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云南松种子萌发对温度、光照和GA3的响应

邹雯 陈卓 蒋云清 黄梦月 张鸿南 黄汐月 彭培好 王国严

邹雯, 陈卓, 蒋云清, 等. 云南松种子萌发对温度、光照和GA3的响应[J]. 四川林业科技, 2023, 44(1): 84−90 doi: 10.12172/202203180001
引用本文: 邹雯, 陈卓, 蒋云清, 等. 云南松种子萌发对温度、光照和GA3的响应[J]. 四川林业科技, 2023, 44(1): 84−90 doi: 10.12172/202203180001
ZOU W, CHEN Z, JIANG Y Q, et al. Responses of Pinus yunnanensis seed germination to temperature, light and GA3[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2023, 44(1): 84−90 doi: 10.12172/202203180001
Citation: ZOU W, CHEN Z, JIANG Y Q, et al. Responses of Pinus yunnanensis seed germination to temperature, light and GA3[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2023, 44(1): 84−90 doi: 10.12172/202203180001

云南松种子萌发对温度、光照和GA3的响应


doi: 10.12172/202203180001
详细信息
    作者简介:

    邹雯(1997—),女,硕士研究生,1399531157@qq.com

    通讯作者: wangguoyan@yeah.net
  • 基金项目:  国家自然科学基金(31860123);国家自然科学基金(31560153);国家重大工程建设技术服务项目,(JC2020/D02)

Responses of Pinus yunnanensis Seed Germination to Temperature, Light and GA3

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    Corresponding author: wangguoyan@yeah.net
  • 摘要: 选择我国西南地区特有树种云南松(Pinus yunnanensis)为对象,研究了其种子萌发对温度、光照和外源性赤霉素及其交互作用的响应。结果表明:(1)20/5 ℃、25/10 ℃条件下云南松种子萌发率最高(分别为42%±0.30、40.25%±0.31),温度过高(30/20 ℃)、过低(4 ℃)均不利于云南松种子萌发;(2)在光照和黑暗条件下,云南松种子均可正常萌发,光照对云南松种子萌发率没有显著影响(P>0.05);(3)云南松种子为非休眠类型,在攀西地区春季雨季前期播种有利于其幼苗建立。本文揭示了种子萌发对不同环境因子的响应特征,旨在认识云南松种子的萌发特性,促进造林工程中科学储藏种子和适时、适地播种,对提高西南地区生态恢复造林成活率和幼林的保存率具有重要意义。
  • 图  1  不同因子对云南松种子萌发率(A)、萌发速率(B)的影响

    Fig.  1  Effects of different factors on seed germination percentage (A) and germination rate (B) of P. yunnanensis

    图  2  云南松种子在不同条件下的萌发进程

    Fig.  2  Germination process of P. yunnanensis under different incubation conditions

    图  3  云南松种子在光照条件下的萌发速率

    Fig.  3  Seed germination rate of P. yunnanensis in light regimes

    图  4  云南松种子在黑暗条件下的萌发速率

    Fig.  4  Seed germination rate of P. yunnanensis in dark regimes

    表  1  温度、光照、GA3及其交互作用对云南松种子萌发率和萌发速率的影响

    Tab.  1  Effects of temperature, light, GA3 and their interaction on seed germination percentage and germination rate of P. yunnanensis

    影响因素
    Factor
    萌发率
    Germination
    萌发速率
    Germination rate
    X2PX2P
    温度 Temperature12.44<0.00112.42<0.001
    赤霉素 GA36.86<0.012.530.11
    光照 Light0.00930.921.110.29
    温度×赤霉素 Temperature× CA34.67<0.051.730.18
    温度×光照 Temperature×Light29.46<0.00113.05<0.001
    赤霉素×光照 GA3×Light0.070.780.020.86
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    出版历程
    • 收稿日期:  2022-03-18
    • 网络出版日期:  2023-01-12
    • 刊出日期:  2023-02-25

    云南松种子萌发对温度、光照和GA3的响应

    doi: 10.12172/202203180001
      作者简介:

      邹雯(1997—),女,硕士研究生,1399531157@qq.com

      通讯作者: wangguoyan@yeah.net
    基金项目:  国家自然科学基金(31860123);国家自然科学基金(31560153);国家重大工程建设技术服务项目,(JC2020/D02)

    摘要: 选择我国西南地区特有树种云南松(Pinus yunnanensis)为对象,研究了其种子萌发对温度、光照和外源性赤霉素及其交互作用的响应。结果表明:(1)20/5 ℃、25/10 ℃条件下云南松种子萌发率最高(分别为42%±0.30、40.25%±0.31),温度过高(30/20 ℃)、过低(4 ℃)均不利于云南松种子萌发;(2)在光照和黑暗条件下,云南松种子均可正常萌发,光照对云南松种子萌发率没有显著影响(P>0.05);(3)云南松种子为非休眠类型,在攀西地区春季雨季前期播种有利于其幼苗建立。本文揭示了种子萌发对不同环境因子的响应特征,旨在认识云南松种子的萌发特性,促进造林工程中科学储藏种子和适时、适地播种,对提高西南地区生态恢复造林成活率和幼林的保存率具有重要意义。

    English Abstract

    • 云南松(Pinus yunnanensis)是松属的常绿针叶乔木树种,主要分布在云南、四川、贵州、广西、藏东南等地区,是中国西南地区特有速生造林树种之一 [1-4]。云南松耐干旱瘠薄、生长较快、适应性强,对荒山绿化具有重要意义[5];云南松林还是经济、生态和社会效益高的森林生态系统之一[6]。近年来,由于许多自然或人为原因,如病虫害、秋冬春连旱、毁林开荒、采樵、放牧和大面积云南松天然林采伐等[7],导致出现云南松森林质量降低、林地生产力和肥力衰退加剧等现象,从而严重影响云南松幼苗存活与生长。尽管云南松种子具有发达的种翅,有“飞子成林”的能力[8],但在云南松天然林及人工林林分的调查中,林冠下幼苗、幼树极为少见或者只见幼苗、不见幼树,天然更新困难[9-11]

      苗木培育是实现人工林优质高效培育目标的关键环节,种子萌发和成功出苗则是林木实现天然更新和植被恢复的重要前提[11]。种子萌发是植物生命周期的一个至关重要的过程,受到内部因素和外部环境的共同影响,其中温度、光照条件和植物激素调节是种子早期萌发阶段的关键因子[12, 13]。研究种子萌发对温度的敏感性能预测温度对植物生活周期的潜在影响[14]。对于许多森林树种而言,光对种子萌发、幼苗的存活和生长起着决定性作用[15]。因此,确定树种对光照的需求,对于研究其更新策略和制定管理方案、促进天然林和人工林更新是很有必要的[16]。外源赤霉素(Gibberellin A3, GA3)是广泛用于各类植物的一种重要生长调节剂,可通过诱导种子内部淀粉酶等水解酶的合成、催化贮藏物质的分解,进而影响种子萌发[17]

      四川攀西地区气候复杂多变,具有干湿季分明、冬季干燥缺水、夏季雨水集中、光热资源丰富的特点[18]。云南松能够在此环境下生存是因为其具有种子延迟开放的特点,即具有植冠种子库[19]。近年来,云南松的相关研究不断开展,蔡年辉等[20]通过盆栽控水试验,研究了幼苗对干旱胁迫的生理响应;戴开结等[3]总结了云南松在遗传多样性、种源与选优、非木质资源开发利用等方面的研究进展;郑元等[21]综述了云南松现存的问题与困难并提出了相应的对策与解决措施。但关于云南松种子萌发对关键生态因子的响应差异鲜有报道,为此,通过控制实验研究云南松种子萌发对不同温度、光照和溶液浸种的响应,以期为进一步开展云南松苗木培育和生态恢复造林提供理论支撑。

      • 实验所用云南松种子于2018年11月采自四川省凉山自治州冕宁县(101°64′—102°32′ E,28°08′—29.03′ N,1700~1900 m)云南松乔木群落,采集当年生还未开裂的云南松球果,将所采收的球果置于阳光下暴晒,待球果开裂后收集种子。筛选出外观良好,颗粒饱满的种子进行实验。随机取种50粒种子,分别称重,重复3次,计算种子千粒重。

      • 实验前1周用75%的酒精对人工气候箱和培养皿进行消毒,消毒后用清水洗净,静置风干后将人工气候箱密封,培养皿放在实验室待用。种子在温室条件下分别用蒸馏水和赤霉素浸泡12 h后放在纱布上自然风干待用。

      • 设置3个12 h/12 h变温(20/5 ℃、25/10 ℃、30/20 ℃)和1个恒温(4 ℃)共4个温度梯度。3个变温梯度分别代表研究区域1—4月平均温度(20/5 ℃)、5—8月平均温度(30/20 ℃)、9—12月平均温度(25/10 ℃),恒温4℃则模拟野外冬季的土壤温度。每个温度设置光照(12 h光照/12 h黑暗)和黑暗共两个光照条件。

        2021年3月28日将种子放入培养箱培养,每25粒种子为一组均匀地放入垫有双层滤纸的培养皿中,在培养皿中加入适量蒸馏水(约2 mL),每组4个重复,每个培养皿用标签纸贴上做好标记。每4个培养皿装入1个自封袋密封。黑暗处理的4个培养皿用两层锡箔纸封装,随后每7d观察1次(每周日),持续8周。每次观测时将已经发芽的种子(以胚根突破种皮为标准)挑出培养皿,根据需要补充蒸馏水,保持滤纸湿润、清洁。黑暗处理的种子萌发观测在暗室中的安全绿光灯下进行。最后一次观测时统计未发芽种子数并进行活力检测,将具有完整种胚的种子视为有活力的种子[22]。综上,4个温度梯度一共16组,实验所用种子共1 600粒。

      • 采用广义线性模型(GLMs)检验各环境因子及其交互作用对云南松种子萌发率的影响,选择泊松分布族,以Logit模型为连接函数进行拟合分析。对所有模型的主因子和交互因子执行递归法模型筛选,直到模型仅包含显著的主因子/交互作用(P<0.05)。利用Tukey检验比较不同物种种子在不同培养条件下萌发率的显著差异性,用卡方(χ2)检验显著性[23]。其中萌发率服从二项分布,萌发速率服从正态(高斯)分布。当处理效应显著时,根据实验设计进行独立样本T检验,方差不齐时采用Dunnett’s T3检验进行多重比较,方差齐性时采用Tukey检验进行多重比较[24]

        数据分析在R(4.1.0)中进行。广义线性模型基于lme4包[25]、plyr包[26]、car包[27]等进行;Tukey检验基于multcomp包进行[20]。文中和图形中的数据采用原始数据的均值( ±SE)展示。

        $$ {萌发率}(Gp)({\text{%}})=56 {\rm{d}}{种子萌发数}/{供试种子总数}\times100。 $$ (1)
        $$ \begin{split} &{萌发速率}(Gr)=\sum100G_{i}/(n\times i);({\rm{n}}{是总的种子数},\\ & G_{i}种子在第i(i=1, 2, 3...){天的萌发个数,}\\ & {Gr的值越大表示种子的萌发速率越快}。\end{split}$$ (2)
      • GLMs结果显示(见图1A),温度、GA3、温度与GA3交互作用和温度与光照的交互作用这4个因子对云南松种子萌发率影响显著(见表1P<0.05)。温度、温度与光照的交互作用对云南松种子萌发速率影响显著(见图1B表1P<0.05)。其他环境因子与云南松种子萌发率和萌发速率的影响无显著关系(见表1P>0.05)。

        图  1  不同因子对云南松种子萌发率(A)、萌发速率(B)的影响

        Figure 1.  Effects of different factors on seed germination percentage (A) and germination rate (B) of P. yunnanensis

        表 1  温度、光照、GA3及其交互作用对云南松种子萌发率和萌发速率的影响

        Table 1.  Effects of temperature, light, GA3 and their interaction on seed germination percentage and germination rate of P. yunnanensis

        影响因素
        Factor
        萌发率
        Germination
        萌发速率
        Germination rate
        X2PX2P
        温度 Temperature12.44<0.00112.42<0.001
        赤霉素 GA36.86<0.012.530.11
        光照 Light0.00930.921.110.29
        温度×赤霉素 Temperature× CA34.67<0.051.730.18
        温度×光照 Temperature×Light29.46<0.00113.05<0.001
        赤霉素×光照 GA3×Light0.070.780.020.86

        温度对云南松种子萌发率和萌发速率呈负相关关系(见图1A图1B),说明温度过高不利于种子萌发。光照对云南松种子萌发率和萌发速率没有显著影响(见图1表1P>0.05),云南松种子在12 h光照和持续黑暗下均能正常萌发(见图2)。种子萌发实验采取了赤霉素溶液和蒸馏水浸种两种方法,GLMs显示不同的浸种方式显著影响种子的萌发率(见图1AP<0.05),但对萌发速率没有显著影响(见图1BP>0.05)。

        图  2  云南松种子在不同条件下的萌发进程

        Figure 2.  Germination process of P. yunnanensis under different incubation conditions

      • 4个温度处理下的种子萌发速率均随着温度的升高呈先升后降的趋势。从图2可以看出,4 ℃处理时种子萌发启动时间最晚(见图2D),在实验第6~7周才开始萌发。25/10 ℃和30/20 ℃处理萌发时间最早,均第1周开始萌发(见图2B)。20/5 ℃处理时种子萌发率最高(42%±0.30),萌发速率最快(见图2)。相比其他3种温度处理,30/20 ℃萌发率最低(23%±0.08)、萌发速率较慢(见图2)。4个温度条件下种子普遍在6~7周达到萌发高峰。

      • 在4 ℃时,持续黑暗条件下的萌发率极低,光照条件的萌发率显著高于持续黑暗(见图3图4)。在持续黑暗条件下,4 ℃、20/5 ℃、25/10 ℃蒸馏水浸种萌发率和萌发速率显著高于赤霉素浸种(见图4)。20/5 ℃、25/10 ℃的GA3×Dark、CK×Dark的萌发速率显著高于其他温度条件(见图4)。30/20 ℃的GA3×Dark、CK×Dark的萌发速率略高于GA3和CK(见图3图4P<0.05)。种子萌发速率与萌发率对环境因子的响应规律基本一致。

        图  3  云南松种子在光照条件下的萌发速率

        Figure 3.  Seed germination rate of P. yunnanensis in light regimes

        图  4  云南松种子在黑暗条件下的萌发速率

        Figure 4.  Seed germination rate of P. yunnanensis in dark regimes

      • 赤霉素溶液浸种后的种子萌发率随着温度升高逐渐越低(见图2)。在光照条件下,4 ℃、25/10 ℃、30/20 ℃三种温度处理时,经蒸馏水浸种的萌发率显著高于其他三种处理。在黑暗条件下,4 ℃、20/5 ℃、25/10 ℃温度处理时,蒸馏水浸种的萌发率显著高于赤霉素浸种,4 ℃时赤霉素浸种萌发率最低。

      • 种子萌发为植物生活史过程的最早阶段,也是对环境响应最敏感的时期之一[28]。温度强烈影响种子的萌发率、萌发速率和萌发进程,适宜温度可促进种子萌发和幼苗生长[6]。在本研究中,温度是影响云南松种子萌发的主导因素之一,显著影响云南松种子萌发率和萌发速率(见图1表1P<0.05)。

        在4个温度条件下(4 ℃~30 ℃)云南松种子均可萌发,说明其萌发温度范围比较宽泛,生态适应性强,对气候的适应性表现出较大的生态幅,其中20 ℃~25 ℃为种子萌发的最适温度范围, 这与许多学者 [29, 30]的研究结果一致。在4 ℃条件和30/20 ℃条件下,云南松种子萌发率显著低于其他两个温度条件,说明温度过低(4 ℃)或过高(30/20 ℃)均不利于云南松种子发芽,尤其是高温严重抑制了种子萌发,萌发率仅有23%±0.08。但高温条件下(25/10 ℃、30/20 ℃)种子的萌发速率显著加快,说明高温会缩短萌发时间,但是会延缓种子萌发速率、降低萌发率。

        云南松球果种子发育历时3年,当年3月中旬至4月初为开花授粉期,受精后的球果次年10—12月成熟,待第三年的旱季3—4月球果开裂,种子散布[8, 31]。在本实验中,四个温度条件下20/5 ℃温度条件的云南松种子萌发率达到最高,此温度条件代表了攀西地区1—4月的平均温度,本实验结果与云南松野外球果散布时间吻合。结合云南松种子萌发的最适温度范围、攀西地区气候特征和云南松野外结实习性,可以预测在该地区春季当地雨季前期进行云南松人工播种最为合适。这个时候刚好处于旱季和雨季的过渡期,种子处于无休眠状态[32],能在播种后立即萌发。郭樑等[31]研究表明水分是促进云南松苗木生长的重要外因,春秋季播种刚好处于旱季和雨季的过渡期,种子萌发后幼苗充分吸收夏季雨季降雨量,可以使苗木在冬季之前达到更大的植株大小。就被捕食的风险来讲,以种子形式散落在土壤表层暴露时间越长风险越大,被捕食的概率就越高,所以散落和萌发之间时长间隔越小对物种越有利。云南松种子为非休眠类型[33],能在播种后立即萌发,降低种子被捕食的风险。早播种、早萌发可以使幼苗拥有更长的生长季,有利于稚嫩的幼苗度过夏季高温曝晒和冬季降温,从而提高定植存活率。

        光是植物的生命活动中必不可少的因子之一,不同植物种子萌发对光照的需求不同[12],往往与其生活习性相适应。本研究中,光照对云南松种子萌发无显著影响(P>0.05)。经过了8周的实验发现,4个温度条件下,云南松种子在12 h光照和持续黑暗条件均能萌发,各光照处理间萌发率和萌发速率相差都很小,表现出对光照不敏感。Milberg[34]提出种子萌发对光的需求与种子大小协同进化,在萌发初期小种子比大种子需光性更强。小种子休眠比例更大、需光性强,在土壤中的寿命比大种子长,更容易形成持久种子库,等条件合适再萌发[35]。大种子富含淀粉和蛋白质等营养物质,休眠比例低,萌发过程中则通过营养物质的充足供应,从而快速萌发和建立幼苗[36]。松科种子普遍偏大,且受鸟类和啮齿动物青睐[37]。本研究中种子千粒重为18.8 g,云南松不受光照条件限制、快速萌发可能是大种子减少被啮齿动物或鸟类捕食或贮藏风险的一种生活史策略的体现。

        赤霉素是一个广谱性植物生长调节剂,一般认为外源性赤霉素浸种对提高种子活力有着积极的作用[38]。也有研究表明赤霉素的促进作用不明显,某些浓度会抑制物种生长[39]。本文研究结果发现赤霉素浸种对种子萌发率的无显著影响,蒸馏水浸种比赤霉素浸种的萌发率更高,这可能与本实验赤霉素浓度(0.0034 g·L−1)低于其他文献[40](0.05 g·L−1)有关。

    参考文献 (40)

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