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物种多样性是研究生物多样性的基础[1](汪殿蓓,2001),地球上的物种受经纬度、光照、水分、土壤、干扰等因子的影响使其分布不均匀[2](王威,2021),进而导致不同地区多样性存在差异。海拔梯度综合了温度、水分、土壤、光照、人类活动等多因素,在众多因子中,被认为是决定物种多样性差异的主要因素之一[3],海拔升高,气温降低,植物水分缺失,紫外线辐射增强均会导致植物生长受限,影响植物的分布以及群落的多样性[4](吕文敏)。因此,近年来物种多样性对海拔的响应成为植物群落学研究的热点问题之一[5]。
紫果云杉(Picea purpurea)是我国特有树种,在青藏高原东部地区,以紫果云杉为主要建群种的森林群落是该地区主要森林类型[6],紫果云杉群落在涵养水源、水土保持、生物多样性保育等方面发挥着重要作用[7]。群落中物种多样性的高低,是判断群落抵抗风险能力强弱和生态系统稳定性的基础[8]。因此,本研究以尕海-则岔国家级自然保护区的紫果云杉群落为研究对象,通过群落调查法,调查群落内的物种组成,分析各层植物物种多样性,以及与海拔梯度的相关性,为尕海-则岔国家级自然保护区紫果云杉群落生物多样性保护和可持续经营提供理论研究。
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尕海-则岔国家级自然保护区坐落在甘肃省碌曲县境内,地处青藏高原东部的边缘,是黄土高原、陇南山地与青藏高原的交汇带,是黄河水系洮河和长江水系白龙江的发源地。也是我国少有的以保护森林和野生动物、高原湿地、高原草甸三重功能为一体的自然保护区,保护区由尕海高寒沼泽湿地生态系统和则岔森林和高寒草甸生态系统两部分组成[9]。本研究区选择在则岔林区,地理坐标102°22′15″—102°47′39″E,34°06′35″—34°32′16″N,海拔2900~4400 m之间,高差1500 m。属青藏高原高寒湿润气候区,受地形及东南季风的影响,气候多变,年均气温较低为2.3℃,一年之中7月温度最高,平均温度12.4℃,1月温度最低,平均温度−9.5℃,年均日较差15.4℃,无绝对无霜期,有效积温2 059℃。7月至9月为集中降水期,年降水量634 mm,年蒸发量 1206 mm[10]。土壤以灰褐土,高山、暗黑色草甸土为主。主要的木本植物有云杉(Picea asperata)、紫果云杉、青海云杉(Picea crassifolia)、巴山冷杉(Abies fargesii)、红桦(Betula albosinensis)、蔷薇(Rosa sp.)、忍冬(Lonicera japonica)等。
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对尕海-则岔国家级自然保护区全面勘踏后,选择紫果云杉集中分布区域为研究区,按紫果云杉的天然分布特征,在海拔2 948 m、3 255 m、3 328 m、3 412 m处设置4块20×30 m的标准样地,在每个样地内设置2个10 m×10 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。应用群落调查法,对标准样地内的乔木进行每木检尺,并对灌木和草本开展群落调查。样地概况见表1。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of the research sites
样地号
Sample plot海拔/m
Altitude /m坡向
Slope aspect坡度/°
Slope gradient /°平均胸径/cm
Mean DBH /cm平均高度/m
Average height /m主要树种
Dominant species1 2948 NW 33 16.2 9.1 紫果云杉 2 3255 NE 35 21.9 12.3 紫果云杉 3 3328 NW 26 15.3 9.2 紫果云杉 4 3412 NW 28 11 11.2 紫果云杉 -
多样性指数[11]计算:
(1)丰富度指数(S):样地内全部物种种数(2) Shannon-Wiener多样性指数(H):
${\text{H}} = - \displaystyle\sum_{{\text{i}} = {\text{1}}}^{\text{s}} {{{\text{P}}_{\text{i}}}{\text{ln}}{{\text{P}}_{\text{i}}}}$ (3)Simpson优势度指数(D):
${\text{D}} = {\text{1}} - \displaystyle\sum\limits_{{\text{i}} = {\text{1}}}^{\text{s}} {{\text{P}}_{\text{i}}^{\text{2}}}$ (4)Pielou均匀度指数(E):
$ {\text{E}} = {{\text{H}} \mathord{\left/ {\vphantom {{\text{H}} {{\text{lnS}}}}} \right. } {{\text{lnS}}}} $ 式中,S为样方内的所有物种数,Pi为种i的相对重要值。
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使用Excel进行数据统计,应用SPSS 19.0对各多样性指数进行Pearson 相关性分析,文中所有图均采用Origin 2019软件。
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调查结果显示,尕海-则岔国家级自然保护区紫果云杉群落有41科60属82种植物,蔷薇科、菊科、忍冬科最多,分别为12种、9种、9种,三科植物占调查植物种数的36.6%。图1得出,海拔2948 m有21科33属45种植物,其中,乔木3种,灌木19种,草本23种;海拔3255 m有29科39属50种植物,其中,乔木3种,灌木17种,草本30种;海拔3328 m有24科34属43种植物,其中,乔木3种,灌木14种,草本26种;海拔3412 m有17科24属30种植物,其中,乔木3种,灌木12种,草本15种。随海拔的升高,乔木层物种数无变化,灌木层植物呈减少趋势,草本层植物呈先增加后减少的趋势。
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由不同海拔紫果云杉群落各层物种多样性指数得出(见图2),紫果云杉群落各层的物种丰富度指数(S)在各海拔梯度均表现为草本层>灌木层>乔木层;Shannon-Wiener多样性指数(H)在海拔2948 m和3412 m处表现为灌木层>草本层>乔木层,在海拔3255 m和3328 m处表现为草本层>灌木层>乔木层;Simpson生态优势度指数(D)在海拔2948 m和3412 m处表现为灌木层>草本层>乔木层,在海拔3255 m处表现为灌木层=草本层>乔木层,在海拔3328 m处表现为草本层>灌木层>乔木层;Pielou均匀度指数(E)在海拔3255 m处表现为灌木层>乔木层>草本层,在其余海拔处表现为灌木层>草本层>乔木层。随海拔梯度的增加,乔木层的物种丰富度指数(S)不变,其它多样性指数均表现为先缓慢升高,在海拔3255 m达到最大,随后急剧下降的变化趋势;灌木层的各项多样性指数均表现为在海拔2948 m处最大,随后逐渐降低的变化趋势;草本层的各项多样性指数均表现为先缓慢升高,在海拔3255 m达到最大,随后急剧下降的变化趋势。
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由表2得出,海拔与乔木层的物种丰富度指数(S)、Simpson生态优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(E)均呈负相关关系;与灌木层的Shannon-Wiener多样性指数(H)间呈显著负相关关系(P<0.05),与其它指数间均呈负相关关系;与草本层的物种丰富度指数(S)呈负相关关系,而与其它指数间呈正相关关系。
表 2 海拔与各层多样性指数间相关性分析
Table 2. Correlation analysis of species diversity index of tree layers of P. purpurea community
指数
Index乔木层
Tree layer灌木层
Shrub layer草本层
Herb layerS −0.630 −0.830 −0.183 D −0.061 −0.916 0.296 H −0.164 −0.951* 0.074 E −0.159 −0.889 0.230 *. 在0.05 水平上显著相关(双侧)。
*. means significant at the 0.05 probability level.
Species Diversity of Picea purpurea Community at Different Altitudes in Gahai-Zecha National Nature Reserve
More Information-
摘要: 以尕海-则岔国家级自然保护区的紫果云杉群落为研究对象,应用群落调查法,调查分析了群落中各层的物种组成及物种多样性。结果表明:(1)尕海-则岔国家级自然保护区紫果云杉群落内共有植物82种,隶属于41科60属,以菊科(Asteraceae)、蔷薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)植物为主;(2)群落内各层丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)以及Pielou均匀度指数(E)总体为灌木层>草本层>乔木层,随海拔的升高,乔木层、草本层的各项多样性指数随海拔升高呈先升后降的单峰曲线规律,灌木层物种多样性指数随海拔升高呈单调下降曲线变化规律;(3)海拔与乔木层、灌木层的各项多样性指数间呈现负相关关系,与草本层的物种丰富度指数(S)呈负相关关系,与草本层的其它指数间呈正相关关系。综合研究得出:尕海-则岔自然保护区紫果云杉群落物种多样性受海拔影响较大。
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关键词:
- 尕海-则岔国家级自然保护区;
- 紫果云杉;
- 物种多样性
Abstract: In this study, the Picea purpurea community in Gahai-Zecha National Nature Reserve was taken as the research object, and the species composition and species diversity of each layer in the community were investigated and analyzed by community survey method. The results showed that: (1) There were 82 species of P. purpurea community in Gahai-Zecha National Nature Reserve, belonging to 41 families and 60 genera, which were dominated by Asteraceae, Rosaceae and Caprifoliaceae. (2) The richness index (S), Shannon-Wiener diversity index (H), Simpson dominance index (D) and Pielou evenness index (E) of each layer in the community were in the order of shrub layer > herb layer > tree layer. With the increase of altitude, the diversity indexes of tree layer and herb layer increased first and then decreased with the increase of altitude, and the diversity index of shrub layer decreased monotonically with the increase of altitude. (3) There was a negative correlation between altitude and diversity indexes of tree layer and shrub layer, a negative correlation between altitude and species richness index (S) of herb layer, and a positive correlation between altitude and other indexes of herb layer. The results showed that the species diversity of P. purpurea community in Gahai-Zecha Nature Reserve was greatly affected by altitude. -
表 1 样地基本信息
Tab. 1 Basic information of the research sites
样地号
Sample plot海拔/m
Altitude /m坡向
Slope aspect坡度/°
Slope gradient /°平均胸径/cm
Mean DBH /cm平均高度/m
Average height /m主要树种
Dominant species1 2948 NW 33 16.2 9.1 紫果云杉 2 3255 NE 35 21.9 12.3 紫果云杉 3 3328 NW 26 15.3 9.2 紫果云杉 4 3412 NW 28 11 11.2 紫果云杉 表 2 海拔与各层多样性指数间相关性分析
Tab. 2 Correlation analysis of species diversity index of tree layers of P. purpurea community
指数
Index乔木层
Tree layer灌木层
Shrub layer草本层
Herb layerS −0.630 −0.830 −0.183 D −0.061 −0.916 0.296 H −0.164 −0.951* 0.074 E −0.159 −0.889 0.230 *. 在0.05 水平上显著相关(双侧)。
*. means significant at the 0.05 probability level. -
[1] 汪殿蓓,暨淑仪,陈飞鹏. 植物群落物种多样性研究综述[J]. 生态学杂志,2001(4):55−60. [2] 王威,唐蛟,靳沙沙,等. 南太行八里沟景区草本植物多样性对海拔梯度的响应[J]. 河南科技学院学报(自然科学版),2021,49(4):9−18. [3] 郝建锋,王德艺,李艳,等. 海拔高度对江油地区杉木人工林群落结构和物种多样性的影响[J]. 西北植物学报,2014,34(12):2544−2552. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2014.12.2544 [4] 卢文敏. 长白山不同海拔岳桦光谱及光合生理研究[D]. 北京林业大学, 2011. [5] 刘丽艳,张峰,秦浩. 山西太行山森林群落物种多样性研究[J]. 山西大学学报(自然科学版),2019,42(3):673−681. [6] 王婧如,王明浩,张晓玮,等. 同倍体杂交物种紫果云杉的生态位分化及其未来潜在分布区预测[J]. 林业科学,2018,54(6):63−72. [7] 李波,赵阳,刘婷,等. 洮河上游紫果云杉群落土壤种子库特征及其与地上植被的关系[J]. 西北植物学报,2022,42(4):705−714. [8] 朱媛君,杨晓晖,时忠杰,等. 林分因子对张北杨树人工林林下草本层物种多样性的影响[J]. 生态学杂志,2018,37(10):2869−2879. [9] 赵伟. 尕海—则岔国家级自然保护区游憩活动对植被的影响及旅游开发对策研究[D]. 甘肃农业大学, 2013. [10] 吴逸群,刘迺发. 甘南则岔林区蓝马鸡冬季昼间行为观察[J]. 动物学杂志,2010,45(3):67−71. [11] 李波,赵阳,齐瑞,等. 海拔梯度对甘肃洮河国家级自然保护区紫果云杉林下草本植物多样性的影响[J]. 西北林学院学报,2022,37(2):43−50. [12] 董雪,李永华,辛智鸣,等. 河西走廊西段荒漠戈壁灌木群落物种多样性的海拔格局[J]. 林业科学,2021,57(2):168−178. [13] 金慧,赵莹,赵伟,等. 长白山牛皮杜鹃群落物种多样性的海拔梯度变化及相似性[J]. 生态学报,2015,35(1):125−133. [14] 何艳华,闫明,张钦弟,等. 五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局[J]. 生态学报,2013,33(8):2452−2462. [15] 王长庭,王启基,龙瑞军,等. 高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究[J]. 植物生态学报,2004(2):240−245. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2004.02.015 [16] 段敏杰,高清竹,郭亚奇,等. 藏北高寒草地植物群落物种多样性沿海拔梯度的分布格局[J]. 草业科学,2011,28(10):1845−1850. [17] 刘哲,李奇,陈懂懂,等. 青藏高原高寒草甸物种多样性的海拔梯度分布格局及对地上生物量的影响[J]. 生物多样性,2015,23(4):451−462. doi: 10.17520/biods.2015043