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梓叶槭(Acer catalpifolium)为槭树科槭属高大乔木,是我国特有珍稀濒危树种,其树形高大优美,树冠呈伞形,不仅是优良的园林观赏树种,其木材材质坚硬、致密,也是优良的用材林树种。梓叶槭主要分布在四川海拔400~2 000 m的常绿阔叶林中。
由于梓叶槭野外种群数量极少,种子成熟后很容易失活,目前梓叶槭的研究主要集中在种群生态学和种子生物学方面,许恒等研究发现由于梓叶槭天然更新困难,野外种群总体表现为衰退型结构[1, 2]。冯秋红等对5个种群梓叶槭的种子和果实性状法进行了分析,发掘了平武和雷波2个种群作为优质种质资源的候选地[3]。吕程瑜等以梓叶槭幼苗为研究对象,比较不同产地梓叶槭幼苗在不同光环境中的差异,探讨梓叶槭幼苗的光照和水分适应策略[4],而不同种源的梓叶槭幼苗则表现出不同的光照喜好,雷波地区梓叶槭幼苗较其他地区幼苗喜荫,而都江堰和峨眉山幼苗具有较好的光适应能力[5]。余道平等研究了两个种源梓叶槭种子形态结构特性和萌发特性,并将种子吸水过程分为3个阶段,并发现光照和黑暗条件下,种子萌芽率没有显著性差异,种子均能正常萌发[6]。马文宝等研究了梓叶槭种子形态、温度和果翅对种子萌发的影响[7],发现低温和果翅是抑制种子萌发,迫使其休眠的两个重要因素,为梓叶槭播种育苗奠定了基础。目前,通过梓叶槭苗期测定来评选梓叶槭的试验研究甚少。本研究采用来源于平武的梓叶槭半同胞家系,通过比较苗期苗高和地径的生长表现,初步评选出优良家系,为制定梓叶槭的育种策略和良种繁育提供理论依据。
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梓叶槭半同胞家系苗期苗高和地径方差分析结果见表1、表2,结果表明,两个性状在家系间均存在极显著差异,暗示来源于同一个种源的梓叶槭幼苗在家系水平上,存在丰富的变异,存在筛选出生长明显优于其他家系的优良家系的可能。两个性状在区组间均不存在显著差异,表明梓叶槭家系在不同的区组间表现较为一致。
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著性 校正模型 106326.29 14 7594.73 23.26 0.000 截距 7202912.67 1 7202912.67 22064.25 0.000 家系号 106326.29 14 7594.73 23.26 0.000** 区组 1087.431 2 543.716 1.667 0.189 误差 435813.04 1335 326.45 总计 7745052 1350 校正的总计 542139.33 1349 注:**表示在0.05水平上差异极显著,下同 Table 1. Variance analysis of seedling height characteristics of Acer catalpifolium half-sib families
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著性 修正模型 969.70 16 60.61 12.84 0.000 截距 80606.13 1 80606.13 17071.7 0.000 家系号 963.66 14 68.83 14.58 0.000** 区组 6.04 2 3.02 0.64 0.528 误差 6293.92 1333 4.72 总计 87869.76 1350 修正后总计 7263.63 1349 Table 2. Variance analysis of ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families
15个梓叶槭半同胞家系苗期平均苗高多重比较结果见表3,梓叶槭半同胞家系可被归属于8个子集,每个子集由2~5个家系组成,平均苗高73 cm,以表现较好的两个子集为例,其中表现最佳的为11号家系和13号家系组成的第一子集,11号家系苗高平均达到88.43 cm,最高为122 cm,13号家系平均苗高84.69 cm,最高为130 cm,为本研究样本中最高单株;第二子集由5号、7号、13号、14号家系组成,平均苗高76.2~84.69 cm。15个家系苗高变异系数介于15.23%~31.47%,说明家系内,单株之间的苗高变异较大,其中4个家系的苗高变异系数超过了30%,意味着在育种实践中,这些家系将提供较高的种质变异和创新贡献率[9]。
家系号 苗高均值/cm 苗高变异系数 地径均值/mm 地径变异系数 3 70.1±21.35ef 30.46% 6.66±1.96f 29.43% 4 76.2±19.78cde 25.96% 5.82±2.85g 48.97% 5 78.5±17.21bcd 21.92% 7.65±1.85bcde 24.18% 6 59±18.57h 31.47% 7.51±1.85de 24.63% 7 81.87±18.84bc 23.01% 7.74±2.1bcde 27.13% 8 62.01±15.93gh 25.69% 7.73±2.01bcde 26.00% 9 72.8±22.41def 30.78% 8.93±3.25a 36.39% 10 76.27±14.04cde 18.41% 7.42±1.95e 26.28% 11 88.43±13.47a 15.23% 9.39±2.25a 23.96% 12 71.57±17.38ef 24.28% 7.62±1.93cde 25.33% 13 84.69±21.17ab 25.00% 8.24±2.14b 25.97% 14 81.18±16.26bc 20.03% 8.05±1.95bcd 24.22% 15 68.31±17.39f 25.46% 6.83±2.35f 34.41% 16 58.2±18.16h 31.20% 8.14±1.9bc 23.34% 17 66.54±16.5fg 24.80% 8.17±1.71bc 20.93% 注:不同小写字母表示在0.05水平上有显著差异 Table 3. Comparison of seedling height and ground diameter growth of Acer catalpifolium half-sib families
15个梓叶槭半同胞家系苗期平均地径多重比较结果见表3,梓叶槭半同胞家系可被归属于6个子集,呈现两头小,中间大的态势,表现优良和表型差的子集分别由2个和1个家系组成,其中表现优良的为9号和11号家系,其中11号家系平均地径9.39 cm,最大单株地径为 14.3 mm,9号家系平均地径8.93 mm,最大单株地径15 mm,为本研究样本中地径最大单株。第二子集由9号、13号、14号、16号和17号家系组成,平均苗高7.42~8.24 cm,第三子集由10个家系组成。15个家系地径变异系数与苗高变异系数类似,介于20.93%~48.97%,离散程度整体高于苗高性状,意味着在家系中选择优树,特别是优良家系中的优良单株选择,将提供非常高的地径遗传增益。
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对梓叶槭半同胞家系的苗高和地径性状进行Spearman相关分析(见表4),结果表明,梓叶槭苗期苗高和地径性状高度相关,相关系数为0.621,呈极显著正相关。在进行大群体选择时,根据苗高和地径的强相关,可以把超级苗或优良单株的选择过程简化为根据苗高进行筛选。
性状 苗高 地径 苗高 1 0.621** 地径 1 注:**表示在0.01水平(双侧)上显著相关 Table 4. Correlation analysis of seedling height and ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families
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遗传参数的估算是林木育种的重要环节,是育种策略有效的数据保障和制定基础。梓叶槭半同胞家系苗期和地径的变异系数见表3、遗传参数见表5,结果表明,梓叶槭半同胞家系苗高和地径的家系遗传力均达到了0.9水平,说明两个性状受到强烈的遗传控制,能够稳定的遗传给后代。同时,结合两个性状的遗传变异系数,变异系数都较高,表明家系间存在丰富的遗传变异,梓叶槭在家系水平上的遗传改良潜力大,为优良家系的选择提供了材料。
性状 家系遗传力 遗传变异系数/% 表型变异系数/% 苗高 0.96 30.59 4.12 地径 0.93 29.06 6.42 Table 5. Genetic parameter of seedling height and ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families
表型变异系数表征的是环境方差占总均方的比例,梓叶槭家系苗期和地径的表型变异系数均较小,说明子代苗的生长受环境的影响较小。遗传变异系数是用来衡量有关性状遗传变异潜力的参数[10]。遗传变异系数大,说明该性状可被利用的改良潜力比较大,对家系进行改良,能取得较好的效果。梓叶槭苗高和地径遗传系数分别达到30.59%和29.06%,说明梓叶槭在家系水平上遗传潜力很大。
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比较各家系苗高生长与苗期总体平均值,超出苗高总体平均值5%的家系有5号、7号、11号、13号和14号,超出苗高总体平均值10%的家系有7号、11号、13号和14号,低于苗高总体平均值的家系有8个。表明该梓叶槭种源内家系的苗高生长变异高,能从中筛选潜在生长较快的梓叶槭家系。比较各家系地径生长与苗期总体平均值,超出地径总体平均值5%的家系有9号、11号、13号、17号、16号等5个家系,超出地径总体平均值10%的家系有9号和11号家系。
将以上家系作为优良家系的候选家系,计算各家系性状的遗传增益(见表6),从中可以发现,11号家系在苗高和地径两个性状上的遗传增益最高,在所有家系中表现最佳,可入选优良家系;13号家系苗高遗传增益达15.31%,但地径增益仅为6.14%,综合考虑,也入选为优良家系。而其余在某个性状的遗传增益表现较好,但另一个性状的遗传增益表现一般,或增益为负的家系,如9号家系,尽管其地径遗传增益为14.44%,但其苗高遗传增益为−1.03%,需要在后续的培育中进一步观察这些家系的表现。
家系号 苗高遗传增益/% 家系号 地径遗传增益 11 20.23 11 19.97% 13 15.31 9 14.44% 7 11.61 13 6.14% 14 10.70 17 5.29% 5 7.18 16 4.93% Table 6. Genetic gain of candidate superior families of Acer catalpifolium
综上所述,初步选择梓叶槭11号和13号家系为优良梓叶槭半同胞家系。