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特定物种的空间分布格局可以反映群落中个体的分布状况[1-2],优势物种的空间分布格局则可以反映出群落整体的稳定能力。空间分布格局的差异往往与物种所处的生境、物种自身的习性等密切相关[3-4]。分析研究主要物种的空间分布,有助于进一步了解群落种内、种间关系[5],从而认识植物对群落资源的利用情况,预测种群发展趋势[6-8]。
针对群落中物种空间分布格局的研究已有开展。郭韵等通过对极小种群博罗红豆(Ormosia boluoensis)的空间分布格局进行分析发现,在0~22.1 m 的尺度上呈现聚集分布,在22.2~30.0 m 的尺度上呈随机分布[9]。张峰等通过研究不同载畜率对短花针茅荒漠草原物种间的关系发现,放牧会改变物种的种群多度及物种间的关系[10]。研究者对湖北九宫山甜槠群落优势种的空间分布研究表明,样地内木本植物个体的空间分布格局以聚集分布为主,部分优势物种在小尺度上呈聚集分布,而在较大尺度上则为随机分布[11]。也有研究针对种间关系进行分析,研究发现,浙江建德典型天然次生林群落主要乔木树种在所有尺度上呈现聚集分布,但种间关系比较松散,说明群落演替尚处于早期[12]。主要树种的空间分布格局研究,对于了解群落动态,加强生物多样性保护具有积极的意义。
南岭是粤北地区重要的生态屏障,对于粤北的气候、水文等有巨大的影响作用[13-15]。作为我国东南地区常绿阔叶林的典型代表,南岭自然保护区拥有罕见的大面积原始森林资源,森林主要处于近熟林及成熟林阶段,南岭拥有丰富的植被类型,多样的植物种类,是中国生物多样性保护的重点区域之一[16-17]。其中,亚热带山地常绿阔叶林是最常见的类型,群落高度一般在5~20 m之间,该植被类型的保护和多样性维持,有利于促进粤北生态良好发展,对华南地区的生态安全意义重大[18]。在南岭国家级自然保护区典型植被类型—亚热带山地常绿阔叶林内建立森林固定监测样地,通过研究样地物种组成并判断优势种,对主要树种的空间分布格局进行分析,以明确群落中物种的分布状况,并对群落的发展进行预测。
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样地调查结果显示,共计有木本植物104种,隶属于39科58属。包含有物种数最多的是樟科(Lauraceae)和壳斗科(Fagaceae),物种数均为13种。其次为山茶科(Theaceaae)、山矾科(Smyplocaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)。单种科占比较高,如省沽油科(Staphyleaceae)、紫草科(Boraginaceae)、旌节花科(Stachyuraceae)等,共计有23科,占样地总科数的58.97%。
根据重要值分析,共有7种木本植物重要值大于10(见表1)。重要值最大的为华润楠(Machilus chinensis),其重要值为40.67%,共计828株,占样地总株数的18.56%。位于第二位的是马尾松(Pinus massoniana),尽管其株数仅有60株,远低于其他优势物种,但其重要值较高,为20.64%。其余5种植物甜槠(Castanopsis eyrei)、广西紫荆(Cercis chuniana)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhamii)、密花山矾(Symplocos congesta)、尖叶杨桐(Adinandra bockiana)的重要值均在11.41%~16.40%之间,株数均大于200株。这7种优势植物共计有2245株,占样地总株数的50.33%,在样地中占据绝对的优势地位。
表 1 重要值排名前7的物种
Table 1. Top 7 species with important values
物种
Species重要值
Important value相对多度
Relative abundance相对频度
Relative frequency相对显著度
Relative significance华润楠 Machilus chinensis 40.67976 18.56086 3.030303 19.0886 马尾松 Pinus massoniana 20.64379 1.34499 2.545455 16.75335 甜槠 Castanopsis eyrei 16.40095 6.388702 3.030303 6.98194 广西紫荆Cercis chuniana 15.18252 6.321453 2.545455 6.31561 虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 13.70163 6.20937 2.909091 4.583169 密花山矾Symplocos congesta 12.11323 6.433535 3.030303 2.649391 尖叶杨桐 Adinandra bockiana 11.414 5.066129 2.909091 3.438777 -
从主要树种的空间分布情况看(见图1),华润楠作为优势地位最高的树种,在整个样地中表现较为均匀,遍布整个样地。马尾松处于第二位,但从空间上看,分布较为松散,集中于样地中上部。甜槠、密花山矾的分布都属于遍布整个样地。广西紫荆较为集中分布于样地右侧。除样地左下侧以外,其余区域均有虎皮楠分布。尖叶杨桐除样地左上侧外,其余均广泛分布。
除了大空间尺度上的差异之外,不同树种在小尺度上也存在空间分布的差异性(见图2)。0~2.5 m尺度上,华润楠表现为聚集分布;2.5~4.0 m表现为随机分布;4.0~6.0 m为均匀分布。而马尾松表现差异较大,在0~25.0 m的尺度上均表现为随机分布。甜槠在0~4.5 m为聚集分布,4.6~12.0 m呈现为随机分布。广西紫荆在0~5.8 m呈聚集分布,5.9~12.0 m则呈现为随机分布。0~3.3 m虎皮楠呈现聚集分布,3.4~12 m呈现为随机分布。密花山矾的分布与虎皮楠基本一致。尖叶杨桐在0~4.3 m间表现为聚集分布,4.4~12.0 m表现为随机分布。
Spatial Distribution Pattern of Dominant Tree Species in Nanling Nature Reserve
More Information-
摘要: 为了解南岭保护区主要树种的群落空间格局特征。本研究基于固定样地,通过对样地中植物的调查分析,进而对群落主要树种空间分布格局进行研究。结果表明:样地中共有39科58属104种木本植物,根据重要值排序,华润楠、马尾松、甜槠、广西紫荆、虎皮楠、密花山矾、尖叶杨桐等7种为优势种。华润楠在0~2.5 m尺度上表现为聚集分布,2.5~4.0 m为随机分布,4.0~6.0 m为均匀分布。马尾松0~25.0 m表现为随机分布。其余物种呈现为小尺度聚集分布,大尺度随机分布。群落内部种间竞争不明显,仍有较大生存空间。Abstract: The purpose of this study is to understand the community spatial pattern characteristics of main tree species in Nanling Nature Reserve. Based on the fixed sample plot, the spatial distribution pattern of main tree species in the community was studied through the investigation and analysis of plants in the sample plot. The results showed that there were 104 woody plants belonging to 58 genera, 39 families in the plot. According to the order of important value, 7 species were the dominant species, including Machilus chinensis, Pinus massoniana, Castanopsis eyrie, Cercis chuniana, Daphniphyllum oldhamii, Symplocos congesta, Adinandra bockiana. The distribution of Machilus chinensis was aggregated at 0-2.5 m, random at 2.5-4.0 m, and uniform at 4.0-6.0 m. Pinus massoniana was randomly distributed from 0 m to 25.0 m. The other species showed aggregation distribution in small-scale and random distribution in large-scale. There was no obvious interspecific competition within the community, and there was still a large living space.
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Key words:
- Nanling;
- Dominant species;
- Spatial distribution patterns;
- Important value
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图 2 样地主要物种的空间分布格局
注:Gobs(r) 表示实际观测值;Gtheo(r) 表示理论值;Ghi(r) 表示上包迹线;Glo(r) 表示下包迹线;阴影区域表示99%的置信区间。
Fig. 2 Spatial distribution pattern of dominant species in the sample plot
Note: Gobs(r) indicates the actual observed value; Gtheo(r) represents the theoretical value; Ghi(r) represents the upper envelope trace; Glo(r) indicates the lower packet trace; Shaded areas represent 99% confidence intervals.
表 1 重要值排名前7的物种
Tab. 1 Top 7 species with important values
物种
Species重要值
Important value相对多度
Relative abundance相对频度
Relative frequency相对显著度
Relative significance华润楠 Machilus chinensis 40.67976 18.56086 3.030303 19.0886 马尾松 Pinus massoniana 20.64379 1.34499 2.545455 16.75335 甜槠 Castanopsis eyrei 16.40095 6.388702 3.030303 6.98194 广西紫荆Cercis chuniana 15.18252 6.321453 2.545455 6.31561 虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 13.70163 6.20937 2.909091 4.583169 密花山矾Symplocos congesta 12.11323 6.433535 3.030303 2.649391 尖叶杨桐 Adinandra bockiana 11.414 5.066129 2.909091 3.438777 -
[1] 张甍,李婷婷,张钦弟,等. 太岳山主要树种空间分布格局及其维持机制研究[J]. 西北植物学报,2017,37(4):782−789. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2017.04.782 [2] 朱忠保. 森林生态学[M]. 北京: 中国林业出版社, 1991. [3] 韩路,王家强,王海珍,等. 塔里木荒漠绿洲过渡带主要种群生态位与空间格局分析[J]. 植物科学学报,2016,34(3):352−360. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2016.30352 [4] 张金屯,孟东平. 芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析[J]. 生态学报,2004(1):35−40. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2004.01.006 [5] 魏识广,李林,许睿,等. 井冈山植物群落优势种空间分布格局与种间关联[J]. 热带亚热带植物学报,2015,23(1):74−80. doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2015.01.011 [6] Condit R, Ashton P S, Baker P. Spatial patterns in the distribution of tropical tree species[J]. Science, 2000, 288(5470): 1414−1418. doi: 10.1126/science.288.5470.1414 [7] 贾成朕,苗百岭,姜威,等. 阿拉善典型荒漠群落种群空间格局及种间关联的尺度依赖性[J]. 内蒙古大学学报(自然科学版),2017,48(2):142−148. [8] Wiegand T, Gunatilleke S, Gunatilleke N. Species associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest[J]. Amer Nat, 2007, 170(4): E77−E95. doi: 10.1086/521240 [9] 郭韵,康宁,董辉,等. 极小种群博罗红豆的群落物种组成和空间分布格局[J]. 热带亚热带植物学报,2020,28(03):301−309. doi: 10.11926/jtsb.4151 [10] 张峰,孙嘉伟,孙宇,等. 不同载畜率对短花针茅荒漠草原优势物种间关系及其空间分布特征的影响[J]. 草业学报,2021,30(8):1−11. doi: 10.11686/cyxb2021027 [11] 张银,吴浩,徐耀粘,等. 湖北九宫山甜槠群落结构与优势种的空间分布格局研究[J]. 长江流域资源与环境,2021,30(5):1130−1140. [12] 詹小豪,王旭航,叶诺楠,等. 浙江建德典型天然次生林群落主要乔木树种空间分布格局及种间关系[J]. 浙江农林大学学报,2021,38(4):659−670. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200586 [13] 朱丽蓉. 南岭森林对雨雪冰冻灾害的受损、恢复响应与快速恢复研究[D]. 广州: 中山大学博士学位论文, 2014. [14] 邓厚银,晏姝,王润辉,等. 粤北不同林龄杉木人工林下土壤层及枯落物层持水能力研究[J]. 广东农业科学,2019,46(2):51−58. [15] 罗明,周妍,鞠正山,等. 粤北南岭典型矿山生态修复工程技术模式与效益预评估——基于广东省山水林田湖草生态保护修复试点框架[J]. 生态学报,2019,39(23):8911−8919. [16] 缪绅裕,黄金玲,刘闯. 广东南岭国家公园植物多样性及其保护价值[J]. 广东园林,2020,42(5):8−11. [17] 庞雄飞. 广东南岭国家级自然保护区生物多样性研究[M]. 广州: 广东科技出版社, 2003. [18] 廖芳均,陈志明. 广东南岭国家级自然保护区的特点及评价[J]. 安徽农学通报,2013,19(6):90−91+146. doi: 10.3969/j.issn.1007-7731.2013.06.050 [19] 周志平,林大雪,陈雪丹,等. 南岭国家级自然保护区植物资源调查研究[J]. 绿色科技,2019(14):30−33. doi: 10.3969/j.issn.1674-9944.2019.14.011 [20] 邢福武, 陈红锋, 王发国, 等. 南岭植物物种多样性编目[M]. 武汉: 华中科技大学出版社, 2012. [21] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 2004. [22] 中国科学院华南植物园. 广东植物志(第1-10卷)[M]. 广州: 广东科技出版社, 1987-2011 [23] Wiegand T, Moloney K A. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology[J]. Oikos, 2004, 104(2): 209−229. doi: 10.1111/j.0030-1299.2004.12497.x [24] R Core Team, 2018. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. [25] 邸月宝,王辉民,马泽清,等. 亚热带森林生态系统不同重建方式下碳储量及其分配格局[J]. 科学通报,2012,57(17):1553−1561. [26] 陈锡沐,李镇魁,冯志坚,等. 南岭国家级自然保护区种子植物区系分析[J]. 华南农业大学学报,1999(1):100−105. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.1999.01.021 [27] 曾丽梅. 南岭国家级自然保护区野生木本观赏植物资源保护与开发利用研究[J]. 热带林业,2004(2):38−46+52. doi: 10.3969/j.issn.1672-0938.2004.02.013 [28] 董安强,陈林,王发国,等. 广东南岭国家级自然保护区的植被研究[J]. 仲恺农业工程学院学报,2012,25(2):1−7. doi: 10.3969/j.issn.1674-5663.2012.02.002 [29] 刘敏. 南岭国家级自然保护区低山常绿阔叶林植物群落分析[J]. 广东林业科技,2010,26(3):65−70. [30] 肖家亮,吴林芳,李荣生,等. 广东始兴南山木本植物群落特征研究[J]. 亚热带植物科学,2021,50(1):51−56. doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2021.01.009 [31] 贺立静,张璐,苏志尧. 南岭国家级自然保护区不同保护条件下优势种群的种间联结性分析[J]. 华南农业大学学报,2011,32(1):73−77. doi: 10.3969/j.issn.1001-411X.2011.01.016 [32] 赵丽娟. 中亚热带石栎—青冈群落结构特征及影响因子研究[D]. 长沙: 中南林业科技大学博士学位论文, 2014. [33] 姚杰. 吉林蛟河针阔混交林物种多样性格局及维持机制[D]. 北京: 北京林业大学博士学位论文, 2019. [34] 梁爽,许涵,林家怡,等. 尖峰岭热带山地雨林优势树种白颜树空间分布格局[J]. 植物生态学报,2014,38(12):1273−1282. [35] 刘金福. 格氏栲(Castanopsis Kawakamii Hayata)种群结构与动态规律研究[D]. 北京: 北京林业大学博士学位论文, 2004. [36] 严朝东,黄世辉,郑潮明,等. 东莞大屏嶂森林种群空间分布格局[J]. 广东林业科技,2011,27(5):19−24. [37] 林路香,何明华,徐学英,等. 广东孔江国家湿地公园1 hm<sup>2</sup>针阔叶混交林样地群落组成与结构研究[J]. 林业与环境科学,2020,36(1):9−20.