Study on Community Characteristics of Endangered Davidia Involucrata Species in Mount Emei

峨眉山位于四川西南边缘向青藏高原的过渡地带，东经103°10′30″—103°37′10″，北纬29°16′30″—29°43′42″，属于背斜褶皱断块山，最高海拔3 099 m，从山脚到山顶相对高差近2 600 m^[12]。该地属于四川盆地边缘亚热带季风气候区，从山底到山顶可分为亚热带、暖温带、中温带、亚寒带四个垂直气候带，年均气温17.92 ℃，年均降雨量1 555.3 mm，空气相对湿度达80%以上^[13]。地理位置、土壤、明显的垂直气候带等因素造就了峨眉山独特的地理、地貌、小气候，进而成为古近纪植物的避难所，珙桐就是其中之一。

根据珙桐的分布范围，结合杨一川^[5]的调查路线，2019年8—9月，选取峨眉山珙桐分布区域相对集中的头包山、杉树岗、棺材沟、长老坪、仙峰寺共5个样地（见表1）开展野外调查。根据地形设置样地，面积2 m×200 m到20 m×20 m不等，总面积2 000 m²。进行乔木调查的同时在样地内设定5个2 m×2 m的小样方进行草本调查。从表1可知，珙桐分布地海拔范围1500~1800 m，坡度均在20°以上，样地盖度均在85%以上，这为珙桐的生长营造了良好的周围环境和林内环境，样地中除头包山存在不限于人为砍伐或猴群干扰。

记录：（1）样地的经纬度、海拔、坡向、坡度、盖度；（2）乔木层（胸径5 cm以上）植株的种类、株高、胸径、冠幅；（3）草本层的植株的种类、高度、数量、盖度；（4）珙桐幼苗的个体数量。

根据Raunkiaer^[14]的方法对样地中每一个物种的生活型、叶特征进行分类。

乔木物种的重要值（Pi）=相对多度%+相对显著度%+相对频度%^[15]。

年龄结构是种群的重要特征，能清楚地反映种群的生存状态^[16]，乔木树种个体大、生命周期长使种群年龄的研究变得困难，采用空间代替时间的方法，以径级结构来反映种群年龄结构是一种行之有效的方法^[17]。根据调查地中珙桐的生长情况和珙桐的生长特点，以胸径和株高为依据，将珙桐划分为Ⅰ~Ⅴ级木，共5个径级结构。第Ⅰ径级为幼苗（高度≤1 m），Ⅱ径级为幼树（1＜DBH（胸径）≤2.5 cm），第Ⅲ径级为小树（2.5＜DBH≤7.5 cm），第Ⅳ径级的为壮树（7.5＜DBH≤22.5 cm），第Ⅴ径级的为老树（DBH＞22.5 cm）。将树木径级增长顺序看作时间顺序，径级与龄级一一对应，根据实测胸径、株高统计各样地中不同龄级个体株数，以对样地为横坐标，株数为纵坐标绘制龄级分布图。

头包山、棺材沟、杉树岗、长老坪、仙峰寺五个样地的调查结果发现，珙桐的分布区中有植物有68科102属147种（见表2），其中蕨类植物有4科8属18种，被子植物64种94属129种，包括单子叶植物3科5属6种，双子叶植物61科89属123种。147种植物中，乔木层有28种，草本层有113种，藤本有6种，可见珙桐林内物种组成丰富。

珙桐群落中物种的生活型和叶特征分类见表3，从表中可知该群落中高位芽植物达40.5%，一年生草本和地上芽植物分别占3.6%和18.4%，群落中的附生、藤本等植物37.5%。叶的特征表明，该群落叶片以中叶（53%）、单叶（79.5%）、纸质叶（77%）为主。

对构成珙桐群落的乔木层主要树种分析（见表4），表明珙桐、稠李、瘿椒树的相对多度、相对显著度、相对频度都比价大，重要值分别为117.5、30.11和32.29，是群落主要优势种，赤杨叶、山青木、山矾、杉木和西南红山茶重要值均在10以上，处于从属地位，群落中比较常见的有柳杉、梾木和大钟杜鹃。

此外，灌木以八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）为主，草本层有艾麻（Laportea cuspidata）、大苞景天（Sedum oligospermum）、峨眉凤仙花（Impatiens omeiana）、峨眉楼梯草（Elatostema omeiense）、吉祥草（Reineckea carnea）、冷水花（Pilea notata）、山酢浆草（Oxalis griffithii）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、紫萼凤仙花（Impatiens platychlaena）等，藤本有常春藤（Hedera nepalensis）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、葛枣猕猴桃（Actinidia polygama）、三叶木通（Akebia trifoliata）、无须藤（Hosiea sinensis）、菝葜（Smilax china）等，其中乔木层、草本层分别占总数的19%和76%。

每个样地中以个体数量为纵坐标、样地为横坐标，绘制珙桐的垂直分布图(见图1) 以便珙桐的分布与海拔的关系。图1显示峨眉山珙桐的垂直分布随着海拔的升高，珙桐株树有增长的趋势。海拔最低的头包山仅13株；海拔1 743 m的仙峰寺有43株；海拔1 500 m~1 600 m之间的头包山、棺材沟、杉树岗中珙桐株树分别是13、26和17。

Figure 1.  Vertical distribution of Davidia involucrata

从图2中可以看出，峨眉山5个珙桐样地中，珙桐种群的年龄结构存在共同点，（1）老树个体数量基本持平；（2）随着海拔的上升，壮树个体有明显增加的趋势；（3）各样地中Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级的个体发育连续性较好。但是，珙桐幼苗分布却存在明显差异，在棺材沟最多，头包山的次之，杉树岗、长老坪和仙峰寺的则为0，需要说明的是棺材沟所有幼苗均为根檗发出无实生苗。总体上，所有样地中包含幼苗幼树的幼龄个体占19%，小树、壮树的中龄级个体数量较多占60%，老龄个体占21%，呈纺锤形结构，为衰退型种群。

Figure 2.  Size class structure of Davidia involucrata population

珙桐分布区中有高等植物68科，102属，147种，这比杨一川^[5]在1989年调查的44科57属70种分别多24科45属77种。导致这种结果的原因可能有三种：一是1989年至今的三十多年，植物分类学从最初的形态分类发展到现在的分子水平，研究方法不断创新和发展，使一些植物出现重新分类修订的情况^[18]；二是自从1999年四川开始试点“退耕还林还草”^[19]以来，“退耕后农民要为峨眉山旅游服务”的指示为峨眉山生态恢复提供了有力支持，物种丰富度显著提升，生物多样性得到很大恢复；三是，样地选取偏差导致统计结果有差异。

峨眉山珙桐群落内有高等植物147种，喇叭河自然保护区有98种^[9]，云南镇雄县的有131种^[6]，云南三江口有166种^[7]，可见，珙桐群落林内物种丰富。值得注意的是峨眉山珙桐群落中有大量古老孑遗植物，包括18种蕨类植物、水青树（Tetracentron sinense）、南方红豆杉（Taxus wallichiana）、八角莲（Dysosma versipellis），样地外有大量连香树（Cercidiphyllum japonicum），与珙桐共同构成了群落古老性、稳定性、珍稀性等特点，这与峨眉山特殊的地质环境息息相关，自第四纪以来山体抬升、河流侵蚀切割，加上各种复杂环境因子共同作用，最终使峨眉山变成古老植物区系的避难所^[11]。

此次调查峨眉山珙桐群落分布在海拔1 500 m~1 800 m的常绿、落叶阔叶混交林带^[20]，从该群落植物叶以中型叶、单叶、纸质叶为主的特征也可以侧面反映出这一垂直带特征，即冬季冷湿、夏无酷暑、降雨量大；该群落高位芽植物占优势达40.5%，其中从乔木层的优势种、伴生种来看，落叶植物、常绿乔木均有，各占85.3%和14.7%，一年生草本和地上芽植物分别占3.6%、18.4%，其他附生植物占37.5%，表明该生境雨水充足、气候湿润，这与群落所处地理位置的亚热带气候^[11]特征相符合，与杨一川^[5]的调查结果一致，峨眉山珙桐群落具有典型亚热带常绿落叶阔叶混交林植被特征。

珙桐的分布与温度、土壤、降水、土壤等因素均有关^[21-22]。珙桐幼苗生长有两种情况：珙桐根檗发出和种子萌发实生苗，通过根檗发出的幼苗数量较多如棺材沟的均为根檗苗，实生苗则很少，样地调查种实生苗仅仅出现在棺材沟1株、头包山1株、仙峰寺样地外6株，该结果与什邡珙桐在1600~1800 m的海拔范围内珙桐天然更新幼苗达到最大值^[8]一致。海拔最高的仙峰寺，成年个体数量和实生苗（小树）数量均最多，形成了峨眉山珙桐在海拔最高的仙峰寺一带数量最多的结果，这与1986年杨一川^[5]调查的“珙桐在九老洞一带保存完整”一致。仙峰寺海拔较高、山路崎岖，远离人类活动区，森林植被受影响较小，成长环境较好，珙桐作为该区域的优势种，争夺资源和空间的能力强，为珙桐群落带的形成奠定良好基础。

峨眉山珙桐幼苗幼树比中年个体少41%，比老年个体少2%，表明幼年个体严重不足，种群更新能力差，呈明显的衰退趋势，但同样位于乐山地区的八月林自然保护区珙桐种群为增长型[11]，其保护区内幼龄级、中龄级个体较多。云南镇雄县^[6]、湖南八大公山^[10]、小凉山^[16]、黑竹沟^[23]的珙桐群落同样为衰退型，云南三江口^[7]和喇叭河^[9]珙桐群落则相对稳定，种群衰退的主要原因是珙桐种子自然更新力差，这进一步导致幼苗个体数量严重不足，最终表现为种群更新能力弱。

在自然环境中，物种濒危的主要原因，一是种子萌发过程受阻，二是幼苗存活率低下^[24]。对峨眉山而言，这两方面均与海拔、温度、降水量、林下环境、猴群、旅游开发、人为因素有直接关系，具体的还需要相关数据支持。

鉴于此，建议对不同区域的珙桐采取不同的保护措施，对于幼苗较少甚至没有幼苗的头包山、棺材沟、杉树岗、长老坪可以采取人工辅助措施获得该种群的实生幼苗，待长成小树后再移栽该种群的野外分布区。对于数量较多、保存较完整的仙峰寺珙桐群落带，宜辅助促进自然更新进度，如砍除幼苗、小树周围灌木等，以便提供生长空间，实施就地保护。