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植物群落的种群结构及动态变化是种群生态学的重要研究内容[1]，植物种群的空间格局、年龄结构、静态生命表等特征反映其在时间和空间上的变化规律[2]。自然条件下，种群的空间分布格局是种群生物学特性、生境及两者之间的相互作用的结构[3]，作为生态理论研究的核心，种群的空间分布格局对解释种群的形成和维持机制有着重要的指导意义[4-5]。
胡桃楸（Juglans mandshurica），又名核桃楸，属胡桃科胡桃木属，是我国主要的优良用材树种和油料树种，主要分布在华北地区和东北地区，大多生长于土壤肥厚、湿润、排水良好的沟谷两旁或山坡阔叶林之中。目前关于胡桃楸的研究方向主要在种子形态及质量、幼树幼苗和生理学特性等方面[6-10]，在群落特征和空间分布格局方面的研究还相对较少，研究区域主要集中在河北、北京及东北地区，如路静[11]和邢韶华[12]在吉林省和北京地区均发现胡桃楸群落中乔木层物种多样性最低、草本层比较高，而唐丽丽[13]研究发现在华北地区低海拔更适合胡桃楸生存，也进一步表明在其空间分布规律在河南、河北华北地区存在一定的区域异质性，但目前关于胡桃楸在河南地区是否也存在以上群落特征和空间分布规律还未有人报道。因此本研究以河南省三门峡市陕州区甘山林场胡桃楸混交林为研究对象，运用Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Patrick丰富度指数等多样性指数和泊松（Poisson）分布、负二项（Negative binomial）分布进行数据分析，了解其群落结构、演替动态及稳定性，进而为研究河南地区胡桃楸群落今后演替方向提供理论依据。
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调查区位于河南省三门峡市陕州区崤山南麓甘山林场， 地理坐标为：111°12′-111°18′E，34°28′-34°32′N，海拔在1170-1431 m之间，气候属暖温带大陆性季风气候，林区属暖温带落叶阔叶林，有维管束植物144科，780多属，2100多种，调查区域乔木树种以胡桃楸（Juglans mandshurica）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、锐齿槲栎（Quercus aliena var. acutiserrata）、毛梾（Cornus walteri），灌木以接骨木（Sambucus williamsii）、连翘（Forsythia suspensa）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、忍冬（Lonicera japonica）、野蔷薇（Rosa multiflora），草本以艾（Artemisia argyi）、大油芒（Spodiopogon sibiricus）、蒌蒿（Artemisia selengensis）、博落回（Macleaya cordata）、虎须草（Scirpus cernuus）。夏季炎热多雨、冬季寒冷干燥，年平均气温13.9℃，无霜期220天，年平均降水量603.4 mm。土壤类型以褐土（浅山地段）和棕壤土（深山地段）为主，土层厚度在30-50 cm之间。
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本研究采用典型取样法设置样地，根据调查区的地形地势和胡桃楸混交林的间断性分布特点，选择胡桃楸群落分布相对连片、人类干扰活动较少的地段布设5个20×30 m样地，每个样地再分割成6个10 ×10 m的调查小样方，并对其进行编号，样地基本信息如表1所示：
表 1 样地基本情况表
Table 1. Basic situation of the plot
样地编号 调查面积 海拔 土壤厚度 坡向 经纬度 1 20*30 1431 30 东 111°12′59″E； 34°28′13″N 2 20*30 1170 30 东 111°17′26″E； 34°29′6″N 3 20*30 1097 30 北 111°17′00″E； 34°28′35″N 4 20*30 1267 20 西 111°14′40″E； 34°29′00″N 5 20*30 1107 30 北 111°13′54″E； 34°31′27″N -
记录研究区内每个样地的海拔、坡位、坡向、土壤类型等基本环境信息。对每个20×30 m典型标准地中的乔木树种进行每木检尺（树种起测径级为5 cm），记录各树种名称、胸径、树高、枝下高、冠幅（东西-南北）等数据。
以每个20×30 m的典型调查样地内布设的6个10 m×10 m的小样方为基础，作为灌木调查样方，整个调查区域内共调查30个灌木样方，记录样方中的灌木树种、株数、盖度等基本信息。将达不到起测径级的乔木作为灌木处理。在每个10×10 m的典型调查样地内各设置4个1 m×1 m草本小样方，每个样地共调查24个草本小样方，整个调查区域内共调查120个草本小样方，同时记录草本植物的名称等基本信息。
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调查群落样地中各层次物种重要值，计算参考马克平等的计算方法[14-16]：
乔木树种的重要值=（相对多度 + 相对显著度 + 相对频度）/3
灌木树种的重要值=（相对高度 + 相对频度 + 相对盖度）/3
草本植物的重要值=（相对高度 +相对频度 + 相对盖度）/3
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物种丰富度（S）以调查群落样地中的物种数目表示。
Simpson指数[17]: D = 1 −∑[Ni (Ni − 1) /N (N − 1) ] ；
Shannon-Wiener指数[18]：H=－∑(Pi) •( lnPi)；
Pielou均匀度指数[19]：J=H/lnS；
Simpson优势度指数[20]：C=∑Pi2；
Patrick丰富度指数[21]：R=S。
式中，N为所有物种数目总数；Ni为第i种个体数；Pi = Ni/N，即Pi为第i种个体数Ni占总个体数N的比例；S为调查群落样地中的物种个数。
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乔木种群的径级划分主要参考肖正利等[22]的径级划分方法，具体划分如下表2所示。
表 2 径级划分标准
Table 2. Diameter Classification Standard
龄级 胸径范围 苗级 径级 Ⅰ龄级Age I DBH>2.5 cm 幼苗级 第一径级 Ⅱ龄级Age Ⅱ 2.5 cm≤DBH<7.5 cm 幼树级 第二径级 Ⅲ龄级Age Ⅲ 7.5 cm≤DBH<12.5 cm 幼树级 第三径级 Ⅳ龄级Age Ⅳ 12.5 cm≤DBH<17.5 cm 幼树级 第四径级 Ⅴ龄级Age Ⅴ 17.5 cm≤DBH<22.5 cm 中树级 第五径级 Ⅵ龄级Age Ⅵ 22.5 cm≤DBH<27.5 cm 中树级 第六径级 Ⅶ龄级Age Ⅶ 27.5 cm≤DBH<32.5 cm 中树级 第七径级 Ⅷ龄级Age Ⅷ 32.5 cm≤DBH<37.5 cm 大树级 第八径级 Ⅸ龄级Age Ⅸ 37.5 cm≤DBH<42.5 cm 大树级 第九径级 Ⅹ龄级Age Ⅹ DBH≥42.5 cm 大树级 第十径级 -
在静态生命表编制时，将海拔高度相近的样方数据进行合并分析，将样地3（海拔高度1097 m）和样方5（海拔高度1107 m）作为山体下部，将样地2（海拔高度1170 m）和样地4（海拔高度1267 m）作为山体中部，将样地1（海拔高度1431 m）作为山体上部，参考江洪[1]、张维[23]等数据分析方法，进行物种数量汇总和统计分析。
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空间分布格局是植物种群研究的重要内容，是种群的重要结构特征之一[22]。种群的空间分布格局研究采用方差均值比率（v/m）、聚集指数（Ci）、平均拥挤度（m*）、 Green指数（Gi）、聚块性指数（Pai）和聚集强度（Pi）等聚集强度指数，分布格局的测定用泊松（Poisson）分布、负二项（Negative binomial）分布进行拟合，以X2检验判断其拟合程度[24]。
方差均值比率（v/m）=s2/x；
聚集指数（Ci）=( s2/x)-1；
平均拥挤度（m*）=x+ Ci；
Green指数（Gi）= Ci /(n-1)；
聚块性指数（Pai）= m*/x；
聚集强度（Pi）=k
其中，s2为样方内物种个体数方差，x为样方内物种平均个体数，n为样方数，k为负二项分布的参数。
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利用Excel 2010和SPSS 17.0统计分析软件进行数据的处理与分析。
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调查结果显示，研究区内胡桃楸混交林群落中，乔木层共有15科19属24种，其中，胡桃楸重要值为14.34，大果榆（Ulmus macrocarpa）重要值为12.30，说明胡桃楸和大果榆为甘山林场调查群落的优势树种。样地内灌木层共有15科19属20种，其中重要值最大的灌木树种是接骨木（Sambucus williamsii），为40.08，其他灌木树种的重要值均小于10，说明接骨木是该区的主要灌木组成树种。样地中共调查到草本植物13科17属18种，主要草本为艾（Artemisia argyi）和大油芒（Spodiopogon sibiricus），重要值均大于10，分别为30.44和14.35。
表 3 乔木层、灌木层和草本层部分物种重要值
Table 3. Important values of main species in tree layer, shrub layer and herb layer
群落结构 科 属 种 相对多度 相对频度 相对显著度 相对高度 相对盖度 相对频度 重要值 乔木层 胡桃科 胡桃属 胡桃楸 23.47 6.82 12.72 14.34 榆科 榆属 大果榆 23 6.82 7.07 12.3 木犀科 梣属 水曲柳 13.62 6.82 2.99 7.81 壳斗科 栎属 锐齿槲栎 3.29 4.55 11.2 6.35 山茱萸科 山茱萸属 毛梾 2.82 9.09 5.59 5.83 灌木层 五福花科 接骨木属 接骨木 48.3 57.23 14.71 40.08 木犀科 连翘属 连翘 6.65 7.29 8.82 7.59 木犀科 梣属 水曲柳 9.23 6.13 5.88 7.08 忍冬科 忍冬属 忍冬 6.06 5.47 8.82 6.78 蔷薇科 蔷薇属 野蔷薇 3.93 3.2 11.76 6.3 草本层 菊科 蒿属 艾 34.96 43.85 12.5 30.44 禾本科 大油芒属 大油芒 18.33 9.1 15.63 14.35 菊科 蒿属 蒌蒿 12.49 11.96 3.13 9.19 罂粟科 博落回属 博落回 3.83 9.55 6.25 6.54 莎草科 藨草属 虎须草 7.03 5 6.25 6.09 -
利用Patrick丰富度指数（R）、Simpson 多样性指数（D）等对调查样地乔木层、灌木层、草本层3个生长型的物种多样性进行分析，结果显示，Simpson 多样性指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）均为乔木层＞草本层＞灌木层，且乔木层多样性指数最高分别为0.8636和2.4596，优势度（C）则与多样性指数呈相反趋势，为灌木层＞草本层＞乔木层， Pielou 均匀度指数（J）为草本层＞乔木层＞灌木层，生物多样性指数呈无规律的变化，说明所调查的样地群落正处于剧烈的演替竞争阶段，尚未形成稳定的地带性群落结构。
表 4 甘山林场调查样地物种多样性分析
Table 4. Analysis of species diversity in the survey plots of Ganshan Forest Farm
生长型 R D H J C 乔木层 24 0.8636 2.4596 0.7739 0.1369 灌木层 20 0.7971 2.1495 0.7175 0.2070 草本层 18 0.8581 2.3060 0.7978 0.1434 -
对调查样地各树种的龄级分布分析，结果显示，胡桃楸、大果榆、水曲柳（Fraxinus mandshurica）为主要优势树种，占比分别为23.47%、23.00%和13.62%，占调查样地树种总数的60.09%。按径级划分，水曲柳幼苗级株数占比最大，为54.76%，其次为胡桃楸，占比为26.19%；幼树级中，大果榆株数占比最大，为34.62%，其次为胡桃楸，占比为10.26%，水曲柳占比为2.56%；中树级中，占比最大的树种是胡桃楸，占比为36.59%，其次为大果榆25.61%，水曲柳在中树级的占比为3.66%；大树级中，胡桃楸、大果榆和水曲柳优势不明显，各占调查样地中大树级总株数的9.09%。从个体数量来看，树种径级分布主要集中在幼树级（Ⅳ龄级）和中树级（Ⅴ龄级），占比达到了36.62%和38.50%，其中，胡桃楸径级分布集中在Ⅰ龄级、Ⅴ龄级、Ⅵ龄级、Ⅶ龄级，大果榆径级分布集中在Ⅳ龄级、Ⅴ龄级，水曲柳径级分布集中在Ⅰ龄级。说明甘山林场核桃楸混交林处于幼中龄林阶段，进入竞争生长阶段，这与上述生物多样性分析的结论相一致。
表 5 甘山林场调查样地群落树种径级分布表
Table 5. Distribution of tree species diameter class in the survey plot of Ganshan Forest Farm
树种 径级 合计 幼苗级 幼树级 中树级 大树级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ Ⅹ 胡桃楸 11 1 7 10 10 10 1 50 大果榆 2 9 16 16 3 2 1 49 水曲柳 23 2 1 2 1 29 落叶松 10 10 锐齿槲栎 1 2 1 1 1 1 7 毛梾 2 1 2 1 6 朴树 2 3 1 6 漆树 2 4 6 榆树 3 1 1 1 6 栓皮栎 2 2 1 1 6 黑弹树 1 2 1 1 5 山柳 2 1 1 1 5 山杨 1 1 2 1 5 鹅耳枥 2 1 1 4 白蜡 1 1 1 3 茶条枫 1 1 1 3 花楸树 3 3 刺槐 1 1 2 君迁子 1 1 2 栾树 1 1 2 臭檀吴萸 1 1 豆梨 1 1 青麸杨 1 1 血皮槭 1 1 总计 42 8 25 45 49 18 15 4 5 2 213 -
依据海拔高度为划分依据，调查样地山体下部、中部、上部三组数据，编制种群静态生命表（表6）。由表6可以看出，该调查区域胡桃楸种群整体表现呈“金字塔”型，死亡率最高为Ⅰ龄级0.417。由于生存环境的差异，胡桃楸各种群死亡率呈现不同趋势。山体下部胡桃楸种群呈增长型，随着龄级增加，死亡率呈上升趋势；山体中部死亡率为0，种群呈稳定型；山体上部死亡率较高，除了与群落所处的环境有关外，还与群落的个体间的竞争有很大关系。
表 6 甘山林场调查样地胡桃楸种群静态生命表
Table 6. The static life table of J. mandshurica population in the survey plot of Ganshan Forest Farm
坡位 龄级 ax ax′ lx dx qx Lx Tx ex kx 山体下部 Ⅰ 2 2 1000 0 0 1000 9166.667 9.167 0 Ⅱ 0 2 1000 0 0 1000 8166.667 8.167 0 Ⅲ 0 2 1000 −1000 −1 1500 7166.667 7.167 −0.693 Ⅳ 4 4 2000 500 0.25 1750 6166.667 3.083 0.288 Ⅴ 6 6 1500 833.333 0.556 1083.3335 4166.667 2.778 0.811 Ⅵ 4 4 666.667 −1333.333 −2 1333.3335 2666.667 4 −1.099 Ⅶ 8 8 2000 − − 1000 2000 1 − 山体中部 Ⅰ 0 1 1000 0 0 1000 6500 6.5 0 Ⅱ 0 1 1000 0 0 1000 5500 5.5 0 Ⅲ 0 1 1000 0 0 1000 4500 4.5 0 Ⅳ 0 1 1000 0 0 1000 3500 3.5 0 Ⅴ 1 1 1000 0 0 1000 2500 2.5 0 Ⅵ 1 1 1000 0 0 1000 1500 1.5 0 Ⅶ 0 1 1000 − − 500 500 0.5 − 山体上部 Ⅰ 9 9 1000 555.556 0.556 722.222 7261.117 7.261 0.811 Ⅱ 0 4 444.444 194.444 0.437 347.222 6538.889 14.713 0.575 Ⅲ 1 1 250 −2750 −11 1625 6191.667 24.767 −2.485 Ⅳ 3 3 3000 2000 0.667 2000 4566.667 1.522 1.099 Ⅴ 3 3 1000 −666.667 −0.667 1333.333 2566.667 2.567 −0.511 Ⅵ 5 5 1666.667 1266.667 0.76 1033.333 1233.333 0.74 1.427 Ⅶ 2 2 400 − − 200 200 0.5 − 总体 Ⅰ 11 12 1000 416.667 0.417 791.6665 7004.762 7.005 0.539 Ⅱ 0 7 583.333 11.904 0.02 577.381 6213.095 10.651 0.021 Ⅲ 1 4 571.429 −1428.571 −2.5 1285.7145 5635.715 9.862 −1.253 Ⅳ 7 8 2000 750 0.375 1625 4350 2.175 0.47 Ⅴ 10 10 1250 250 0.2 1125 2725 2.18 0.223 Ⅵ 10 10 1000 −100 −0.1 1050 1600 1.6 −0.095 Ⅶ 10 11 1100 − − 550 550 0.5 − 注：ax表示存活数；ax′表示经匀滑修正后标准化的存活数量；lx 为在x 龄级开始时标准化存活的植株数（以1000 为基数）[lx=(ax/a0)×1000]；dx 为从x 到x+1 龄级间隔期内标准化死亡的个体数[dx=lx-lx+1]；qx 为从x 到x+1 龄级期间的植株死亡率[qx=dx/lx]；Lx 为从x 到x+1 龄级间隔期间还存活个体数[Lx=(lx+lx+1)/2]；Tx 为从x 龄级到超过x 龄级的总的个体数[Tx=ΣLx]；ex 为进入x 龄级个体期望寿命[ex=Tx/lx]；Kx 为消失率[Kx=㏑lx-㏑lx+1]。 -
对样地中的乔木层树种的聚集强度指数值和种群空间分布格局类型进行分析，由表7可知，胡桃楸的方差均值比率（v/m）、聚集指数（Ci）、平均拥挤度（m*）、Green指数（Gi）、聚块性指数（Pai）、聚集强度（Pi）均为最高值，其次为大果榆和水曲柳。由表8可知，胡桃楸、大果榆、水曲柳、锐齿槲栎、毛梾、朴树、漆树、榆树、栓皮栎、黑弹树、山柳、鹅耳枥、花楸树、君迁子呈聚集分布，且胡桃楸聚集程度最高，其次为大果榆。其他树种呈随机分布。
表 7 甘山林场调查样地种群空间分布格局的聚集强度指数值
Table 7. The aggregation intensity index value of the spatial distribution pattern of the population in the survey plot of Ganshan Forest Farm
乔木层 s2 x v/m Ci m* Gi Pai Pi 胡桃楸 2500 10 250 249 259 62.25 25.9 0.0402 大果榆 2401 9.8 245 244 253.8 61 25.9 0.0402 水曲柳 841 5.8 145 144 149.8 36 25.83 0.0403 落叶松 100 2 50 49 51 12.25 25.5 0.0408 锐齿槲栎 49 1.4 35 34 35.4 8.5 25.29 0.0412 毛梾 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 朴树 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 漆树 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 榆树 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 栓皮栎 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 黑弹树 25 1 25 24 25 6 25 0.0417 山柳 25 1 25 24 25 6 25 0.0417 山杨 25 1 25 24 25 6 25 0.0417 鹅耳枥 16 0.8 20 19 19.8 4.75 24.75 0.0421 白蜡 9 0.6 15 14 14.6 3.5 24.33 0.0429 茶条枫 9 0.6 15 14 14.6 3.5 24.33 0.0429 花楸树 9 0.6 15 14 14.6 3.5 24.33 0.0429 刺槐 4 0.4 10 9 9.4 2.25 23.5 0.0444 君迁子 4 0.4 10 9 9.4 2.25 23.5 0.0444 栾树 4 0.4 10 9 9.4 2.25 23.5 0.0444 臭檀吴萸 1 0.2 5 4 4.2 1 21 0.05 豆梨 1 0.2 5 4 4.2 1 21 0.05 青麸杨 1 0.2 5 4 4.2 1 21 0.05 血皮槭 1 0.2 5 4 4.2 1 21 0.05 表 8 甘山林场调查样地种群空间分布格局类型
Table 8. Types of spatial distribution patterns of populations in the survey plots of Ganshan Forest Farm
树种 泊松分布 负二项分布 卡方 df P值 分布格局类型 胡桃楸 .055 0.896 .600b 3 P＞0.05 聚集 大果榆 .129 0.896 .600b 3 P＞0.05 聚集 水曲柳 .081 0.819 .400c 2 P＞0.05 聚集 落叶松 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 锐齿槲栎 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 毛梾 .419 0.819 .400c 2 P＞0.05 聚集 朴树 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 漆树 .143 0.819 .400c 2 P＞0.05 聚集 榆树 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 栓皮栎 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.06 聚集 黑弹树 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 山柳 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.06 聚集 山杨 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 鹅耳枥 .055 0.655 .200a 1 P＞0.05 聚集 白蜡 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 茶条枫 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 花楸树 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 刺槐 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 君迁子 .056 0.655 .200a 1 P＞0.05 聚集 栾树 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 臭檀吴萸 .007 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 豆梨 .007 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 青麸杨 .007 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 血皮槭 .007 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 -
物种多样性是衡量一定生境范围内物种资源丰富程度的重要客观指标，反映了植物群落中物种的丰富度、均匀度等指标变化，可以表征森林生态系统中群落的特征及其演化规律[25]。本研究对甘山林场调查区植物群落不同生长型的物种多样性进行分析发现，乔木层的Simpson 多样性指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）、物种丰富度均为最大，灌木层的优势度（C）最大，另外，Pielou 均匀度指数（J）最大的为草本层。结果表明，甘山林场的乔木层物种最为丰富。该部分林分为采伐后形成的落叶阔叶混交林，目前正处于群落演替的前期阶段。
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种群结构能够体现不同龄级个体的组成情况，反映其与环境之间的相互关系，对种群后期的发展趋势起到决定性作用[26]。本研究中，从种群年龄结构来看，甘山林场的主要优势树种胡桃楸、大果榆的龄级结构呈“金字塔”型，且中树级株数占比较大，大树级数量较少，中树级是当地优势树种生长发育的转折点。另外胡桃楸和大果榆的龄级分析结果显示其幼苗级数量较多，说明种群具有一定的自我更新能力，而幼树级数量较少，说明了目前群落结构正处于剧烈竞争的前期阶段。静态生命表显示，中树级优势树种胡桃楸的比例在下坡位比例最高，可能是低海拔区域能为其生长发育提供更多的养料和水分。
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植物种群的空间分布格局是种群个体在水平空间的分布状态或配置状况，显示了种群生物学特征、种内种间关系及生境相互作用的结果[27]。已有研究表明，在自然植物群落中，大部分物种的空间分布常常表现为聚集分布[28]。在本研究中，通过小尺度下的调查分析，显示出调查样地中的胡桃楸、大果榆、水曲柳、锐齿槲栎、毛梾、朴树、漆树、榆树、栓皮栎、黑弹树、山柳、鹅耳枥、花楸树、君迁子呈聚集分布，其中胡桃楸聚集程度最高，其次为大果榆，由此表明胡桃楸和大果榆在甘山林场的生境中占据优势地位，这也可能与物种的繁殖方式有一定的关系。
综上所述，甘山林场的地带性群落是以栎类为主的落叶阔叶林。该区的胡桃楸混交林是林木采伐后形成的天然次生林，其群落演替过程较为复杂，目前正处于群落演替的前期阶段，可能受到自身生物学特性、生长环境及人为干扰等多种因素影响，群落结构不稳定，群落物种之间竞争激烈。该区域大树级数量较少，且幼苗转化为幼树过程存在较大死亡风险，可采取透光伐、疏伐、生长伐等可持续的林业经营措施，保护胡桃楸、水曲柳等珍稀树种，保证群落的稳定演替，促进林木的健康生长。
Community Structure and Spatial Distribution Pattern of Mixed Forest of Juglans mandshurica in the Southern Foot of the Xiaoshan
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摘要: 采用典型取样法，对三门峡市甘山林场核桃楸群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数等多样性指数和泊松（Poisson）分布、负二项（Negative binomial）分布进行分析，研究表明，调查样地内乔木层树种的多样性指数、物种丰富度均超过灌木层和草本层，其中乔木层内胡桃楸的重要值最高，空间分布聚集程度最高，年龄结构呈“金字塔”型，在幼树级占比较少，但在中树级株数占比最大，而静态生命表则进一步表明相比于其它海拔，低海拔更适合中树级的胡桃楸生存。Abstract: Using the typical sampling method, the Simpson index, Shannon-Wiener index and other diversity indices, Poisson distribution and Negative binomial distribution of the walnut catalpa community in Ganshan Forest Farm, Sanmenxia City were analyzed. The diversity index and species richness of tree species in the arbor layer are higher than those in the shrub layer and the herb layer. Among them, the important value of Juglans regia in the arbor layer is the highest, and the spatial distribution and aggregation degree is the highest. The number of plants at the middle tree level was the largest, and the static life table further indicated that compared with other altitudes, low altitude was more suitable for the survival of the middle tree level.
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表 1 样地基本情况表
Tab. 1 Basic situation of the plot
样地编号 调查面积 海拔 土壤厚度 坡向 经纬度 1 20*30 1431 30 东 111°12′59″E； 34°28′13″N 2 20*30 1170 30 东 111°17′26″E； 34°29′6″N 3 20*30 1097 30 北 111°17′00″E； 34°28′35″N 4 20*30 1267 20 西 111°14′40″E； 34°29′00″N 5 20*30 1107 30 北 111°13′54″E； 34°31′27″N 
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表 2 径级划分标准
Tab. 2 Diameter Classification Standard
龄级 胸径范围 苗级 径级 Ⅰ龄级Age I DBH>2.5 cm 幼苗级 第一径级 Ⅱ龄级Age Ⅱ 2.5 cm≤DBH<7.5 cm 幼树级 第二径级 Ⅲ龄级Age Ⅲ 7.5 cm≤DBH<12.5 cm 幼树级 第三径级 Ⅳ龄级Age Ⅳ 12.5 cm≤DBH<17.5 cm 幼树级 第四径级 Ⅴ龄级Age Ⅴ 17.5 cm≤DBH<22.5 cm 中树级 第五径级 Ⅵ龄级Age Ⅵ 22.5 cm≤DBH<27.5 cm 中树级 第六径级 Ⅶ龄级Age Ⅶ 27.5 cm≤DBH<32.5 cm 中树级 第七径级 Ⅷ龄级Age Ⅷ 32.5 cm≤DBH<37.5 cm 大树级 第八径级 Ⅸ龄级Age Ⅸ 37.5 cm≤DBH<42.5 cm 大树级 第九径级 Ⅹ龄级Age Ⅹ DBH≥42.5 cm 大树级 第十径级
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表 3 乔木层、灌木层和草本层部分物种重要值
Tab. 3 Important values of main species in tree layer, shrub layer and herb layer
群落结构 科 属 种 相对多度 相对频度 相对显著度 相对高度 相对盖度 相对频度 重要值 乔木层 胡桃科 胡桃属 胡桃楸 23.47 6.82 12.72 14.34 榆科 榆属 大果榆 23 6.82 7.07 12.3 木犀科 梣属 水曲柳 13.62 6.82 2.99 7.81 壳斗科 栎属 锐齿槲栎 3.29 4.55 11.2 6.35 山茱萸科 山茱萸属 毛梾 2.82 9.09 5.59 5.83 灌木层 五福花科 接骨木属 接骨木 48.3 57.23 14.71 40.08 木犀科 连翘属 连翘 6.65 7.29 8.82 7.59 木犀科 梣属 水曲柳 9.23 6.13 5.88 7.08 忍冬科 忍冬属 忍冬 6.06 5.47 8.82 6.78 蔷薇科 蔷薇属 野蔷薇 3.93 3.2 11.76 6.3 草本层 菊科 蒿属 艾 34.96 43.85 12.5 30.44 禾本科 大油芒属 大油芒 18.33 9.1 15.63 14.35 菊科 蒿属 蒌蒿 12.49 11.96 3.13 9.19 罂粟科 博落回属 博落回 3.83 9.55 6.25 6.54 莎草科 藨草属 虎须草 7.03 5 6.25 6.09
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表 4 甘山林场调查样地物种多样性分析
Tab. 4 Analysis of species diversity in the survey plots of Ganshan Forest Farm
生长型 R D H J C 乔木层 24 0.8636 2.4596 0.7739 0.1369 灌木层 20 0.7971 2.1495 0.7175 0.2070 草本层 18 0.8581 2.3060 0.7978 0.1434
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表 5 甘山林场调查样地群落树种径级分布表
Tab. 5 Distribution of tree species diameter class in the survey plot of Ganshan Forest Farm
树种 径级 合计 幼苗级 幼树级 中树级 大树级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ Ⅹ 胡桃楸 11 1 7 10 10 10 1 50 大果榆 2 9 16 16 3 2 1 49 水曲柳 23 2 1 2 1 29 落叶松 10 10 锐齿槲栎 1 2 1 1 1 1 7 毛梾 2 1 2 1 6 朴树 2 3 1 6 漆树 2 4 6 榆树 3 1 1 1 6 栓皮栎 2 2 1 1 6 黑弹树 1 2 1 1 5 山柳 2 1 1 1 5 山杨 1 1 2 1 5 鹅耳枥 2 1 1 4 白蜡 1 1 1 3 茶条枫 1 1 1 3 花楸树 3 3 刺槐 1 1 2 君迁子 1 1 2 栾树 1 1 2 臭檀吴萸 1 1 豆梨 1 1 青麸杨 1 1 血皮槭 1 1 总计 42 8 25 45 49 18 15 4 5 2 213
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表 6 甘山林场调查样地胡桃楸种群静态生命表
Tab. 6 The static life table of J. mandshurica population in the survey plot of Ganshan Forest Farm
坡位 龄级 ax ax′ lx dx qx Lx Tx ex kx 山体下部 Ⅰ 2 2 1000 0 0 1000 9166.667 9.167 0 Ⅱ 0 2 1000 0 0 1000 8166.667 8.167 0 Ⅲ 0 2 1000 −1000 −1 1500 7166.667 7.167 −0.693 Ⅳ 4 4 2000 500 0.25 1750 6166.667 3.083 0.288 Ⅴ 6 6 1500 833.333 0.556 1083.3335 4166.667 2.778 0.811 Ⅵ 4 4 666.667 −1333.333 −2 1333.3335 2666.667 4 −1.099 Ⅶ 8 8 2000 − − 1000 2000 1 − 山体中部 Ⅰ 0 1 1000 0 0 1000 6500 6.5 0 Ⅱ 0 1 1000 0 0 1000 5500 5.5 0 Ⅲ 0 1 1000 0 0 1000 4500 4.5 0 Ⅳ 0 1 1000 0 0 1000 3500 3.5 0 Ⅴ 1 1 1000 0 0 1000 2500 2.5 0 Ⅵ 1 1 1000 0 0 1000 1500 1.5 0 Ⅶ 0 1 1000 − − 500 500 0.5 − 山体上部 Ⅰ 9 9 1000 555.556 0.556 722.222 7261.117 7.261 0.811 Ⅱ 0 4 444.444 194.444 0.437 347.222 6538.889 14.713 0.575 Ⅲ 1 1 250 −2750 −11 1625 6191.667 24.767 −2.485 Ⅳ 3 3 3000 2000 0.667 2000 4566.667 1.522 1.099 Ⅴ 3 3 1000 −666.667 −0.667 1333.333 2566.667 2.567 −0.511 Ⅵ 5 5 1666.667 1266.667 0.76 1033.333 1233.333 0.74 1.427 Ⅶ 2 2 400 − − 200 200 0.5 − 总体 Ⅰ 11 12 1000 416.667 0.417 791.6665 7004.762 7.005 0.539 Ⅱ 0 7 583.333 11.904 0.02 577.381 6213.095 10.651 0.021 Ⅲ 1 4 571.429 −1428.571 −2.5 1285.7145 5635.715 9.862 −1.253 Ⅳ 7 8 2000 750 0.375 1625 4350 2.175 0.47 Ⅴ 10 10 1250 250 0.2 1125 2725 2.18 0.223 Ⅵ 10 10 1000 −100 −0.1 1050 1600 1.6 −0.095 Ⅶ 10 11 1100 − − 550 550 0.5 − 注：ax表示存活数；ax′表示经匀滑修正后标准化的存活数量；lx 为在x 龄级开始时标准化存活的植株数（以1000 为基数）[lx=(ax/a0)×1000]；dx 为从x 到x+1 龄级间隔期内标准化死亡的个体数[dx=lx-lx+1]；qx 为从x 到x+1 龄级期间的植株死亡率[qx=dx/lx]；Lx 为从x 到x+1 龄级间隔期间还存活个体数[Lx=(lx+lx+1)/2]；Tx 为从x 龄级到超过x 龄级的总的个体数[Tx=ΣLx]；ex 为进入x 龄级个体期望寿命[ex=Tx/lx]；Kx 为消失率[Kx=㏑lx-㏑lx+1]。
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表 7 甘山林场调查样地种群空间分布格局的聚集强度指数值
Tab. 7 The aggregation intensity index value of the spatial distribution pattern of the population in the survey plot of Ganshan Forest Farm
乔木层 s2 x v/m Ci m* Gi Pai Pi 胡桃楸 2500 10 250 249 259 62.25 25.9 0.0402 大果榆 2401 9.8 245 244 253.8 61 25.9 0.0402 水曲柳 841 5.8 145 144 149.8 36 25.83 0.0403 落叶松 100 2 50 49 51 12.25 25.5 0.0408 锐齿槲栎 49 1.4 35 34 35.4 8.5 25.29 0.0412 毛梾 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 朴树 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 漆树 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 榆树 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 栓皮栎 36 1.2 30 29 30.2 7.25 25.17 0.0414 黑弹树 25 1 25 24 25 6 25 0.0417 山柳 25 1 25 24 25 6 25 0.0417 山杨 25 1 25 24 25 6 25 0.0417 鹅耳枥 16 0.8 20 19 19.8 4.75 24.75 0.0421 白蜡 9 0.6 15 14 14.6 3.5 24.33 0.0429 茶条枫 9 0.6 15 14 14.6 3.5 24.33 0.0429 花楸树 9 0.6 15 14 14.6 3.5 24.33 0.0429 刺槐 4 0.4 10 9 9.4 2.25 23.5 0.0444 君迁子 4 0.4 10 9 9.4 2.25 23.5 0.0444 栾树 4 0.4 10 9 9.4 2.25 23.5 0.0444 臭檀吴萸 1 0.2 5 4 4.2 1 21 0.05 豆梨 1 0.2 5 4 4.2 1 21 0.05 青麸杨 1 0.2 5 4 4.2 1 21 0.05 血皮槭 1 0.2 5 4 4.2 1 21 0.05
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表 8 甘山林场调查样地种群空间分布格局类型
Tab. 8 Types of spatial distribution patterns of populations in the survey plots of Ganshan Forest Farm
树种 泊松分布 负二项分布 卡方 df P值 分布格局类型 胡桃楸 .055 0.896 .600b 3 P＞0.05 聚集 大果榆 .129 0.896 .600b 3 P＞0.05 聚集 水曲柳 .081 0.819 .400c 2 P＞0.05 聚集 落叶松 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 锐齿槲栎 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 毛梾 .419 0.819 .400c 2 P＞0.05 聚集 朴树 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 漆树 .143 0.819 .400c 2 P＞0.05 聚集 榆树 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 栓皮栎 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.06 聚集 黑弹树 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 山柳 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.06 聚集 山杨 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 鹅耳枥 .055 0.655 .200a 1 P＞0.05 聚集 白蜡 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 茶条枫 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 花楸树 .055 0.449 1.600c 2 P＞0.05 聚集 刺槐 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 君迁子 .056 0.655 .200a 1 P＞0.05 聚集 栾树 .003 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 臭檀吴萸 .007 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 豆梨 .007 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 青麸杨 .007 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机 血皮槭 .007 0.18 1.800a 1 P＜0.05 随机
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