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植物功能性状(Plant functional traits)是指能够响应生存环境的变化,并对生态系统功能有一定影响的植物性状,如叶片大小和寿命、比叶面积、冠层高等,反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能紧密联系了起来[1-2]。目前,大多数植物生态学家认为,在众多的植物性状中,叶功能性状与植物对资源的获得、利用及利用效率的关系密切,能够反映植物作为多层面的有机生物体在有限资源下维持种群而不断进化的适应策略[3-4],并且叶片作为植物的重要营养器官,是生态系统中初级生产者的能量转换器,是对环境变化较敏感且可塑性较大的器官,其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应[5-6],因而具有重要的生态学和生物进化意义[7]。
川西北高寒沙区地处青藏高原东南缘,四川省的西北部,是《全国主体功能区规划》确定的国家重点生态功能区之一,生态区位重要,是长江、黄河流域重要的生态安全屏障,是四川省重要的草食畜牧业生产基地,全国五大牧区之一。近年来,由于超载过牧、人类活动强度加大等多方面因素的影响,植被退化严重,川西北高寒草地沙化面积不断扩大[8]。草地沙化已成为该地区严重的生态问题之一,防沙治沙迫在眉睫。近年来的防沙治沙工作虽取得了一定的成效,但由于高寒沙区生态环境极为脆弱,在植被建设中仍存在保存率低,群落结构不稳定等问题。其中一个重要原因就是对该区植物适应环境的机理研究还不够深入,使当前生态环境保护和建设陷入盲目。因此,弄清川西北高寒沙区主要几种灌木植物的基本性状,有助于揭示出物种适应生境条件所拥有的本质特征,为川西北高寒区沙化土地治理灌木植物筛选研究奠定基础。鉴于此,本文选取川西北高寒沙区主要5种灌木的5 个有代表性的叶片功能特性指标,研究不同种植物叶性状间的差异,分析叶性状间的关系,以及比较不同地区植物叶性状的差异,从植物叶片结构性状揭示该地区植物对环境的适应性,为川西北高寒沙区植被恢复选择合适的植物种进行沙化防治等提供理论依据。
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由图1可以看出川西北高寒沙区主要5种灌木的叶厚度、叶组织密度、比叶面积、叶干物质含量的差异,其中5种灌木的叶片厚度和比叶面积平均值差异大都显著,金露梅和康定柳的比叶面积平均值分别为25.42 cm2·g−1、84.05 cm2·g−1,显著低于其余3种灌木,康定柳和沙棘的叶片厚度分别为0.35 mm、0.36 mm,显著高于其余3种灌木;叶组织密度值只有金露梅显著高于与其余4种灌木的叶组织密度,其值为0.18 g·cm−3,其余4种灌木间叶组织密度值差异不显著;5种灌木干物质含量平均值在0.37~0.49之间,除沙棘外,其余4种灌木间差异均不显著。
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植物在一定程度上通过性状之间在功能上的平衡变化来实现对外界环境的适应。川西北高寒沙区5种主要灌木叶片结构功能性状之间相互关系表明(见表1),叶片结构性状之间的关系十分紧密。SLA与LDMC、LTD在0.05水平上显著负相关,与LT在0.01水平上极显著负相关,Pearson相关系数为−0.669。LDMC与LTD呈极显著正相关(P<0.01),Pearson相关系数为0.786,与LT呈显著负相关(P<0.05)。
LDMC SLA LT LTD LDMC 1 SLA −0.426* 1 LT −0.287 −0.669** 1 LTD 0.786** −0.465* −0.147 1 **:P<0.01,*:P<0.05;表中LDMC为叶干物质含量;SLA为比叶面积;LT为叶厚度;LTD为叶组织密度,下同。 Table 1. Pearson correlation analysis of leaf traits
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川西北高寒沙区5种灌木植物的SLA、LT、LDMC与不同海拔和纬度的北京东灵山、广西大明山、湖北神农架3个研究点植物的SLA、LT、LDMC相比较表明(见表2),川西北高寒沙区5种灌木植物的SLA总体上明显低于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的SLA,LT明显高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的LT,LDMC总体上也高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的LDMC,只是上升的幅度较小。
取样地点Location 湖北神农架Shennongjia 北京东灵山Donglinshan 广西大明山Damingshan 川西北Northwest Sichuan 海拔Elevation/m 1 375 1 300 1 150 3 500 北纬 North latitude 31°15′—31°57′ 39°48′—40°00′ 23°24′—23°30′ 33°07′31.22" SLA/(cm2·g−1) 100~200 150~350 83.04~295.3 25~120 LT/mm 0.15~0.25 0.02~0.03 0.09~0.52 0.2~0.4 LDMC /(g·g−1) 0.35~0.45 0.25~0.32 0.24~0.47 0.3~0.5 Table 2. SLA, LT and LDMC Comparison of broad-leaved tree in different regions