Ecological Stoichiometry Characteristics of C, N and P in Different Organs of <i>Quercus wutaishansea</i> Mary in the Bailong River

HUANG Kun; CAO Xiuwen; LIU Jinqian; ZHANG Tao; WANG Fei; HUANG Xudong

doi:10.12172/202011270001

Volume 42 Issue 4

Aug. 2021

Article Contents

Turn off MathJax

Article Navigation > Journal of Sichuan Forestry Science and Technology > 2021 > 42(4): 55-60

Huang K, Cao X W, Liu J Q, et al. Ecological stoichiometry characteristics of C, N and P in different organs of Quercus wutaishansea Mary in the Bailong River[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2021, 42(4): 55−60 doi: 10.12172/202011270001

Citation:

Huang K, Cao X W, Liu J Q, et al. Ecological stoichiometry characteristics of C, N and P in different organs of Quercus wutaishansea Mary in the Bailong River[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2021, 42(4): 55−60 doi: 10.12172/202011270001

Ecological Stoichiometry Characteristics of C, N and P in Different Organs of Quercus wutaishansea Mary in the Bailong River

doi: 10.12172/202011270001

HUANG Kun^{1, 2
,},
CAO Xiuwen^{1, 2
,
,},
LIU Jinqian^{1, 2},
ZHANG Tao^{1, 2},
WANG Fei^{1, 2},
HUANG Xudong^{1, 2}

More Information

1.
1Institute of Forestry Science, Gansu Bailongjiang Forestry Management Bureau, Lanzhou 730070, China
2.
2Gansu Bailongjiang National Forest Ecosystem Research Station, Zhouqu 746300, China

Corresponding author: 1336190642@qq.com
Received Date: 2020-11-27
Available Online: 2021-05-26
Publish Date: 2021-08-25

Abstract

In order to understand the ecological stoichiometry characteristics of C, N and P in different organs of Quercus wutaishansea Mary in Bailong River region, 16 sample plots of Q. wutaishansea Mary were set up by the typical sampling method, and the samples of roots, branches and leaves were collected to analyze the contents of C, N and P. The results showed that: (1) The content of C in each organ of Q. wutaishansea was leaves (517.36 g·kg⁻¹) > roots (411.39 g·kg⁻¹) > branches (392.87 g·kg⁻¹); for N content, the order was leaves (19.51 g·kg⁻¹) > branches (6.09 g·kg⁻¹) > roots (5.82 g·kg⁻¹); for P content, the order was leaves (1.75 g·kg⁻¹) > branches (1.03 g·kg⁻¹) > roots (0.61 g·kg⁻¹), and most of the three nutrients were distributed in the leaves. (2) The variation of C in each organ species was weak relative to N and P, and the maximum coefficient of variation was P content in the root. (3) The range of C∶N in each organ was 28.15 to 69.93, with the largest in root and the smallest in the leaf. C∶P ranged from 311.33 to 814.25, with the smallest in leaf and the largest in root. N∶P ranged from 6.41 to 12.07, with the smallest in branch and the largest in root. (4) C was positively correlated with N and N∶P, while C is negatively correlated with C∶N. N was significantly correlated with C, P, C∶N, C∶P and N∶P, and positively correlated with P and N∶P. P content was significantly correlated with N, C∶N and C∶P, and negatively correlated with C∶N and C∶P. C∶N was positively correlated with C∶P, negatively correlated with N∶P, and positively correlated with C∶P. Thus the content of nutrient elements in organs of Q. wutaishansea in this region was closely related to the functional structure of corresponding organs.
- Ecological stoichiometry characteristics;
- Quercus wutaishansea Mary;
- Plant organs

References

[1]	曾冬萍,蒋利玲,曾从盛,等. 生态化学计量学特征及其应用研究进展[J]. 生态学报,2013,33(18):5484−5492.
[2]	Elser J J, Sterner R W, Gorokhova E, et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology letters, 2000, 3(6): 540−550. doi: 10.1046/j.1461-0248.2000.00185.x
[3]	Vanni M J, Flecker A S, Hood J M, et al. Stoichiometry of nutrient recycling by vertebrates in a tropical stream: linking species identity and ecosystem processes[J]. Ecology Letters, 2002, 5(2): 285−293.
[4]	张雨鉴,宋娅丽,王克勤. 滇中亚高山森林乔木层各器官生态化学计量特征[J]. 生态学杂志,2019,38(6):1669−1678.
[5]	Niklas K J, Owens T, Reich P B, et al. Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth[J]. Ecology Letters, 2005, 8(6): 636−642. doi: 10.1111/j.1461-0248.2005.00759.x
[6]	勒佳佳,苏原,罗艳,等. 放牧与围封对天山高寒草原4种植物叶片和土壤化学计量学特征的影响[J]. 生态学报,2020(5):1−8.
[7]	Sullivan B W, Alvarez-Clare S, Castle S C, et al. Assessing nutrient limitation in complex forested ecosystems: alternatives to large‐scale fertilization experiments[J]. Ecology, 2014, 95(3): 668−681. doi: 10.1890/13-0825.1
[8]	王冬梅,杨惠敏. 4种牧草不同生长期C、N生态化学计量特征[J]. 草业科学,2011,28(6):921−925. doi: 10.3969/j.issn.1001-0629.2011.06.010
[9]	张珂,何明珠,李新荣,等. 阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征[J]. 生态学报,2014,34(22):6538−6547.
[10]	王宁,张有利,王百田,等. 山西省油松林生态系统碳氮磷化学计量特征[J]. 水土保持研究,2015,22(1):72−79.
[11]	Güsewell S. N: P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance[J]. New phytologist, 2004, 164(2): 243−266. doi: 10.1111/j.1469-8137.2004.01192.x
[12]	李征,韩琳,刘玉虹,等. 滨海盐地碱蓬不同生长阶段叶片C、N、P化学计量特征[J]. 植物生态学报,2012,36(10):1054−1061.
[13]	刘万德,苏建荣,李帅锋,等. 云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P化学计量特征[J]. 生态学报,2010,30(23):6581−6590.
[14]	崔高阳,曹扬,陈云明. 陕西省森林各生态系统组分氮磷化学计量特征[J]. 植物生态学报,2015,39(12):1146−1155. doi: 10.17521/cjpe.2015.0111
[15]	姜沛沛,曹扬,陈云明. 陕西省森林群落乔灌草叶片和凋落物C、N、P生态化学计量特征[J]. 应用生态学报,2016,27(2):365−372.
[16]	朱秋莲,邢肖毅,张宏,等. 黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征[J]. 生态学报,2013,33(15):4674−4682.
[17]	王晶,毕润成,张钦弟,等. 山西太岳山辽东栎群落优势种生态位研究[J]. 生态科学,2016,35(4):62−70.
[18]	杨永红,王飞,曹秀文,等. 甘南白龙江上游高山林线过渡区地被物及土壤水文特性[J]. 水土保持研究,2018,25(2):145−150.
[19]	邱祖青,杨永宏,曹秀文,等. 白龙江干旱河谷木本植物多样性及其区系地理特征[J]. 甘肃农业大学学报,2007(5):119−125. doi: 10.3969/j.issn.1003-4315.2007.05.026
[20]	王飞,陈国鹏,齐瑞,等. 甘南白龙江上游小流域主要林分地被物层的持水特性分异简[J]. 水土保持研究,2016(6):242−247.
[21]	赵耀,王百田,李萌,等. 晋西吕梁山区 3 种森林碳氮磷生态化学计量特征[J]. 应用与环境生物学报,2018,24(3):518−5.
[22]	皮发剑,袁丛军,喻理飞,等. 黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征[J]. 生态环境学报,2016,25(5):801−807.
[23]	孙雪娇,常顺利,宋成程,等. 雪岭云杉不同器官N、P、K化学计量特征随生长阶段的变化[J]. 生态学杂志,2018,37(5):1291−1298.
[24]	XU X, CAO J, YANG L, et al. Effects of grazing and enclosure on foliar and soil stoichiometry of grassland on the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(5): 1349−1355.
[25]	赵俊峰,肖礼,安韶山,等. 永利煤矿复垦区植物叶片和枯落物生态化学计量学特征[J]. 生态学报,2017,37(9):3036−3045.
[26]	Elser J J, Fagan W F, Denno R F, et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J]. Nature, 2000, 408(6812): 578−580. doi: 10.1038/35046058
[27]	Han W, Fang J, Guo D, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New phytologist, 2005, 168(2): 377−385. doi: 10.1111/j.1469-8137.2005.01530.x
[28]	李丽,胡君,于倩楠,等. 横断山区高山栎组灌木型植物C、N、P生态化学计量特征[J]. 山地学报,2018,36(6):878−888.
[29]	Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere[M]. Princeton university press, 2002.
[30]	贺合亮,阳小成,李丹丹,等. 青藏高原东部窄叶鲜卑花碳、氮、磷化学计量特征[J]. 植物生态学报,2017,41(1):126−135.
[31]	杨梅,王昌全,袁大刚,等. 不同生长期烤烟各器官C、N、P生态化学计量学特征[J]. 中国生态农业学报,2015,23(6):686−693.

Proportional views

通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

1.
沈阳化工大学材料科学与工程学院沈阳 110142

Figures(1) / Tables(3)

Get Citation

PDF

XML

Article views(328) PDF downloads(16) Cited by()

Proportional views

HTML

生态化学计量学作为一门综合性学科，结合了数学、化学和生物学等多门基础学科的基本原理^[1-2]，运用于研究生态系统能量及元素平衡与循环的科学^[3]，成为研究生态学过程中养分元素平衡及能量平衡必不可少的方法^[4]，研究植物C、N、P化学计量特征对于认识生态系统碳汇潜力和区域养分限制状况具有重要意义^[5]。N和P是陆地生态系统中重要的养分，控制着生物地球化学循环过程^[6]，也是植物体内蛋白质、核酸等有机物重要组分，参与植物的生长发育和新陈代谢过程^[7]。C是植物光合作用的同化产物也是植物体内生理生化过程的物质基础和能量来源^[8-9]。C、N、P三种元素之间的比值反映了植物生长的速率及N、P元素

在植物中的利用效率，其中C︰N和C︰P在一定程度上也反映了N和P的供应状况^[10]。植物N︰P则与植物生长受限情况及生态系统氮、磷养分格局存在一定关系^[4]，陆地植物N︰P>16时，植物生长更大程度受磷的限制，N︰P<14时，植物生长更大程度受氮的限制，在两者之间时受2种元素的限制作用^[11]。近年来我国对陆地生态系统化学计量特征的研究大部分集中在植物叶片^[12-15]，对于植物不同器官营养元素特征的研究较少，但营养元素在植物体不同器官中的分配存在差异，这使得植物能调控自身生长速率以适应环境^[16]，因此，研究植物不同器官生态化学计量特征十分必要。

辽东栎（Quercus wutaishansea Mary）是壳斗科（Fagaceae）栎属（Quercus）植物，主要分布在陕西黄土高原、山西恒山以南山地以及秦岭等地，是温带落叶阔叶群落^[17]。辽东栎是白龙江地区代表性植物，在该地区占有重要地位，对该地区辽东栎不同器官C、N、P含量测定，比较各器官营养元素含量和比值之间的关系，揭示该地区辽东栎不同器官生态化学计量特征及养分平衡机理，丰富该地区碳氮磷化学计量特征数据库，为预测该区域对未来气候变化的响应提供理论依据。

1. 研究地区与研究方法

1.1. 研究区概况

试验区设在甘肃南部白龙江流域，地处青藏高原、黄土高原、秦巴山地和四川盆地的交汇区，地理位置独特，森林资源丰富^[18]，森林自然分布具明显垂直带谱，从下到上依次为针阔混交林，箭竹针叶林，杜鹃冷杉林，高山灌丛及高山草甸，其位于东经102°46′~104°52′，北纬33°04′~35°09′属于典型的西南高山地形，温度、降水具有明显的垂直分布和水平差异^[19]。成土母质为坡积母质，土层厚度在1 m以下，表层石砾含量少。全年平均气温1.3°，年降水量1048 mm，全年降水量集中在5—10月份。年平均空气相对湿度80%，无霜期80~103 d^[20]。

1.2. 样地调查与取样

通过实地调查，2019年6−8月在植物生长旺季，采取典型取样法，在该地区随机选取辽东栎林相较为整齐、立地条件基本一致、具有代表性的样地9块，设置20×20 m的样方，记录样方海拔、坡度、坡向、郁闭度等因子，同时对样方内胸径≥5 cm的树木进行挂牌每木检尺，记录样方内物种名、胸径、株高、冠幅、枝下高。每个样方中选取3株生长良好、的大小一致作为标准木，在标准木的东西南北4个方向选取发育良好、形态结构完整、无病虫害的枝条，按照冠层分别高度分上、中、下3层分别取样，然后将样品进行混合，取部分枝叶分别装袋称重，取部分标准木的根，洗净，晾干称重，带回实验室做化学分析（见表1）。

样地号	海拔/m	平均树高/m	平均胸径/cm	坡向	林冠郁闭度/%	林下主要植物
1	2272	12.47±1.23	10.25±2.14	半阴坡	65	刺叶高山栎、青扦
2	2270	11.08±1.67	9.08±1.85	阴坡	64	刺叶高山栎、青扦
3	2080	20.28±4.14	13.51±2.08	阳坡	42	山杨
4	2413	18.14±2.35	12.01±2.38	阳坡	49	三角枫
5	2313	5.65±1.24	5.71±1.67	半阳坡	65	柳、云杉
6	2295	4.10±2.14	5.01±2.41	阳坡	54	刺柏
7	2378	5.43±1.75	4.74±1.25	半阳坡	62	李
8	2353	4.53±1.25	6.75±3.15	半阳坡	78	山杨
9	2675	8.95±1.28	12.37±2.41	阳坡	40	山杨

Table 1. General information of sample plots from major forest types

1.3. 样品处理和测定

将带回实验室的植物样品置于85 ℃烘箱烘干至恒重^[21]，用粉碎机粉碎，测样品C、N、P含量。有机C含量采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定，凯氏定氮法测定N含量，硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定P含量，硫酸-双氧水消煮-火焰光度法测定K含量^[22]。

1.4. 数据处理和分析

数据计算处理和绘图表在Excel 2010中完成，统计分析在SPSS 21.0中完成。同时采用双因素方差分析法（Two-way ANOVA）分析各器官C、N、P含量及化学计量特征的关系。变异系数（CV）是反映数据离散程度的绝对值，0≤CV<15为弱变异，15≤CV<35为中等变异，CV≥35为强变异。

3. 讨论

3.1. 辽东栎不同器官化学计量特征与变异系数

由于环境因素及物种自身的生理特性，导致各物种的营养元素在不同时间序列、不同空间位置上均有差异^[23]，本研究中，辽东栎的C、N、P含量及化学计量比在植物不同器官之间有较大的差异。各器官3种元素稳定性表现为C>N>P，即C含量的变异系数最小，在2.58~3.37之间，主要原因是在植物体内C一般不直接参与植物的生产，仅起骨架左右^[24]。

辽东栎叶片C含量最高为517.36 g·kg⁻¹，高于全球植物叶片平均C含量（464 g·kg⁻¹）^[25]，也高于暖温带北京周边地区58种植物叶片（451 g·kg⁻¹），叶片是植物重要的同化器官，也是主要的有机C存储器官，说明该地区辽东栎植物叶片固C能力更高。氮和磷是植物生长的必需矿质营养元素，同时也是生态系统最重要的限制性元素，与植物的生长速率密切相关^[26]。辽东栎叶片的N含量为19.54 g·kg⁻¹，低于全球陆地植物叶片含氮量（20.60 g·kg⁻¹）^[26]，也低于我国陆地植物叶片含氮量（20.20 g·kg⁻¹）^[27]，说明该地区辽东栎生长受N的限制。磷是植物光合作用重要元素，其在叶片中的含量也是最大为1.74 g·kg⁻¹，低于全球植物叶片含磷量（1.99 g·kg⁻¹）^[26]，但是高于中国区域陆地植物叶片P含量（1.49 g·kg⁻¹）^[27]，更高于北方荒漠植物（1.04 g·kg⁻¹）^[9]。叶片3种元素变异系数范围在18.12~19.09%，属于中等变异。根是植物的主要吸收器官，其对有效N、P的吸收和利用受土壤养分含量的影响较大^[28]。辽东栎根部N、P含量均小于叶片和枝，分别为5.96 g·kg⁻¹和0.63 g·kg⁻¹，根部P的变异系数最大（46.03%），根部P含量受到土壤P含量的影响较大，根的C含量和N含量呈显著性负相关（P<0.05）。枝是植物的支撑、疏导器官^[28]，富含多糖物质，所以C含量比叶片低; N、P含量较根部高，根部主要进行水分和无机盐交换，养分储存较少。枝的C含量和P含量呈显著性负相关（P<0.05）。

3.2. 辽东栎不同器官化学计量比特征及相关性

C、N、P之间的比例是植物生长的重要生理指标，自然界中N和P是陆地生态系统植物生长主要限制因素^[25]，叶片N∶P<14时，植物生长主要受到N元素的限制，当叶片N∶P>16时，植物生长主要受到P元素的限制，当叶片N∶P在14~16之间时，受到2种元素的共同限制。本研究中N∶P为11.21，小于14，表明N元素是限制该地区辽东栎生长主要元素。植物叶片C∶N和C∶P反映了植物同化C和营养利用能力，也体现出植物固C效率的高低。本研究中叶片的C∶N和C∶P最小，这与李丽^[28]对横断山区高山栎组灌木型植物C、N、P生态化学计量特征研究相似，这可能是因为叶片含有较高的N和P，导致叶片C∶N和C∶P较小。根的N和P含量较小，C∶N和C∶P最大。

3.3. 辽东栎化学计量比特征及相关性

辽东栎植物碳、氮、磷含量之间的相关分析表明：C与N、P呈正相关性，且与N呈显著性正相关，这与Sterner^[29]提出的高等陆生植物C与N、P通常为负相关关系的规律不相符。N与P含量呈显著性正相关，这与姜沛沛^[15]、贺合亮^[30]、杨梅^[31]等人的研究一致。C∶N与C、N、P含量呈极显著性负相关，C∶P与N、P和N∶ P也呈极显著性相关，N∶ P与P含量呈负相关以外，和其他指数之间均呈显著性相关。研究发现植物的C、N、P相关关系是否显著与不同器官之间C、N、P相关关系是否显著并不一致，这可能是由于植物不同器官生理需求及功能结构不同^[28]。

4. 结语

对白龙江地区辽东栎植物不同器官C、N、P 三种元素化学计量特征的研究发现：辽东栎不同器官3种营养元素之间存在着较大的差异，其中叶片的C、N、P含量最高，分别是528.11 g·kg⁻¹、19.54 g·kg⁻¹和1.74 g·kg⁻¹。N和P元素是限制该地区辽东栎生长的主要限制因子，各器官间变异系数P含量最大，C最小，根的P含量变异系数最大（46.03%）；辽东栎C与N、P呈正相关性，且与N呈显著性正相关，植物的C、N、P相关关系是否显著与不同器官之间C、N、P相关关系是否显著并不一致，可能是由于植物不同器官生理需求及功能结构不同。

Reference (31)

[1]	曾冬萍,蒋利玲,曾从盛,等. 生态化学计量学特征及其应用研究进展[J]. 生态学报,2013,33(18):5484−5492.
[2]	Elser J J, Sterner R W, Gorokhova E, et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology letters, 2000, 3(6): 540−550.
[3]	Vanni M J, Flecker A S, Hood J M, et al. Stoichiometry of nutrient recycling by vertebrates in a tropical stream: linking species identity and ecosystem processes[J]. Ecology Letters, 2002, 5(2): 285−293.
[4]	张雨鉴,宋娅丽,王克勤. 滇中亚高山森林乔木层各器官生态化学计量特征[J]. 生态学杂志,2019,38(6):1669−1678.
[5]	Niklas K J, Owens T, Reich P B, et al. Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth[J]. Ecology Letters, 2005, 8(6): 636−642.
[6]	勒佳佳,苏原,罗艳,等. 放牧与围封对天山高寒草原4种植物叶片和土壤化学计量学特征的影响[J]. 生态学报,2020(5):1−8.
[7]	Sullivan B W, Alvarez-Clare S, Castle S C, et al. Assessing nutrient limitation in complex forested ecosystems: alternatives to large‐scale fertilization experiments[J]. Ecology, 2014, 95(3): 668−681.
[8]	王冬梅,杨惠敏. 4种牧草不同生长期C、N生态化学计量特征[J]. 草业科学,2011,28(6):921−925.
[9]	张珂,何明珠,李新荣,等. 阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征[J]. 生态学报,2014,34(22):6538−6547.
[10]	王宁,张有利,王百田,等. 山西省油松林生态系统碳氮磷化学计量特征[J]. 水土保持研究,2015,22(1):72−79.
[11]	Güsewell S. N: P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance[J]. New phytologist, 2004, 164(2): 243−266.
[12]	李征,韩琳,刘玉虹,等. 滨海盐地碱蓬不同生长阶段叶片C、N、P化学计量特征[J]. 植物生态学报,2012,36(10):1054−1061.
[13]	刘万德,苏建荣,李帅锋,等. 云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P化学计量特征[J]. 生态学报,2010,30(23):6581−6590.
[14]	崔高阳,曹扬,陈云明. 陕西省森林各生态系统组分氮磷化学计量特征[J]. 植物生态学报,2015,39(12):1146−1155.
[15]	姜沛沛,曹扬,陈云明. 陕西省森林群落乔灌草叶片和凋落物C、N、P生态化学计量特征[J]. 应用生态学报,2016,27(2):365−372.
[16]	朱秋莲,邢肖毅,张宏,等. 黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征[J]. 生态学报,2013,33(15):4674−4682.
[17]	王晶,毕润成,张钦弟,等. 山西太岳山辽东栎群落优势种生态位研究[J]. 生态科学,2016,35(4):62−70.
[18]	杨永红,王飞,曹秀文,等. 甘南白龙江上游高山林线过渡区地被物及土壤水文特性[J]. 水土保持研究,2018,25(2):145−150.
[19]	邱祖青,杨永宏,曹秀文,等. 白龙江干旱河谷木本植物多样性及其区系地理特征[J]. 甘肃农业大学学报,2007(5):119−125.
[20]	王飞,陈国鹏,齐瑞,等. 甘南白龙江上游小流域主要林分地被物层的持水特性分异简[J]. 水土保持研究,2016(6):242−247.
[21]	赵耀,王百田,李萌,等. 晋西吕梁山区 3 种森林碳氮磷生态化学计量特征[J]. 应用与环境生物学报,2018,24(3):518−5.
[22]	皮发剑,袁丛军,喻理飞,等. 黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征[J]. 生态环境学报,2016,25(5):801−807.
[23]	孙雪娇,常顺利,宋成程,等. 雪岭云杉不同器官N、P、K化学计量特征随生长阶段的变化[J]. 生态学杂志,2018,37(5):1291−1298.
[24]	XU X, CAO J, YANG L, et al. Effects of grazing and enclosure on foliar and soil stoichiometry of grassland on the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(5): 1349−1355.
[25]	赵俊峰,肖礼,安韶山,等. 永利煤矿复垦区植物叶片和枯落物生态化学计量学特征[J]. 生态学报,2017,37(9):3036−3045.
[26]	Elser J J, Fagan W F, Denno R F, et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J]. Nature, 2000, 408(6812): 578−580.
[27]	Han W, Fang J, Guo D, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New phytologist, 2005, 168(2): 377−385.
[28]	李丽,胡君,于倩楠,等. 横断山区高山栎组灌木型植物C、N、P生态化学计量特征[J]. 山地学报,2018,36(6):878−888.
[29]	Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere[M]. Princeton university press, 2002.
[30]	贺合亮,阳小成,李丹丹,等. 青藏高原东部窄叶鲜卑花碳、氮、磷化学计量特征[J]. 植物生态学报,2017,41(1):126−135.
[31]	杨梅,王昌全,袁大刚,等. 不同生长期烤烟各器官C、N、P生态化学计量学特征[J]. 中国生态农业学报,2015,23(6):686−693.

参数 Parameter	名称 Name	平均值±标准差 Mean±standard deviation	极差 Pange	最大值 Max	最小值 Min	变异系数 CV/%
C	根	411.36±9.83a	35.89	423.15	387.26	2.59
	叶	517.36±13.25a	38.88	542.17	503.29	2.80
	枝	392.87±11.32a	39.28	415.23	375.95	3.37
N	根	5.82±1.05b	2.65	7.34	4.69	18.12
	叶	19.51±3.87a	5.24	23.59	18.35	19.09
	枝	6.09±1.04a	3.72	8.39	4.67	18.91
P	根	0.61±0.27a	0.56	0.94	0.38	46.03
	叶	1.75±0.24a	0.67	1.86	1.19	14.37
	枝	1.03±0.29a	1.26	2.01	0.75	30.69

参数	C	N	P	C∶N	C∶P	N∶P
C	1
N	0.452**	1
P	0.150	0.480**	1
C∶N	−0.350*	−0.986**	−0.534**	1
C∶P	0.041	−0.395**	−0.970**	0.470**	1
N∶P	0.600**	0.611**	−0.205	−0.551**	0.315*	1
注：^在置信度（双侧）为0.05时，相关性是显著的。^在置信度（双侧）为0.01时，相关性是极显著的。　　Note: ^ means the correlation is significant when confidence (bilateral) is 0.05. ^** means the correlation is significant when confidence (bilateral) sis 0.01.