长状况、幼苗(树高<0.8 m且木质化的实生苗,萌生植株均不做幼苗统计)数量,以及伴生植物种类及分布等情况,同时记录分布点的地理位置、地形部位、海拔高度等环境信息。由于调查的云南梧桐多为由根部周围或茎较低的部位产生的多茎萌条而形成的多茎树[7],调查中对植株的每一萌条的高、径均进行测量和记录,并以最高的萌条高度为树高。鉴于已发现的云南梧桐几为散生,因此伴生植物的调查设定为以调查云南梧桐为圆心的半径3 m范围内,幼苗调查在此基础上增加目视范围检视。
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根据资源调查初步结果,在海拔1 400 ~1 600 m云南梧桐分布较多的苏保区猴子沟片区、四二四炸药厂后山、金家村后山等3个点,每个点随机选择生长健壮、无病虫害的云南梧桐10株,开展花部特征与开花物候观测。
在盛花期,于选定的每株云南梧桐树冠中部外围,随机选择30个花序和标记雌、雄花各30朵,测量花序、花萼、花柱等花部特征,并统计每株的花序数量。
于选定植株的树冠中部外围,随机标记未开花的花序5个,每天8:00—9:00时观察其开花情况,直到花朵全部凋谢。随机标记未开放的雌、雄花各5朵,每天8:00—9:00时、12:00—13:00时和17:00—18:00时各观察1次,记录花瓣颜色、柱头伸长与膨大、雄蕊伸展、苞片脱落等,直至花朵开放至完全枯萎。单花的开放进程参照任明迅对半边莲的观察方法[14],花序的开花进程参照刘方炎等对滇榄仁的观察方法[15],并将云南梧桐种群的开花进程划分为5个阶段(见表1)。
开花进程 划分标准 始花期 10%的花序中,每一花序均有10%的花朵开放 盛花初期 25%的花序中,每一花序均有25%的花朵开放 盛花中期 50%的花序中,每一花序均有50%的花朵开放 盛花余期 75%的花序中,每一花序均有75%的花朵开放 末花期 90%的花序中,每一花序均有90%的花朵开放 Table 1. Division of flowering process of Firmiana major
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试验测试用种子采集于3个点选定的30株云南梧桐植株。于9月中、下旬果实黄褐色、表面开始出现皱纹时采集,采集时统计每株云南梧桐的种子数量。
随机选择采集的云南梧桐种子进行饱满度和千粒重测定。饱满度测定每组取种子50粒,每一采种点重复3次,用解剖刀切剖种子,检查胚乳饱满情况,胚乳饱满度低于50%、难以发芽的判定为不饱满,胚乳饱满度高于50%、条件适合可能会发芽的判定为饱满。千粒重测定每组取种子500粒,每一采种点重复3次,用精度0.001 g电子天平称量。场圃发芽率测定每组播种300粒,3次重复,播种时间为随采随播(9月中旬)、阴干保存至翌年春季(3月上旬)[5]、雨季(7月上旬)播种。
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为探讨云南梧桐在干热河谷森林火灾频发条件下的适应能力,进行了云南梧桐火烧试验,低强度(I<350 kw·h−1)[16]火烧野生成年植株8株(第1年2株、第2年2株、第3年4株)、3年生人工种植幼树20株。火烧后每年10月末调查萌条数量和生长情况。
参照计划烧除相关技术规范[16]并结合现场情况进行火烧作业,点火条件为风速1 m·s−1~5 m·s−1,相对湿度30%~50%,气温5 ℃~10 ℃,枯枝落叶含水率20%~30%。根据短期天气预报和林地枯落物含水量监测确定用火日期,成年植株分别为第1年2月2日、第2年2月8日、第3年1月28日,人工种植幼树为1月26日。点火前清理好隔离带防止跑火,于用火日上午8 h~10 h采用下山火(坐火)点火方式进行块状烧除,并将火焰高度严格控制在1.1 m以下,确保火强度低于350 kw·h−1。
2.1. 资源及分布特征调查
2.2. 花部特征与开花物候观测
2.3. 种子采集及测定
2.4. 火烧萌蘖研究
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资源调查结果,在苏保区海拔1385 —1624 m地段共记录到云南梧桐417株,以保护区猴子沟片区、四二四炸药厂后山、金家村后山等地段分布较多,主要生长于山坡坡地,部分生长于石灰岩岩石缝隙中,几为破坏(主要是火烧)后的萌生植株,多呈丛生状或灌木状,每株有萌生干2~5根,最多达17根。树高多在1 m~3 m(见表2),最高达8 m。与唐荣等在云南省宁蒗县和元谋县发现的云南梧桐野生种群树高3 m~4 m[3],王大绍在攀枝花市金沙江边发现的云南梧桐天然林树高2 m~6 m,呈丛生状或灌木状[4]的情况基本接近。调查所及范围内,未记录到云南梧桐幼苗。云南梧桐根自根径以下膨大,呈肉质状(见图1)。
项目 合计 树高/m <1 1~2 2~3 3~4 >4 株数(株) 417 35 219 130 28 5 比例(%) 100 8.39 52.52 31.18 6.71 1.20 Table 2. Height distribution of F. major
云南梧桐伴生植物种类较为丰富,共记录到维管植物46科95属108种。其中,蕨类植物5科5属5种,裸子植物1科1属1种,被子植物40科89属102种。分布较多的有铁橡栎(Quercus cocciferoides)、滇榄仁(Terminalia franchetii)、攀枝花苏铁(Cycas panzhihuaensis)、黄荆(Vitex negundo)、车桑子(Dodonaea viscosa)、扭黄茅(Heteropogon contortus)、芸香草(Cymbopogon distans)、水蔗草(Apluda mutica)、筒轴茅(Rottboellia cochinchinensis)、多毛青藤(Illigera cordata var. mollissima)等。
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云南梧桐圆锥花序顶生或腋生,花序长32 cm~64 cm,平均52.6 cm,花序单花数最多可达200余朵。花紫红色或粉红色,单性花,雌雄同株,雄花和雌花生于同一花序,萼片5,深裂几至基部,开花后萼片条形或矩圆状条形,长约12 mm,被毛,花后脱落。花萼离生,展开后边缘逐渐向外翻卷,最后成筒状。雄花的雄蕊柄长管状,长约11 mm,花药集生在雄蕊柄顶端成头状;雌花的雌蕊柄长约5 mm,子房球形,有不发育的雄蕊。
云南梧桐单花开放进程6~7 d。第1 d:花初开时,部分花萼开始反卷,雄蕊、雌蕊开始伸长;第2 d:花萼反卷至背面呈筒状,雄蕊、雌蕊达最长,花药部分开裂并散出花粉;第3 d:花萼反卷至背面呈筒状,雄蕊、雌蕊达最长,花药全部开裂,花粉大量散出;第4~5 d:花萼边缘开始变黑枯萎,花药基本散粉完毕;第6~7 d:花凋谢,雄花及未受精雌花逐渐脱落,受精成功的雌花子房部位凸出,果实初现。
开花物候观察结果,云南梧桐在4月中旬开始生出花序,5月上旬即有单花开放,5月中旬进入始花期,6月上旬进入盛花期并持续至7月中旬,7月下旬进入开花末期,7月底花期基本结束(见表3)。云南梧桐同一花序中,单花的开放时间有一定差异,部分单花已开花结实,而仍有小花尚未开放。
观测地点 项目及日期 始花期 盛花初期 盛花中期 盛花余期 末花期 猴子沟片区 5月16日 6月5日 6月20日 7月6日 7月26日 炸药厂后山 5月12日 6月2日 6月16日 7月4日 7月22日 金家村后山 5月23日 6月13日 6月28日 7月15日 7月30日 Table 3. Flowering phenophase of F. major
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云南梧桐蓇葖果膜质,长约7 cm,宽4 cm~5 cm,几无毛。心皮单侧开裂成叶状,种子着生于心皮边缘近基部,每一心皮有种子2~4粒。种子圆球形,直径约8 mm,黄褐色,表面有皱纹。
观察发现,云南梧桐雄花和雌花的开花比例基本能保持为1∶1,但其结实率极低。经全部采集3个点30株云南梧桐种子,共收集种子9369粒。单株种子产量差异较大,最低22粒,最多925粒,平均312粒。经测定,新鲜采集成熟种子千粒重为205.20 g~243.27 g,平均227.18 g。种子饱满率45.33%~52.00%,平均48.44%(见表4)。不同保存期种子播种的场圃发芽率分别为随采随播31.9%、保存至翌年春季播种27.3%[5]、雨季播种0。
采集地点 种子产量/粒 千粒重/g 饱满率/% 猴子沟片区 3122 233.07 48.00 炸药厂后山 3536 243.27 52.00 金家村后山 2711 205.20 45.33 合计(平均) 9369 (227.18) (48.44) Table 4. Seed yield and characteristics of F. major
通过连续3年观察发现,云南梧桐种子结实的大小年现象十分明显,在选定的云南梧桐中,结实多的植株在第二年几乎没有结实或很少结实,而第三年又出现了大量结实。
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人为控制低强度火烧后,所有试验的云南梧桐地上部分均逐渐枯死。在火烧当年雨季,8株成年云南梧桐均从根径周围萌出萌生干,每株有萌生干(萌条)4~10根,均呈丛生状。20株3年生人工种植幼树中有16株从根径处萌出萌生干,每株有萌生干1~2根。
成年云南梧桐火烧后,萌生植株当年树高可达到为70 cm~90 cm,翌年和第3年分别可达160 cm~190 cm和280~320 cm。3年生人工种植幼树火烧后,萌生植株当年树高16 cm~38 cm。