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合理的林分结构是林地丰产的基础,空间结构调整是森林经营中促进林木生长和养分平衡,提高林地生产力的主要营林措施之一[1]。密度调控是调整林分空间结构的关键技术,决定着林木个体间的竞争关系,影响着林地光、热、水、气等环境因子的分配[2, 3]和植被-土壤养分循环过程[4]。通常,密度调控会直接改变林分植被的生长空间[2]、地上生物量[3]和凋落物养分归还量[4],进而影响植株叶片的养分特征、养分重吸收率[5]和土壤养分库的大小[6]。养分是林木生长和发育的物质基础,如氮(N)是植物营养生长的主要限制养分[7],磷(P)与植物生殖生长和养分积累密切联系[8],氮磷比率则表征着植物的养分均衡特征[9]。密度调控下植物氮、磷养分特征的变化不仅会影响植被生长,也会导致林产品产量的改变[10]。高密度下植物可利用养分和生长空间的竞争加剧导致营养生长过弱,或低密度下养分盈余引起的营养生长过旺均会导致减产[11]。因此,开展林分密度调控研究,确定营林适宜密度,对于维持林木养分平衡和提高林地生产力具有重要意义。
刺竹子(Chimonobambusa pachystachys)隶属禾本科竹亚科方竹属,在四川西南地区和贵州北部广泛分布,适生海拔为1000~2000 m,是我国重要的秋笋竹类[12]。刺竹子竹笋富含蛋白质、氨基酸和矿质元素,是一种绿色营养的森林蔬菜,被美誉为“竹类之冠”[13]。目前,已有学者开展了密度调控对竹林笋产量影响的研究,但这些研究主要集中在毛竹(Phyllostachys edulis)[14]、苦竹(Pleioblastus amarus)[15]、雷竹(Phyllostachys violascens)[16]和茶竿竹(Pseudosasa amabilis)[17]等林分,而有关密度调控对刺竹子养分和竹笋产量影响的研究缺乏。基于此,本研究以四川盆地南缘刺竹子笋用纯林为对象,研究了密度调控对竹林叶片氮、磷养分特征和笋产量的影响,以期为刺竹子笋用林的养分管理和竹笋产量的提高提供参考。
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研究区位于四川省泸州市古蔺县国有林场(E105°34′—105°52′,N27°56′—28°11′)。该区域地处大娄山褶皱带西段北侧,属四川盆地南缘山地,为亚热带湿润季风气候,≥ 0 ℃年积温5200 ℃,多年均温14.5 ℃,1月平均气温5.3 ℃,7月平均气温26.6 ℃,无霜期约200 d,年平均降雨量1100 mm。该区域温凉高湿,秋冬多雾,空气湿度大,9月—11月(出笋期)日均空气湿度 ≥ 95%。研究区内竹类资源以刺竹子和毛竹为主,灌草多为铃木冬青(Ilex suzukii)、黄毛楤木(Aralia chinensis)、马桑(Coriaria nepalensis)、悬钩子属(Rubus)、蕨类(Pteridophyta)和蒿类(Artemisia)等。土壤类型为黄棕壤,土层厚度大于40 cm,呈酸性。试验林分为刺竹子纯林,郁闭度在0.9以上,林下无灌草。平均立竹密度为10万株·hm−2。试验林分基本情况如表1。
表 1 刺竹子试验林分基本情况
Table 1. Basic situation of Chimonobambusa pachystachys forest stand.
平均密度/(万株·hm−2)
Average density郁闭度
Canopy closure平均地径/cm
Average ground diameter平均高/m
Average plant height年龄结构/(1 a∶2 a∶ ≥ 3 a)
Age structure10 0.9 1.2 2.7 2∶3∶5 -
2017年6月在研究区海拔1780 ± 50 m处选择具有代表性的刺竹子纯林为对象,在林内建立15个5 m×5 m的观测样方并编号,样方间设置大于3 m的缓冲带。试验设置了5种密度水平:即10 万株·hm−2 (CK)、4万株·hm−2(D1)、5万株·hm−2(D2)、6万株·hm−2(D3)和7万株·hm−2(D4),每个处理3个重复,随机分布于15个样方内。
本研究中密度调控采用间伐手段进行,间伐时间为2017年6月、2018年6月和2019年6月,每次间伐时砍伐密集生长、竞争激烈区域的成竹,保留长势良好的成竹,使保留下的刺竹子数量达到设计密度并均匀分布在样方内,将间伐剩余物清除至样地外。
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在2019年9月15日—10月30日期间(根据前期调查,刺竹出笋期在9月中旬至10月底),每间隔2 d进入试验样地采集每个样方中高于土面30 cm~60 cm的竹笋(结合当地采笋习惯,林地中 > 60 cm的竹笋为留竹),并使用电子计价秤(型号:HY-799 ACS,精度:0.01 kg)就地称取带皮鲜笋质量,采集笋产量数据。
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2019年6月下旬进行叶片样品的采集。在各样方中随机选择3株2~3年生,无病虫害的刺竹子为采样株,采集植株上、中、下部位,东、南、西、北4个方向的叶片各50 g左右,混合均匀后置于冰盒中尽快带回实验室。将带回的叶片样品经去离子水冲洗后置于105 ℃的烘箱中杀青0.5 h,将杀青后的叶片在80 ℃下烘干至恒重,然后粉碎,研磨过0.15 mm筛用于氮、磷含量的测定。
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叶片氮含量采用硫酸-高氯酸消煮法消煮后在全自动间断化学分析仪(法国 Alliance Smart Chem 200)上分析测定;叶片磷含量采用硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法测定。所有样品均进行水分系数的转换,测定结果以单位质量的元素含量(g·kg−1)表示[18]。
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运用Excel 2019进行数据整理和绘图,应用IBM SPSS 25进行数据统计分析。采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)分析密度调控对刺竹子叶片养分特征和笋产量进行方差分析,采用Pearson(双侧)相关性分析对叶片养分特征与笋产量进行相关性分析。
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由图1可知,各密度处理下刺竹子叶片氮、磷含量和氮磷比分别介于21.49~26.85 g·kg−1、0.81~1.23 g·kg−1和21.42~28.90之间。与CK相比,D1和D2处理显著降低了叶片氮含量(P < 0.05),对叶片磷含量和氮磷比无显著影响(P > 0.05);D3和D4处理显著增加了叶片磷含量(P < 0.05),显著降低了叶片氮磷比(P < 0.05),对叶片氮含量无显著影响(P > 0.05)。
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由图2可知,各处理下刺竹子笋产量介于2761.42~3690.05 kg·hm−2·a−1之间。与CK相比,D1和D2处理的笋产量分别降低了273.15·kg·hm−2·a−1和81.40·kg·hm−2·a−1,减幅分别为9.00%和2.68%;D3和D4处理的笋产量分别提高了655.48·kg·hm−2·a−1和225.54·kg·hm−2·a−1,增幅分别为21.60%和7.43%。方差分析表明,D3处理显著提高了刺竹子笋产量(P < 0.05),其余处理对刺竹子笋产量无显著影响(P > 0.05)。
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由表2可知,刺竹子笋产量与叶片氮、磷含量呈显著正相关(P < 0.01),与叶片氮磷比呈显著负相关(P < 0.01)。
表 2 笋产量与叶片养分的相关性分析
Table 2. Correlation analysis between bamboo shoot yield and leaf nutrients
养分
Nutrients叶氮含量
Leaf N content /
(g·kg−1)叶磷
Leaf P content /
(g·kg−1)叶氮磷比
Leaf N : P笋产量 Yield/
(kg·hm−2·a−1)0.632* 0.809** −0.741** *表示在0.05水平显著;**表示在0.01水平显著。 * Means significant at the 0.05 level; ** means significant at the 0.01 level.
Effects of Density Regulation on Chimonobambusa pachystachys Leaf Nitrogen, Phosphorus Nutrient Characteristics and Bamboo Shoot Yield
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摘要: 密度调控对于维持林木养分平衡和提高林地生产力具有重要作用。2017年6月到2019年10月,以四川盆地南缘古蔺县刺竹子(Chimonobambusa pachystachys)纯林为对象,研究了5种密度调控(CK:10万株·hm−2;D1:4万株·hm−2;D2:5万株·hm−2;D3:6万株·hm−2;D4:7万株·hm−2)下刺竹子叶片氮、磷养分特征和竹笋产量及其相关性。结果表明:各处理下刺竹子叶片氮磷比均大于16,表明刺竹子生长易受到磷限制。D1和D2处理显著降低了叶片氮含量;D3和D4处理显著提高了叶片磷含量,显著降低了叶片氮磷比,缓解了磷限制。D3处理显著提高了刺竹子笋产量,增幅为21.60%,笋产量为3690.05 kg·hm−2·a−1。刺竹子笋产量与叶片氮、磷含量呈显著正相关,与叶片氮磷比呈显著负相关。研究结果说明,研究区刺竹子生长易受到磷素限制,可对竹林适当施磷肥;密度调控显著改变了刺竹子叶片氮、磷养分特征,将研究区立竹密度保留在6万株·hm−2时,能获得较高的笋产量。Abstract: Density regulation plays a vital role in maintaining forest trees nutrient balance and improving forest land productivity. Five kinds of density regulation (CK: 100,000 culms hm−2, D1: 40,000 culms hm−2, D2: 50,000 culms hm−2, D3: 60,000 culms hm−2, and D4: 70,000 culms hm−2) were set in a pure forest of Chimonobambusa pachystachys in Gulin County, Sichuan Province. The Chimonobambusa pachystachys leaf nitrogen, phosphorus content, and bamboo shoot yield and their correlation were studied under five different densities. The results showed that the ratio of nitrogen to phosphorus in the leaves of Chimonobambusa pachystachys under all treatments was greater than 16, indicating that the growth of Chimonobambusa pachystachys was easily restricted by phosphorus. D1 and D2 treatments significantly reduced leaf nitrogen content, D3 and D4 treatments significantly increased leaf phosphorus content but significantly reduced leaf nitrogen to phosphorus ratio and alleviated the phosphorus limitation. D3 treatment significantly increased Chimonobambusa pachystachys bamboo shoot yield by 21.60%, and the bamboo shoot yield was 3690.05 kg hm−2 a−1. The yield of bamboo shoots was significantly positively correlated with leaf nitrogen and phosphorus content, and was significantly negatively correlated with leaf nitrogen and phosphorus ratio. The results indicated that the growth of Chimonobambusa pachystachys in the study area was easily restricted by phosphorus, so it was appropriate to apply phosphorus fertilizer to bamboo forest. Density regulation significantly changed the nitrogen and phosphorus nutrient characteristics in the leaves of Chimonobambusa pachystachys. When the density of standing bamboos in the study area was reserved at 60,000 hm−2, a higher bamboo shoot yield could be obtained.
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表 1 刺竹子试验林分基本情况
Tab. 1 Basic situation of Chimonobambusa pachystachys forest stand.
平均密度/(万株·hm−2)
Average density郁闭度
Canopy closure平均地径/cm
Average ground diameter平均高/m
Average plant height年龄结构/(1 a∶2 a∶ ≥ 3 a)
Age structure10 0.9 1.2 2.7 2∶3∶5 表 2 笋产量与叶片养分的相关性分析
Tab. 2 Correlation analysis between bamboo shoot yield and leaf nutrients
养分
Nutrients叶氮含量
Leaf N content /
(g·kg−1)叶磷
Leaf P content /
(g·kg−1)叶氮磷比
Leaf N : P笋产量 Yield/
(kg·hm−2·a−1)0.632* 0.809** −0.741** *表示在0.05水平显著;**表示在0.01水平显著。 * Means significant at the 0.05 level; ** means significant at the 0.01 level. -
[1] Kershaw J, Richards E, Mccarter J, et al. Spatially correlated forest stand structures: a simulation approach using copulas[J]. Computers and Electronics in Agriculture, 2010, 74(01): 120−128. doi: 10.1016/j.compag.2010.07.005 [2] 刘雄,谌立贞,谭靖星,等. 立竹密度对古蔺县方竹林笋产量的影响[J]. 四川林业科技,2018(6):40−43. doi: 10.16779/j.cnki.1003-5508.2018.06.008 [3] 吴福忠,王开运,杨万勤,等. 缺苞箭竹密度对其生物量分配格局的影响[J]. 应用生态学报,2005(6):991−995. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2005.06.002 [4] 吴福忠,鲁叶江,杨万勤,等. 缺苞箭竹密度对养分元素贮量、积累与分配动态的影响[J]. 生态学报,2005(7):1663−1669. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2005.07.019 [5] 吴福忠,王开运,杨万勤,等. 密度对缺苞箭竹凋落物生物元素动态及其潜在转移能力的影响[J]. 植物生态学报,2005(4):537−542. doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2005.04.003 [6] 鲁叶江,吴福忠,杨万勤,等. 土壤养分库对缺苞箭竹叶片养分元素再分配的影响[J]. 生态学杂志,2005(9):1058−1062. doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.2005.09.017 [7] Elser J, Bracken M, Cleland E, et al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems[J]. Ecology Letters, 2007, 10(12): 1135−1142. doi: 10.1111/j.1461-0248.2007.01113.x [8] Fujita Y, Venterink H, Van B, et al. Low investment in sexual reproduction threatens plants adapted to phosphorus limitation[J]. Nature, 2013, 505(7481): 82−86. [9] Güsewell S. N : P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance[J]. New Phytologist, 2004, 164(2): 243−266. doi: 10.1111/j.1469-8137.2004.01192.x [10] Weiner J, Freckleton R. Constant final yield[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2010, 41(1): 173−192. doi: 10.1146/annurev-ecolsys-102209-144642 [11] Capelli M, Lauri P-É, Normand F. Deciphering the costs of reproduction in Mango-Vegetative growth matters[J]. Frontiers in Plant Science, 2016: 07. [12] 张雨峰,代丽,谢寅峰,等. 不同海拔金佛山方竹出笋及幼竹生长特性[J]. 南京林业大学学报(自然科学版),2019(5):199−203. doi: 10.3969/j.issn.1000-2006.201811065 [13] 毛闻君,董文渊,赵金发,等. 开花刺竹子林分生长和天然更新状况调查[J]. 世界竹藤通讯,2008(6):25−28. doi: 10.3969/j.issn.1672-0431.2008.06.007 [14] 潘金灿. 闽南毛竹林合理经营密度的研究[J]. 经济林研究,2000(2):20−22. doi: 10.3969/j.issn.1003-8981.2000.02.007 [15] 杜灵丽,张迎辉,陈礼光,等. 苦竹立竹数与年龄结构对笋产量的影响[J]. 福建农林大学学报(自然科学版),2013(6):623−627. [16] 张卓文,蔡崇法,沈宝仙,等. 笋用雷竹林引种后新立竹生长规律与经营密度研究[J]. 华中农业大学学报,2004(3):348−351. doi: 10.3321/j.issn:1000-2421.2004.03.018 [17] 陈存及,代全林,曹永慧,等. 茶秆竹林密度效应研究[J]. 福建林学院学报,2001(2):101−104. doi: 10.3969/j.issn.1001-389X.2001.02.002 [18] 方金豹, 庞荣丽, 郭琳琳, 等. NY/T2017-2011植物中氮、磷、钾的测定[S]. 郑州: 农业部果品及苗木质量监督检测测试中心, 2001. [19] Agren I, Andersson O. Terrestrial ecosystem ecology principles and applications[J]. The Forestry Chronicle, 2012(3): 363−364. [20] Yang W, Wang K, Kellomäki S, et al. Annual and monthly variations in litter macronutrients of three subalpine forests in western China[J]. Pedosphere, 2006, 16(6): 788−798. doi: 10.1016/S1002-0160(06)60115-X [21] 郭子武,陈双林,杨清平,等. 密度对四季竹叶片C、N、P化学计量和养分重吸收特征的影响[J]. 应用生态学报,2013(4):893−899. doi: 10.13287/j.1001-9332.2013.0243 [22] Grassi G, Meir P, Cromer R, et al. Photosynthetic parameters in seedlings of <italic>Eucalyptus grandis</italic> as affected by rate of nitrogen supply[J]. Plant, Cell and Environment, 2002, 25(12): 1677−1688. doi: 10.1046/j.1365-3040.2002.00946.x [23] 刘雄,向玲,赵丹蕊,等. 不同海拔金佛山方竹叶片氮磷化学计量特征及影响因素[J]. 应用与环境生物学报,2021:1−11. doi: 10.19675/j.cnki.1006-687x.2021.02054 [24] Aerts R, Chapin F. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns[J]. Advances in Ecological Research, 1999, 30: 1−67. [25] Elser J, Sterner R, Gorokhava E, et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters, 2000, 3(6): 540−550. doi: 10.1046/j.1461-0248.2000.00185.x [26] Agbede T. Tillage and fertilizer effects on some soil properties, leaf nutrient concentrations, growth and sweet potato yield on an <italic>Alfisol</italic> in southwestern Nigeria[J]. Soil and Tillage Research, 2010, 110(1): 25−32. doi: 10.1016/j.still.2010.06.003