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藤椒为芸香科花椒属多年生常绿灌木植物,属于竹叶花椒(Zanthoxylum armatum DC.)中的一个栽培品种,因其叶片狭长,状如竹叶而得名,由于其枝叶披散、延长状若藤蔓,故又名“藤椒”[1-2]。藤椒具有果实颗粒大、油胞突出、香味浓郁、出油率高等特点,是集香料、调料、油料等为一体的特色经济林树种。四川是藤椒的重要产区,栽培较为广泛,眉山、乐山、绵阳、雅安、成都等地均有分布。藤椒产业现已成为我省山区农村经济新的增长点和助农增收、脱贫攻坚的突破口[3]。
花椒属植物大多主干、枝条和叶片均密生皮刺,而皮刺的特殊性决定了其采摘收获的难度。此外,花椒的呈香呈麻风味物质大多分布于表皮突起的薄壁油胞中,操作不当便会引起花椒果皮变暗、麻香味挥发、品质降低。尽管国内在花椒采摘机[4-7]研究方面取得了一定进展,但产品技术不过关、性能不稳定,在生产应用中还不成熟。目前花椒采摘主要依靠人工,劳动强度大、效率低,劳动力日益短缺和机械采摘技术的不成熟,造成花椒生产成本高,尤其是采摘成本高,种植效益相对降低,成为阻碍花椒产业发展的瓶颈因素,影响了椒农发展花椒的积极性。因此,开展藤椒品种遗传改良,培育少刺或无刺品种,是解决果实采收困难的主要途径之一。
刺是植物本身在长期进化过程中适应外界环境的一种表现,它可以在茎、叶、花和果上发生,按其来源可分为皮刺、枝刺和叶刺等,而皮刺是茎枝、叶片上的表皮或皮层形成的尖锐突起[8-9]。花椒的皮刺结构相对简单,无维管束,其组织细胞形态与茎表皮相近[10]。近年来,先后有陕西大红袍[11]、陇南大红袍[12-13]、荣昌无刺花椒[14]、汉源无刺花椒[15]、汉源葡萄青椒[16]等乡土本地少刺或无刺花椒新品种的报道,而对于藤椒少刺或无刺的研究较少。为进一步探索藤椒皮刺退化或减少的现象,本研究将开展藤椒少刺优良无性系皮刺性状及结实特性的对比分析,揭示藤椒枝刺、叶刺及结实特性,为创新藤椒育种材料提供科学依据。
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据调查,不同无性系枝条皮刺性状差异较大(见表1)。藤椒少刺无性系‘丹林1号’当年抽发新梢基部直径最大,达2.17 cm,与对照CK呈差异显著(P<0.05),‘丹林2号’次之,为1.79 cm,与对照CK差异不显著。‘丹林1号’和‘丹林2号’枝条皮刺数、皮刺宽、皮刺长宽比均与对照CK呈差异显著(P<0.05),两者之间呈差异不显著;‘丹林1号’和‘丹林2号’枝条皮刺数分别为21.13个、22.53个,比CK分别减少72.72%、70.91%;皮刺宽分别为0.70 cm、0.63 cm,比CK分别减少45.31%、50.78%。‘丹林1号’和‘丹林2号’与对照CK皮刺长、皮刺间距均呈差异显著(P<0.05),且两者之间呈差异显著;皮刺长分别为1.22、1.01,比CK分别减少34.76%、45.99%;刺间距分别为8.32 cm、5.96 cm,比CK分别增加81.14%、37.96%。由此可见,‘丹林1号’新梢生长量最大,皮刺数大幅减少,且刺间距增大,‘丹林2号’新梢生长量较‘丹林1号’小,皮刺数大幅减少,皮刺相对短而窄。
无性系
Clone枝条基部直径/cm
Diameter at the
branch base/cm皮刺数/个
Prickle
number/individual皮刺宽/cm
Prickle
width/cm皮刺长/cm
Prickle
length/cm皮刺长宽比
Prickle length-width
ratio皮刺间距/cm
Prickle
distance/cm丹林1号 2.17±0.34 a 21.13±8.06 b 0.70±0.15 b 1.22±0.22 b 1.76±0.22 a 8.32±2.55 a 丹林2号 1.79±0.44 b 22.53±6.68 b 0.63±0.19 b 1.01±0.20 c 1.77±0.65 a 5.96±2.62 b CK 1.64±0.39 b 77.46±6.06 a 1.28±0.14 a 1.87±0.14 a 1.48±0.19 b 4.32±0.67 c 平均差异在0.05水平上显著。下同
The mean difference is significant at the 0.05 level.Table 1. Comparison of prickle characteristics on branches of Zanthoxylum armatum DC. clones with fewer prickles
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由表2可知,藤椒少刺无性系‘丹林1号’和‘丹林2号’复叶小叶数以3片居多,而CK以5片居多,但三者复叶长则不显著;‘丹林2号’小叶长和小叶宽均为最大,达7.20 cm和3.74 cm,分别高于对照CK的1.20 cm和1.0 cm;‘丹林1号’次之,分别为6.60 cm和3.24 cm。‘丹林1号’和‘丹林2号’叶片及叶轴均无刺,而对照CK则有细小叶刺。总体来看,藤椒少刺无性系‘丹林1号’和‘丹林2号’复叶小叶数减少,但小叶长和宽均有所增大,且叶片均无皮刺。
无性系
Clone小叶数/片
Lobular
number/piece复叶长/cm
Length of
compound leaves/cm小叶长/cm
Lobular length/cm小叶宽/cm
Lobular width/cm叶轴刺数/个
Prickle number
of rachis/
individual叶轴刺长/cm
Prickle
length of
rachis /cm叶轴刺间距/cm
Prickle distance
of rachis/cm叶片刺数/个
Prickle number
of leaf /ind vidual叶片刺长/cm
Prickle length
of leaf/cm丹林1号 3.27±0.69 b 13.00±2.20 a 6.60±1.19 ab 3.24±0.63 b 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 丹林2号 3.00 c 13.54±2.20 a 7.20±1.50 a 3.74±0.60 a 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b CK 5.00 a 13.65±1.52 a 6.00±0.87 b 2.74±0.36 c 4.97±1.32 a 0.37±0.14 a 2.50±0.42 a 9.13±4.15 a 0.15±0.03 a Table 2. Comparison of prickle characteristics on leaves of Zanthoxylum armatum DC. clones with fewer prickles
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由表3可知,‘丹林1号’果序基径最粗,达0.58 cm,与‘丹林2号’和CK呈差异显著(P<0.05),而‘丹林2号’和CK之间差异不显著,果序基径在0.39 cm~0.42 cm之间。‘丹林1号’和‘丹林2号’与CK之间果穗长和果穗宽呈差异显著,其中‘丹林2号’果穗长和果穗宽最大,分别为12.54 cm、7.87 cm,‘丹林1号’次之,分别为11.05 cm、7.14 cm。‘丹林1号’和‘丹林2号’果穗(果柄)无刺,平均果粒数为98~101粒之间,与CK呈差异显著。
无性系
Clone果序基径/cm
Diameter at the
cluster base/cm果穗长/cm
Ear length/cm果穗宽/cm
Ear width/cm果穗长宽比
Ear length-width
ratio果粒数/个
Fruits number/
individual果穗皮刺长/cm
Prickle length
of cluster/cm果穗皮刺宽/cm
Prickle length
of cluster/cm果形指数
Fruit shape index丹林1号 0.58±0.10 a 11.05±2.17 b 7.14±1.48 b 1.59±0.37 a 98.33±25.71 a 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 1.21±0.10 a 丹林2号 0.42±0.09 b 12.54±2.15 a 7.87±1.68 a 1.64±0.32 a 100.90±31.69 a 0.00±0.00 b 0.00±0.00 b 1.22±0.11 a CK 0.39±0.03 b 7.34±1.37 c 4.90±0.58 c 1.52±0.33 a 75.73±9.89 b 0.40±0.77 a 0.15±0.28 a 1.17±0.07 a Table 3. Comparison of fruiting characteristics of Zanthoxylum armatum DC. clones with fewer prickles