Study on Seed Dispersal Modes and Landscape Application Strategies of Spontaneous Plants in Street Tree Planting Ponds: Taking Fuzhou City as an Example

福州市（N25°15′~26°39′，E118°08′~120°31′），是福建省的省会，地处中国东南沿海、福建省闽江口，地理位置优越，是我国东南沿海的要地，海上丝绸之路的门户。地貌属典型的河口盆地，盆地四周被群山峻岭所环抱，其海拔多在600~1000 m之间。山地、丘陵占全区土地总面积的72.68%，境内地势自西向东倾斜。福州属典型的亚热带季风气候，气温适宜，温暖湿润，夏长冬短，无霜期达326 d。年平均降水量为900~2100 mm；年平均气温为20~25 ℃，年相对湿度约77%。该地丰富的水热资源为植物的生长提供了良好条件，植被丰富，终年常绿。

基于福州市数字地图，结合大量的实地调查，在适度的人为干扰程度下，筛选确定福州市5个区中生境条件较为稳定，自生植物长势良好，具有一定代表性的18个样地，采用样方调查法，于2019年6—8月、10—12月对样地内行道树种植池中自生植物进行实地调查（图1，图2）。样方大小为种植池大小。两次重复调查的样方数分别为1027和1030个。记录样方中出现的自生植物种类（包含蕨类植物）、高度、个体数和盖度等。

Figure 1.  Distribution of survey sample points in the street tree planting ponds in Fuzhou City

Figure 2.  Spontaneous plants in the street tree planting ponds

本研究根据《中国入侵植物名录》^[25]以及《国家重点管理外来入侵植物名录》^[26]等确定自生植物中的入侵种；根据《中国植物志》^[27]和《福建植物志》^[28]等，将所调查到的自生植物果实分为19个类型，分别是蒴果、瘦果、核果、浆果、颖果、坚果、荚果、孢子（蕨类）、蓇葖果、胞果、梨果、聚合果、球果、聚花果、角果、瓠果、翅果、双悬果、柑果；根据英国邱园皇家植物园种子数据库（http://data.kew.org/sid/）及相关文献^[29-31]，将种子传播方式分为动物传播型、风传播型、自体传播型、水传播型、混合传播型及其他传播型共6种类型^[31]。其中，由于研究区域主要为行道树种植池，周围环境多为不透水地表，透水性较差，行道树种植池则成为一个良好的排水通道，因此也会有部分自生植物种子随地表径流到达种植池。故而即使调查区域属于陆生区域，也不可忽视其种子水传播的类型；此外，本分类中将有2种或2种以上传播方式的植物，列为混合传播型。对于文献或数据库中没有记录的物种，则主要参考该物种的果实特征及近缘属种的传播方式进行确定。

研究结果表明：福州市行道树种植池自生植物种类丰富，共记录维管植物99科288属353种，其中乡土植物226种（64.02%），入侵植物46种；果实类型有蒴果（84，23.8%）、瘦果（64，18.13%）、核果（38，10.76%）、浆果（34，9.63%）、颖果（26，7.37%）、坚果（19，5.38%）、荚果（15，4.25%）等19种（图3）。

Figure 3.  Distribution map of fruit types of spontaneous plants in the street tree planting ponds

在种子传播方面，动物传播型植物最多，达61科132属163种（46.18%），以蔷薇科（Rosaceae）植物为首，达12种；其次为风传播型，共计45科84属100种（28.33%），其中以菊科植物最多，达39种；自体传播型植物有15科32属36种（10.20%），其中豆科（Leguminosae）植物比重最大，达14种；单纯的水传播型植物最少，仅有3种（0.85%），但是依靠水和其他媒介混合传播型中也有8种水传播型植物；混合传播型和其他传播型植物种数相近，分别是28（7.93%）和23（6.52%）种（表1）。

非入侵植物有96科254属307种，其中菊科植物种类最多，有28种，其次是禾本科（Gramineae、27）、蔷薇科（13）、豆科（13）、大戟科（Euphorbiaceae，12）、芸香科（Rutaceae，9）等。果实类型有蒴果（73）、瘦果（47）、核果（36）、浆果（31）、颖果（24）等19种（图3）。

非入侵植物的种子传播有6种类型（表1），其中动物传播型56科122属150种（48.46%），居于首位，其果实类型主要有核果（36）、浆果（31）等共13种类型，物种较多的有蔷薇科（12）、芸香科（9）、禾本科（8）和大戟科（8）等；其次为风力传播型植物，共45科70属81种（26.38%），果实类型主要集中在瘦果（34）、蒴果（21）等7种类型，物种数在科的方面差异明显，最多为菊科26种；自体传播型植物共计14科26属29种（10.20%），果实类型7种，集中在荚果（12）和蒴果（9）两类，尤以豆科（12）植物最为明显；水力传播型植物有2科3属3种（0.98%），即禾本科棒头草（Polypogon fugax）、千金子（Leptochloa chinensis）以及伞形科（Umbelliferae）水芹（Oenanthe javanica），果实类型即颖果（2）和蒴果（1）；混合传播（23，7.49%）与其他传播型（21，6.84%）相差较少，整体占比不高，其中，物种数较多的果实类型分别是颖果（10）和蒴果（16），禾本科在两种类型中植物数量均为最多，分别是11和4种。

本研究共记录入侵植物20科44属46种，其中菊科植物达16属17种，占据首位。果实类型有瘦果（17，36.96%）、蒴果（11，23.91%）、浆果（3，6.52%）、胞果（3，6.52%）等10种类型（图3），也以菊科植物的瘦果型为主。

入侵植物的种子传播类型共计5种（表1），没有单一的水传播型植物，其中风传播型有7科18属19种（41.30%），果实类型主要为瘦果，其中菊科植物有13种，比较常见的有藿香蓟（Ageratum conyzoides）、一年蓬（Erigeron annuus）、钻叶紫菀（Symphyotrichum subulatum）等，其他入侵植物分布在禾本科、旋花科（Convolvulaceae）、苋科（Amaranthaceae）等6科各1种；动物传播型有11科12属13种（28.26%），居于次位，果实类型包括蒴果（4）、浆果（3）、坚果（2）、核果（2）以及胞果（2）共5种，植物的科属分布相对平衡，常见的植物如莎草科（Cyperaceae）香附子（Cyperus rotundus）、旋花科三裂叶薯（Ipomoea triloba）以及苋科的凹头苋（Amaranthus blitum）等；自体传播型共5科7属7种（15.22%），包含荚果（2）、角果（2）、蒴果（2）、双悬果（1）共4种果实类型，常见植物有豆科白三叶（Trifolium repens）、十字花科（Cruciferae）独行菜（Lepidium apetalum）以及石竹科（Caryophyllaceae）鹅肠菜（Myosoton aquaticum）等；混合传播型共有5种（10.87%），其中锦葵科（Malvaceae）赛葵（Malvastrum coromandelianum）、禾本科黑麦草（Lolium perenne）、菊科鬼针草（Bidens pilosa）属于动物以及风力混合传播，菊科鳢肠（Eclipta prostrata）及微甘菊（Mikania micrantha）属于风力以及水力混合传播，果实类型有瘦果（3）、蒴果（1）颖果（1）3种；其他传播型植物有2（4.35%）种，整体占比较小，其果实类型为双悬果和蒴果各1种。

本研究记录到福州市行道树种植池自生植物丰富，其果实类型多样，达19种，干果类（67.99%）明显多于肉果（23.80%）。干果中蒴果和瘦果占有较大的比重，这与自生植物果实本身特征有直接的关系，自生植物生活史重要的一环就是种子的扩散与繁殖，果实特征对于自生植物种子扩散方式的选择具有重要的影响。蒴果，属干果中裂果的一种，是由复雌蕊构成的果实，质量较小，成熟时开裂方式多样，利用弹射或吸胀等方式将种子扩散出去，多属于自体传播型植物；瘦果，小形、干燥、果皮坚硬、不开裂、质量较轻，常见如菊科类植物，种子多带有冠毛，柔毛等附属结构，可借助风力或动物等进行传播；核果、浆果类属肉质果，一般具有可食用部分，果皮颜色鲜亮突出，吸引食果类鸟兽或昆虫采食，随传播体移动进行散布，传播距离较远；此外，颖果、荚果、胞果等不同类型的果实虽然比重较小，也都有其独特的外形及生理形态，是植物对于环境适应、进化的结果，与种子的生产、扩散、萌发以及休眠、定居等生活史过程密切相关^{[22, 31-33]}。

行道树种植池受城市道路布局以及来往行人、车辆等影响较大，树池空间大多狭窄，池内土壤条件以及排蓄能力较差，是城市生态系统中空间小但条件特殊的生境；但是从研究结果来看，种植池内自生植物种类及其果实类型丰富多样，行道树种植池生境为自生植物的生长提供了必要的条件，表明行道树种植池也是城市自生植物重要的生境之一。

在种子传播类型方面，本研究中动物传播型最多，包含食果鸟类、昆虫、蚁类、鼠类以及对植物长距离扩散最有影响力的人类等，其原因有以下几点：（1）行道树种植池依据道路分布，属于城市廊道，是城市人流、动物流、车流等的主要通道，其来往不断的生态流，有利于动物对植物果实以及种子的传播，尤其是鸟类；（2）与行道树种类相关，在本研究中常见行道树为桑科（Moraceae）榕树（Ficus microcarpa）、樟科（Lauraceae）樟树（Cinnamomum camphora）、漆树科（Anacardiaceae）杧果（Mangifera indica）、以及无患子科（Sapindaceae）荔枝树（Litchi chinensis）等，树木本身具有可食性果实，吸引食果类鸟兽，并为其提供短暂停留的栖息地，从而促进动物对于植物种子的传播扩散；（3）与自生植物果实类型有关，本研究中，蒴果、瘦果、核果、浆果、坚果等数量较多，有些植物种子如菊科鬼针草及苍耳（Xanthium strumarium）等具有芒、钩或刺，天名精（Carpesium abrotanoides）的种子具有黏液，可以黏附在动物毛皮或者人的衣服上进行传播，属于动物体外传播；有些植物具有可食用部分，吸引动物进行采食传播，属于动物体内携带传播，如蔷薇科樱桃（Cerasus pseudocerasus）、蛇莓（Duchesnea indica）、乌蔹莓（Cayratia japonica）苋科土荆芥（Dysphania ambrosioides）等植物果实常被鸟类采食^[34-38]，坚果、裸子植物是松鼠等类啮齿动物的食物^[34]，此外，还有一些植物如堇菜科（Violaceae）紫花地丁（Viola philippica）及七星莲（Viola diffusa）等具有脂肪体（或称油脂体）结构以吸引蚁类动物进行传播^{[39, 40]}，是动物传播型中短距离传播的主要方式。

从行道树种植池自生植物种子传播的途径可知，自生植物的主要来源为动物及风的作用，而这两大因素是不可避免的，即行道树种植池的自生植物会不断地出现，从而增加了管理成本；从种植池的自生植物种类来看，其物种较为丰富，多为本土植物，而且自生植物的生长，可以改善种植池的土壤条件，增加雨水下渗，从而更利于行道树的生长，因此，基于其生态效益和经济效益考虑，可以充分利用这些自生植物，以此来营造种植池景观，更为合理有效。

福州行道树种植池非入侵性自生植物种子传播与植物总体的传播特征较为相似，包含本研究所有的种子传播型，以动物传播和风传播为主，但是动物传播型明显多于风力传播型，接近两倍，而入侵性自生植物虽也以风传播和动物为主，但是风传播型比例明显优于动物传播型，并且入侵性自生植物中不包括单纯的水传播类型，仅有两种植物在风力和水力的混合作用下传播，总的来看，入侵植物多为风传播型的菊科植物。菊科为世界广布科，植物种类多样，多数植物生长速率快，种子量多而轻，便于传播扩散，并且入侵植物具有较强的扩散，繁殖与适应能力，在资源的竞争与利用方面比乡土植物更具优势^[41]，能迅速适应新环境并在当地建立种群。彭晓昶等^[42]通过7种菊科植物的实验证实，紫茎泽兰(Ageratina adenophora)和飞机草(Eupatorium odoratum)等入侵种比千里光(Senecio scandens)、臭灵丹(Laggera pterodonta)、黄鹌菜(Youngia japonica)等菊科非入侵种的风传能力更强。行道树种植池位于道路两侧，来往的人流以及高速行驶的车流会形成较大的空气流，为入侵型性风传自生植物提供了更为便利的扩散条件，也给行道树池自生植物的管理带来了更多的困难。

入侵性与非入侵性自生植物传播方式存在一定的差异，不同的传播介质，对其种子扩散繁殖模式形成的影响不同。在特定的环境中，也会存在多种媒介交叉作用的现象，对植物种子传播扩散产生复杂的作用效果。也正因此，种子传播的进化意义也一直是生态学家和进化学家关注和探索的课题^[43]。但是从总的调查结果来看，本研究中乡土植物的比重明显的多于外来植物，动物传播也在此生境中发挥了主要的影响，并且入侵性自生植物并未形成灾害性分布，因此在外来植物较多的情况下，保护城区自生植物可能是降低城市外来植物比重的有效措施，与赵娟娟等对于宁波市城市野生草本植物研究结果相符^[44]。

本研究记录到行道树种植池自生植物353种，其中多数植物具有较高的应用潜力，依据其种子传播特征可分类如下：

（1）动物传播型自生植物 此类植物一般具有明显可见的果实，形态饱满，颜色鲜亮，如蛇莓、乌蔹莓、毛茛科（Ranunculaceae）毛茛（Ranunculus japonicus）、爵床科（Acanthaceae）蓝花草（Ruellia simplex）、紫草科（Boraginaceae）斑种草（Bothriospermum chinense）、唇形科（Lamiaceae）韩信草（Scutellaria indica）等亦具有可观赏性花器官，可在多种绿地配植使用，用来点缀花坛、花镜等，丰富景观效果。对于动物而言，亦可以为其提供食物来源，栖息地以及活动空间，反之亦可促进自生植物种子的传播扩散，推动植物群落形成。

（2）风传播型自生植物 风是自然界广泛存在，植物种子扩散依赖度最高的一种媒介。风传植物种子量多质轻，带有毛状、翅状或空气囊等附属结构，并且在风力较大时，非风传植物也会被风传播扩散，但传播距离有限^[35]。因此，在城市建成区的园林绿地以及居民生活聚集区应谨慎使用，避免对人工设计景观造成较大的影响，增加人工管理费用，同时也减少各种飞絮对人们生产、生活的干扰。如菊科蒲公英（Taraxacum mongolicum）、黄鹌菜以及禾本科白茅（Imperata cylindrica）等，可作为先锋物种使用在较为空旷的废弃地和工矿区，具有一定的观赏性，同时还能提取与净化污染土壤重金属元素、调节地表温度、改良土壤等^{[18, 45-48]}。

（3）自体传播型自生植物 自体传播即传播体本身能够通过爆裂、吸涨、弹射等形式进行的主动传播^[31]。即使在环境恶劣，没有其他介质辅助的情况下，也能完成种子的扩散繁殖。城市中建筑物密集，风力较小；硬质铺装广布，动物栖息地和活动范围越来越小，动物种类及数量急剧下降，且生态修复是一个持续长久的过程，短期内很难完成。因此，在这些区域可适当的引种如唇形科荔枝草（Salvia plebeia）、十字花科诸葛菜（Orychophragmus violaceus）、石竹科漆姑草（Sagina japonica）、旋花科马蹄金（Dichondra micrantha）等自体传播植物，营造富有野趣的自然式景观，也由于自体传播型植物的传播距离一般较短^{[31, 49]}，较难进行长距离的传播扩散，因此对于人为设计景观的影响较小，适用于低维护，低消耗景观的建设。

（4）入侵性观赏植物 本研究观察到的46种入侵植物，其中不乏恶性入侵植物^{[50, 51]}，如菊科微甘菊、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、蟛蜞菊（Sphagneticola calendulacea）以及马鞭草科（Verbenaceae）马缨丹（Lantana camara）等，早期作为观赏植物引进，现已逸生为野生种，对其他植物的生长造成了较大的影响，此类植物则应加强管控，防止其对绿地环境造成入侵性影响。

Figure 4.  Some ornamental spontaneous vegetation

行道树种植池是城市绿地环境的重要部分，广布于城市各处，更是城市点、面绿地斑块之间的连接通道，对于城市绿地生态系统的建设有及其重大的意义。本研究采用样方调查法对行道树池中自生植物进行调查研究，发现自生植物种类丰富，果实类型多样，种子传播方式主要为动物传播型与风力传播型。其中入侵植物与非入侵植物在果实特征以及种子传播方式上均有较为明显的区别，最后从种子传播角度分析部分自生植物的园林应用方式。但应明确的是，由于种子的异型性，以及传播方式的多样化，植物种子的传播扩散具有较大的不确定性，所以，有必要探索新的研究方法，对植物的传播扩散途径进行深入全面的研究，以便能确切了解其扩散途径，根据植物自身特征加以有效的控制和利用，对于城市行道树生态树池的植物选择，以及其生境的科学管理乃至低消耗，低维护，持续性城市绿地系统的建设均有重要的参考价值。

致谢：本次野外调查得到福建农林大学硕士研究生潘王韵、于强、姚丽敏、郭蓓林以及本科生张富兰等同学的帮助，特此致谢。