Study on the Population Structure of Takins (Budorcas taxicolor) in Wolong National Nature Reserve

卧龙国家级自然保护区位于四川盆地西部，横断山南延地段。保护区建立于1963年，是我国最早成立的国家级自然保护区之一。保护区东西长52 km，南北宽62 km，面积2000 km²，海拔1150 m~6250 m。地形的垂直变化带来了发育了完整的植被垂直带，包括常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林、高山灌丛、高山草甸及高山流石滩稀疏植被带，保护区内森林分布的上限可达3800 m^[7]。保护区内主要河流有皮条河、正河、西河和中河，河流两侧发育有各级支流，形成比较完整的树枝状水系^[8]，是羚牛理想的栖息环境。

五一棚“臭水”观察点海拔2 553 m，N30°59′23.52″，E103°10′31.40″。适宜的气候环境、针阔混交的林相、丰富的食物资源和远离人类干扰的环境，形成了大熊猫及伴生动物重要的栖息环境。由岩层中渗出地面的浅层地下水富含矿物盐分，成为羚牛、水鹿等野生动物传统的盐分补给点，臭水观察点的地下水源分5个点从岩壁或地面渗出，羚牛、水鹿等草食动物长期成群聚集在水源及周边区域活动，为远程视频定点观察提供了方便。由于地表渗出水中含有较高浓度的H₂S，不待走近盐井就能闻到浓烈臭鸡蛋的气味，当地老百姓称之为“臭水”，区位关系详见图1。

Figure 1.  Location of natural salt-licking area in Wolong National Nature Reserve

远程监控系统采用市电供电、光纤传输。设备选用海康威视200万像素高清红外智能球机（Ds-2df8231），华为交换机（S9303），华为网络视频录像机（OceanStor V1300N）和华为客服端（HW-IVS）工作平台^[9]。

在距水源20 m处开阔位置架设25 cm直径抱杆，监控头安装于抱杆8~10 m高度。为便于观察动物行为、识别个体、统计种群数量，安装的3个监控头分别覆盖不同区域，履行不同功能。3个监控头信号通过光纤传输到机房，便于视频回放和数据的提取。

选取1只监控摄像头，监控动物最常饮水的1个固定区域，长期固定方向、固定焦距、固定拍摄范围，摄像头控制范围200 m²左右（15~13 m）。

根据羚牛在监控图像中可分辨的组群关系，参照陈万里^[4]、郭文利^[10]和吴诗宝^[11]的年龄划分办法，把羚牛分雌性成年、雄性成年、雌性亚成（2~5.5岁）、雄性亚成（2~4.5岁）、和幼年（初生~2岁）5个性别年龄组群。考虑到羚牛2岁后才可能从毛色及角的形态辨别雌雄性别，因此把幼体组群年龄从过去的分组年龄1岁以内提高到了2岁，更便于数据提取和分析。

采用固定时间抽样法，每间隔15 min记录出现在该固定监控区域内羚牛性别、数量和年龄分组信息，以电子表格列表统计。

在2017年7月至2019年6月两个自然年度内，共观察统计羚牛546个工作日、记录动物出现次数9 968次、获得45 188只次羚牛出现在臭水盐井的记录。依据研究目的的要求，叠加两年内同月份数据，通过自编软件对电子表格数据进行了以下统计分析：

A、通过分组群汇总加和两个工作年度共计546 d的记录表格，形成5个不同羚牛组群的数量和比例关系；

B、采取同月份叠加方式，逐月汇总加和每个自然月份羚牛在视频下出现的数量，形成羚牛不同月份在臭水水源的变化规律；

C、通过分别统计每次出现的群个体数量，比较形成羚牛群在水源出现的群体大小和数量特征；

D、假如羚牛群雌雄成年个体间有比较稳定的组群关系，可以推测：雌雄个体共同出现的概率不会因季节的变更而变化。验证这一假设的方法是：首先以自然月份为单位，汇总成年雌雄个体共同出现在水源的次数与所有成年个体出现次数的比例关系：雌雄共同出现的次数/（雌雄共同出现次数+雌性单独出现次数+雄性单独出现次数）；然后比较以上比值在不同月份间的差异，进而说明雌雄个体之间在群内的相互关系。

由于供电和传输故障等原因，两年内实际观察到有羚牛出现天数546 d，15 min固定时间抽样统计9 968次，获得45 188只次羚牛的个体统计。雌性成年个体是视频观察到的主要群体，统计到18 277只次，占比40.04%；其次是成年雄性10895只次，占比24.11%；亚成体的雌性和雄性分别4 274和2 887只次，占比15.85%（分别为9.46%和6.39%）；幼年个体尚不能判断性别，统计到8 855只次，占比19.60%。成年雌雄性比例关系为1.68∶1（18 277/10 895）。亚成体雌雄性比为1.48∶1（4 274/2 887），略低于成年性比。亚成体雌性比值偏低的原因可能与亚成体体型接近成年个体，在数量统计判定时，特别是夜间个体识别出现误判有关。

羚牛不同月份出现在臭水水源的数量变化（见表1），基本上是在每年五月集中成群来到臭水水源，以后的几个月数量逐渐减少，冬季的12、1和2月基本上没有羚牛出现，初春的三、四月也只是零星个体和小群出现，显示羚牛对天然盐井的利用有明显的季节性变化规律。

牛群数量大小与出现的频次和个体数量如图2、3所示。羚牛在水源主要以小群的形式出现。但从统计个体数看，3只及以下个体的小群，出现次数为4990次，占统计次数（9968）的 58.63%，总的个体数量为8733只次，不足总数的20%（8 733/45 188）。个体数3到11只的群是牛群在观察区域的主要集群方式，占统计个体数71.64%。受密度制约，视频观察区200 m²范围内聚集12只以上个体的群，随个体数量增加，出现的次数快速减少。

Figure 2.  Population size and observation frequency of takins

Figure 3.  Population size and quantity of takins

羚牛数量统计的依据是出现在监控视频下的个体。实际上，除监控统计范围200 m²之外，常常还会有其他个体在活动。因此，数据表现的羚牛种群数量只能反映群体数量的时间和空间一个趋势，而不能理解为羚牛在臭水水源区域的实际群体大小。

首先，以15 min为间隔统计每天单独雄性、单独雌性和雌雄同时出现次数，然后汇总一个月的数据，获得月水平上雌雄个体共同出现的比率。

举例 2019年4月羚牛出现次数，如表2所示（雄性M，雌性F，F和M后的数字后缀是对应性别个体的只数）：

单独雄性出现次数为：F0M1=2,

单独雌性出现次数为：F2MO+F3M0+F4M0+F5M0+F7M0=17

雌雄同出现次数为：F1M1+F2M1+F3M1=11

雌雄成年个体共同出现的比率为：11/(2+17+11)=0.37

在以上数据基础上，1. 叠加两年相同月份，计算比率：有雄雌共同出现的次数/有任意成年个体出现次数（1—12月）分别为：

[0.0, 0.0, 0.0, 0.19, 0.61, 0.42, 0.43, 0.34, 0.35, 0.19, 0.01, 0.04]

通过曼-惠特尼U检验（秩和检验）来检查交配期数据和非交配期数据是否有差异：

交配期5—9月：[ 0.61, 0.42, 0.43, 0.34, 0.35,]

非交配期：[0.0, 0.0, 0.0, 0.18, 0.19, 0.01, 0.04]

pvalue<0.01 证明交配期与非交配期雄雌共同出现的次数有显著差异。

图4分别代表成年动物中单独雄性、单独雌性和混合雌雄出现在臭水监控区的占比关系。雄性成年羚牛与雌性个体共同出现在臭水水源的现象有明显的季节性差异。五到九月，是发情配种的季节，两性个体大量时间共同出现在“臭水”水源。每年秋末、冬季和初春，基本上是零星的雌性羚牛和它们的幼仔出现在水源，偶尔也会观察到雄性独牛在水源滞留数天的现象，这一时段，成年雌雄个体间基本上处于相对分离状态。

Figure 4.  Probability map of takins with different genders appearing in natural salt-licking area

群居动物中雌性个体数量高于雄性个体是一种比较普遍的现象，这将有利于发挥群体的繁殖潜力^[12]。这种现象的形成是先天因素还是后天形成，业界在不同的动物获得的认识差异很大^[13]。如人类出生婴儿的比例显示男婴略高于女婴^[14]，但男性婴儿存活率又低于女婴^[15]，最后的结果是人类成年接近1∶1的性比关系。金丝猴雄雌比1∶1.42^[16]。非洲狮的雌性远高于雄性的性比来源于雄性个体在幼年和亚成体阶段大量夭折的结果^[17,18]。本项研究中显示成年动物与亚成体动物比较一致的性比关系表明：羚牛群中雌性个体数量高于雄性个体，其原因可能在于初生幼兽阶段就已经存在的性比差异。至于这种差异来源于胚胎发育过程中的性别选择还是精子本身存在着受精能力的不平衡，尚需深入的生理学研究。

三四岁的雌性和四、五岁的雄性亚成体个体已经接近于成年个体体型，因此有可能将其计入成年群，特别是夜间牛群密度较大分辨相对困难时更是如此，导致了亚成体的统计数据偏低。雌性成年与亚成体和幼年个体数量比值为1∶0.39∶0.48，与葛桃安^[19]、曾治高^[2]的研究比较，可以预见卧龙羚牛牛群年龄结构总体上是合理的，保护区羚牛种群数量处于稳定的上升趋势中。实际观察中还注意到，在五月初幼仔初生季节，成年母牛身边基本跟随初生幼仔，表明成年雌性羚牛的繁殖规律基本是每年一胎单仔。但幼兽在出生后的一年内大量死亡限制了羚牛种群的快速扩张，这也是亚成体群与幼体群比值相对偏低的主要原因。2018年5月10日至12日，一个有雌性个体标记（牛角出现不规则扭曲）的群出现在臭水水源，该群有雌性成体8只，亚成体3只，初生和一岁幼兽11只。观察发现刚出生月余的幼兽烦躁不安，推近摄像监控后发现所有初生幼体面部口鼻区域和眼睛周边均出现成片豆粒大小水疱。两个月后，当这群牛群再次出现在水源时，初生幼仔再也没有被观察到，表明传染性疾病对幼年羚牛的打击是致命的。

羚牛两性个体共同出现的高峰区域（见图6)出现在每年五至九月，与（见图2）羚牛在臭水水源集中出现的时间段相吻合，同时这一时间也是羚牛发情配种的重要时期^{[11, 20]}。这一时段动物除了舔饮盐水补充身体盐分的需要外，繁殖配种也需要雌雄动物有一定的时间追逐互动，这是五到九月雄性羚牛与雌性牛群形成聚群的根本原因^[4,21]。分析羚牛两性共处的时间关系表明：除繁殖季节外，成年雌雄个体处于相对分离的生活状态，这种状态暗示了该物种正常情况下（非繁殖季节），是以雌性及其有亲缘关系的个体组成的家庭群为基本结构。根据宋延龄^[22]对羚牛集群类型的分类原则，我们可以认定这样的有亲缘关系的群为“家群”。不同的是：卧龙羚牛的家群没有相对稳定的成年雄性成员，更没有“家群”内占主导地位的成年雄性。雄性成年个体只是在特定的时间以“聚群”的方式参加到动物群聚中，以达到繁殖交配的目的。曾多次发现体型大小、体毛颜色、角的形态高度近似成年的雄性个体紧紧跟随着家群同步进出臭水水源。但对视频重放并进行深入的行为观察却发现:不同于成年公牛在牛群中的优先序位关系，该雄牛在饮水序位上明显低于成年母牛，很显然这是一头接近成年但尚未离开母群的亚成体公牛。这种现象，可能是造成前期行为观察者对羚牛种群结构误判^[3,6,23]的根本原因。

事实上，即使在繁殖季节，雄性个体也不一定完全随同牛群同步进出水源地。当大群牛群来到或离开“臭水”区域时，会有一部分雄性个体跟随牛群进退。同时，也有部分个体提早数小时就在水源饮水、休息。与大群的关系更像是在水源数小时、或数天的短时间汇聚。这一现象再次证明雄性个体与群的关系仅仅是繁殖配种的需要，而不是群的稳定组成成分。受固定频监控区域的限制，春冬季节没有获得足够多的数据支持以上结论是本项研究的不足，在以后工作中将进一步完善。

大多学者认为动物的群聚行为给幼年动物提供了安全的保障^[2,19,23]，对卧龙羚牛的观察尽管也常常发现成年动物围成一圈，把幼仔保护在中央的现象，特别是夜间休息时更是如此。但倾向于认为：群聚现象的确给刚刚出生的幼年羚牛带来更完善的安全保障，但这种保障更应看成是动物因繁殖配种的需要而聚集，幼仔的保护只是繁殖配种这一主要目的下的副产品。

致谢：数据统计过程中得到中科院计算机信息中心罗泽、李健和若冰老师大力支持。