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生境退化和丧失驱动了昆虫等生物多样性的下降，而昆虫群落组成的改变从底层影响生态系统食物网的结构和功能[1]，因此理解生境变化对生物多样性的影响尤为重要。人们对土地利用的类型改变了生境[2]，如人工林和农田区带来的生境破碎化被认为导致了昆虫多样性丧失[3]。但有些研究发现土地利用变化并不会永久性地改变生昆虫群落，如黄华艳报道桉树人工林造林后1年内昆虫群落多样性会下降，2~3年后即可恢复甚至超过造林前昆虫多样性水平，并且随着林龄的增加昆虫物种组成越来越丰富[4]。
姬蜂科 (Ichneumonidae) 昆虫隶属昆虫纲 (Insecta) 膜翅目 (Hymenoptera) 细腰亚目 (Apocrita) 姬蜂总科 (Ichneumonoidea)，简称姬蜂，全营寄生生活。目前已知姬蜂物种数为25000种，是膜翅目中最大的一个科[5-6]。姬蜂多寄生鳞翅目、叶蜂类幼虫，是寄生蜂中最大的类群[7]；姬蜂是生态系统的重要组成部分，在维持生态系统的功能和植物物种演化中发挥着重要的作用[8-11]。目前农业害虫防治以化学防治为主，导致农产品质量和生物多样性下降[12-13]。随着害虫抗药性的普遍增加，姬蜂在害虫预报以及生物防治中的作用愈发受到重视[14-15]。Jourdie 等的研究结果发现姬蜂科能显著减少害虫的取食，从而降低潜在的经济损失[16]。
随着人口增加，地球上的土地利用类型不断变化，建筑用地和农业用地迅速增加，这些生境变化重塑了姬蜂的种群[17]，种群下降后的恢复能力也较低[18]。三唑啉等农药对寄生蜂有直接致死效应，另外其他农业也会大幅影响姬蜂的生长繁殖[19-20]。农药的使用还导致寄生蜂的寄生策略改变，削弱其对害虫的生物防治作用[21]。世界上姬蜂研究始于19世纪20年代[14]，但我国直到20世纪30年代才开始系统研究，且存在研究模式单一、缺乏长期的动态监测等问题。国内已有的研究多集中在平原地区，且仅针对单一土地利用类型，且缺乏季节动态的关注[22]。因此开展对山地不同生境姬蜂类昆虫多样性及其年周动态的研究，了解土地对姬蜂昆虫多样性和年周期动态的影响，可为具有重要生物防治价值的姬蜂昆虫保护提供参考。
苍山洱海国家自然保护区位于云南滇中高原西部与横断山脉南端相互交汇的大理白族自治州境内，地处低纬高原，属亚热带高原季风气候[23]，为全球生物多样性热点区中国西南山地的南缘[24]。近年来，建筑和耕地等人为因素改变了该区域的土地利用类型[25]。如在大理苍山地区低海拔区域被改造为建筑用地和农业用地[26]。已有研究发现苍山人为导致的生境变化增大了其他昆虫，如蚂蚁群落差异性[24]，但人类活动对姬蜂类群分布的影响缺乏研究与评价。本研究选取位于低纬度亚热带地区的苍山东坡地区的天然林、人工绿化林和农田区开展姬蜂群落调查，旨在解决以下问题：1) 不同生境内姬蜂科昆虫丰度和亚科水平多样性的差异；2) 不同生境下姬蜂科年度动态模式及其影响因素；3) 多样性年周期监测，为区域姬蜂昆虫提供本底资料，为整个区域的生态管理提供可靠的数据和指标[1]。
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苍山洱海国家级自然保护区位于横断山系东缘，山体总面积约578 km2。苍山东坡 (25°25'—26°10'N, 99°32'—100°27' E)，位于云南省大理白族自治州，面积约372 km2，处于亚热带低纬度地区，气候垂直分异明显，年降雨量大于1000 mm，干湿季节分明，降雨集中在5—10月，月平均气温为13.75℃ ± 3.99℃、月降雨量为325.20 mm ± 496.96 mm (见图1)，降雨量占全年总雨量的84％[27-28]。
图 1 农田区月气象因子数据
Figure 1. Monthly meteorological factor data of the farmland area
天然林选取苍山黑龙溪附近，海拔2300 m林地，主要乔木为尼泊尔桤木 (Alnus nepalensis) 和云南松 (Pinus yunnanensis)，林下灌丛和草本茂密。人工绿化林选择大理大学校园旱柳 (Salix matsudana)林，海拔2180 m，林下有少量草本植物。农田区选取大理大学实践教学基地，主要种植作物包括玉米、土豆、青菜、水稻、玫瑰和田坎柳树，海拔2010 m。
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基于马来氏网法 (Malaise trap)，选取开阔、顺逆风口处为陷阱安装点。在不同土地利用模式的生境里各布设1个Townes 型马来氏网，每周收集样品，完成年周期 (2018年4月—2019年3月) 样品采集。样品收集用浓度95%的酒精，样品保存于75%酒精。气象数据来源于安装在大理大学三教楼顶的雨量传感器和辐射传感器测定获得。
姬蜂标本采用粘贴法或针插法制作[29]，系统编号后放置于标本盒中储存。亚科的鉴定以Hymenoptera of the World: An Identification Guide to Families作为主要参考书[30] 。
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采用Jaccard 指数计算群落间的相似性：q = c/(a + b – c)，a、b为两群落各自的物种数，c为两群落共有的物种数。定义0 ≤q ≤0.25为极不相似；0.25 < q ≤0.50为中等不相似；0.50 < q ≤0.75为中等相似；0.75 < q ≤1为极相似[31]。
为了更准确地反映群落的组成特征及其差异性，我们利用基于Bray-Curtis 相似系数的非度量多维尺度分析 (Nonmetric Multidimensional Scaling ordination, NMDS) 探讨不同采样地点之间的群落结构。使用胁迫系数 (Stress) 衡量NMDS二维点阵图分布效果[32] 。
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为检验气候对姬蜂数量和多样性的影响，采用斯皮尔曼等级相关系数 (Spearman Correlation) 检验月平均温度、和降水与姬蜂数量的关系。把各生境姬蜂数量≥10%的亚科定为优势类群并分析亚科数量在全年的波动情况。数据用SPSS 软件处理。
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共收集到姬蜂科昆虫2088头，分属20个亚科，其中天然林共收集姬蜂1246头，17个亚科；人工绿化林共收集姬蜂287头，16个亚科；农田区共收集姬蜂555头，18个亚科 (见表1)。
天然林、人工绿化林和农田区三生境姬蜂科共有14个亚科，天然林有两个独有亚科洼齿姬蜂亚科 (Cylloceriinae) 和凿姬蜂亚科 (Xoridinae)，农田区独有1个亚科优姬蜂亚科 (Eucerotinae)，人工林没有独有科 (见表2)。天然林和农田区亚科中等相似，为75%；天然林和人工绿化林、人工绿化林和农田区亚科极相似，为83%和88%。
表 1 不同生境类型的姬蜂亚科及其数量
Table 1. Subfamily and number of Ichneumonidaes in different habitats
亚科 Subfamily 数量/头 Number 天然林 Natural forest 农田 Farmland 人工绿化林 Artificial afforestation forest 肿跗姬蜂亚科 Anomaloninae 5 2 2 犁姬蜂亚科 Acaenitinae 9 1 0 栉姬蜂亚科 Banchinae 14 1 10 缝姬蜂亚科 Campopleginae 112 188 119 秘姬蜂亚科 Cryptinae 31 32 22 栉足姬蜂亚科 Ctenopelmatinae 10 2 1 洼唇姬蜂亚科 Cylloceriinae 32 0 0 蚜蝇姬蜂亚科 Diplazontinae 4 75 5 优姬蜂亚科 Eucerotinae 0 1 0 姬蜂亚科 Ichneumoninae 59 31 19 菱室姬蜂亚科 Mesochorinae 15 12 7 盾脸姬蜂亚科 Metopiinae 16 13 8 小姬蜂亚科 Microleptinae 0 3 1 瘦姬蜂亚科 Ophioninae 0 1 1 拱脸姬蜂亚科 Orthocentrinae 690 79 17 粗角姬蜂亚科 Phygadeuoninae 185 65 44 瘤姬蜂亚科 Pimplinae 49 38 23 短须姬蜂亚科 Tersilochinae 10 5 4 柄卵姬蜂亚科 Tryphoninae 4 8 4 凿姬蜂亚科 Xoridinae 1 0 0 总数 sum 1246 555 287 百分比/% 60 26 14 三种生境姬蜂科的共有优势亚科为粗角姬蜂亚科 (Phygadeuoninae)。天然林中优势亚科为拱脸姬蜂亚科 (Orthocentrinae) 和粗角姬蜂亚科；人工绿化林优势亚科为缝姬蜂亚科 (Campopleginae) 和粗角姬蜂亚科；农田区优势亚科为缝姬蜂亚科、蚜蝇姬蜂亚科 (Diplazontinae)、拱脸姬蜂亚科和粗角姬蜂亚科 (见图2)。
图 2 苍山不同生境类型姬蜂亚科的重叠度 (A) 及二维点阵图 (B)，天然林 (NF)、人工林 (AF) 和农田区 (FL)
Figure 2. Overlapping degree (A) and two-dimensional bitmap (B) of the Ichneumonidae subfamily in different habitats (natural forest (NF), artificial forest (AF) and farmland (FL)) in Cangshan Mountain
NMDS 的胁迫系数为0.184，天然林的群落结构与人工林和农田区具有显著的差异，并且其季节性差异相对较小。人工林和农田区的群落类型高度重合，但农田的季节变化相对较小。
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苍山东坡低海拔区域全年都有姬蜂，天然林全年姬蜂月数量呈5月和9月和11月较高的三峰型，这与全年姬蜂数量波动趋势契合 (见图3)。农田区和人工绿化林姬蜂数量波动无明显的峰值，但在1—4月的数量都处于较低的水平 (见图3a)。总体而言，天然林较人工绿化林和农田区的峰值明显且波动大。
图 3 不同生境类型下姬蜂数量 (a) 及天然林 (b)、人工林 (c) 和农田 (d) 三种生境优势亚科数量及的季节性变化
Figure 3. Seasonal changes in the number of the Ichneumonidaes and dominant subfamilies (a) in natural forest (b), artificial forest (c), and farmland (d) under different habitats
天然林的优势亚科为拱脸姬蜂亚科和粗角姬蜂亚科。拱脸姬蜂亚科的数量在10—1月份达到高峰 (见图3b)。人工林的优势亚科为缝姬蜂亚科和粗角姬蜂亚科，缝姬蜂亚科的数量高峰出现在2—4月 (见图3c)。农田的最优势亚科缝姬蜂亚科的数量高峰出现在4—6月。 (见图3d)，粗角姬蜂亚科为三个生境的共有优势亚科且数量在全年无太大波动。
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每月姬蜂数量与日均温没有显著相关性(天然林: r = −0.333, n = 12, p = 0.290; 人工绿化林: r = 0.588, n = 12, p = 0.044; 农田区: r = −0.514, n = 12, p = 0.088)；与降雨量之间也没有显著相关性 (农田区: r = −0.155, n = 12, p = 0.629; 天然林: r = −0.391, n = 12, p = 0.208; 人工绿化林: r = −0.234, n = 12, p = 0.463)。
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天然林、人工林和农田内的亚科数分别为17、16和18，基本持平，但在数量上天然林达人工林的4倍以上，农田的2倍以上，这与刘哲强[33]等人对小兴安岭典型人工林与原始林昆虫群落的调查结果，“原始阔叶红松林的昆虫数量均高于人工林”相似。显著的数量差异可能是由于天然林的植物多样性和生产力都高于人工林和农田区，能够承载更多的类群数量；人工林和农田区都存在使用农药、作物收割和其他人为活动等干扰，这不仅改变了植被的条件，还可能直接杀死姬蜂的潜在寄主，使得姬蜂不能完成其生活史过程。另外本研究的人工林所在大理大学古城校区2007年才校区基本建成并投入使用，该区域内的植物和昆虫群落等可能还处于群落定殖和演替的过程中，可能是该区域姬蜂数量是三个区域内最少的原因。
三种生境下姬蜂的亚科相似度均高于70%，共有亚科数量为14个。但从群落结构上看，天然林群落与两种人工生境之间存在较高的差异，优势亚种也各不相同。这表明土地利用不仅改变了姬蜂的数量，也重塑了姬蜂的群落结构。共有亚科较高表明不同的亚科可能在不同的生境种迁移，但是在适宜的生境中有着较大的差异。
本研究发现三个地区姬蜂数量均年周期呈现多个数量峰值，这与此前在乌干达的单周期的结果不同[34]，但与在墨西哥的结果类似[35]。从单个类群上看，天然林数量最高的类群拱脸姬蜂亚科的数量高峰在10月到次年2月，而人工林的优势类群缝姬蜂亚科的高峰在1到5月，优势类群的生活史特征差异可能是它们数量高峰不同的原因，而不同类群数量高峰差异可能解释了总数量的年周期内的多峰值现象。月姬蜂数量与温度和降水之间均没有发现显著相关性，可能是由于寄生蜂繁殖依赖于其寄主的生长和繁殖，如蚜蝇姬蜂会随寄主滞育而停止发育，因而在对气候的响应具有滞后性；研究地点为高原型季风气候，年温差较小，雨热不同期，不同类群的生活史周期差异较大，也能解释为什么温度或降雨不足以解释个体数量的变化。
研究发现在滇西北山地区土地利用类型的变化改变了姬蜂科昆虫的数量、群落结构及其年周期分布模式：在个体数量上，天然林 > 农田 > 人工林，群落结构上农田和人工林较为相似，但与天然林差异较大；天然林的姬蜂个体数呈5月、9月和11月呈现明显峰值的季节波动，而农田和人工林内的季节波动相对较小。月均温和月降雨量不足以解释姬蜂个体数量的差异。滇西北地区近年来仅有少量新种的发布[36]，缺少关于群落和年周期的研究，在滇西北苍山东坡开展姬蜂多样性年周期监测，提供了该地区不同的姬蜂群落的本底数据，为将来调查方法和生物防治提供参考。但由于缺少对植被和寄主生物的长期研究，不能从机制层面解释群落的变化，需要进一步开展相应研究。
致谢：本研究获得第二次青藏高原综合科学考察研究 (2019QZKK0402) 和物种多样性类遗产地监测保护示范 (2016YFC0503304) 资助，感谢Aleksei Reshichkov博士为姬蜂鉴定提供帮助，及文章和英文摘要的修改，讨论和分享姬蜂研究的文献。感谢张晓禹和田震等同学对样品的采集及标本制作给予的帮助。
Diversity and Seasonal Dynamics of Ichneumonidae Insects in Different Land Use Types in Cangshan Mountain
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摘要: 为了解西南山地不同土地利用类型对姬蜂科昆虫的数量和季节动态模式的影响，在云南大理白族自治州苍山东坡海拔为2 000～2 300 m的区域利用马来氏网分别逐月收集全年天然林、人工林和农田内的姬蜂科昆虫。结果发现各土地利用类型内的类群数差异较小，但数量、群落结构、优势类群和季节波动差异显著，月均温和月降雨量都不能解释姬蜂个体数量的月差异。土地利用的改变显著影响了姬蜂昆虫的群落，但机制还有待进一步研究。Abstract: In order to understand the influence of land use types on the quantity and seasonal dynamic pattern of Ichneumonidae insects in southwest mountainous areas, the Malays net was used to collect the Ichneumonidae insects in natural forest, artificial forest and farmland month by month in the area of 2000-2300m above sea level in Cangshan mountain, Dali Bai Autonomous Prefecture, Yunnan province. The results showed that there was little difference in the number of groups within each land use type, but there were significant differences in the abundance, community structure, dominant taxa and seasonal dynamics. Neither the monthly mean temperature nor monthly rainfall can explained the monthly difference of the individual number of Ichneumonidae insects. Land use change had significantly affected the community of Ichneumonidae insects, but the mechanism needs further study.
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图 2 苍山不同生境类型姬蜂亚科的重叠度 (A) 及二维点阵图 (B)，天然林 (NF)、人工林 (AF) 和农田区 (FL)
Fig. 2 Overlapping degree (A) and two-dimensional bitmap (B) of the Ichneumonidae subfamily in different habitats (natural forest (NF), artificial forest (AF) and farmland (FL)) in Cangshan Mountain
图 3 不同生境类型下姬蜂数量 (a) 及天然林 (b)、人工林 (c) 和农田 (d) 三种生境优势亚科数量及的季节性变化
Fig. 3 Seasonal changes in the number of the Ichneumonidaes and dominant subfamilies (a) in natural forest (b), artificial forest (c), and farmland (d) under different habitats
表 1 不同生境类型的姬蜂亚科及其数量
Tab. 1 Subfamily and number of Ichneumonidaes in different habitats
亚科 Subfamily 数量/头 Number 天然林 Natural forest 农田 Farmland 人工绿化林 Artificial afforestation forest 肿跗姬蜂亚科 Anomaloninae 5 2 2 犁姬蜂亚科 Acaenitinae 9 1 0 栉姬蜂亚科 Banchinae 14 1 10 缝姬蜂亚科 Campopleginae 112 188 119 秘姬蜂亚科 Cryptinae 31 32 22 栉足姬蜂亚科 Ctenopelmatinae 10 2 1 洼唇姬蜂亚科 Cylloceriinae 32 0 0 蚜蝇姬蜂亚科 Diplazontinae 4 75 5 优姬蜂亚科 Eucerotinae 0 1 0 姬蜂亚科 Ichneumoninae 59 31 19 菱室姬蜂亚科 Mesochorinae 15 12 7 盾脸姬蜂亚科 Metopiinae 16 13 8 小姬蜂亚科 Microleptinae 0 3 1 瘦姬蜂亚科 Ophioninae 0 1 1 拱脸姬蜂亚科 Orthocentrinae 690 79 17 粗角姬蜂亚科 Phygadeuoninae 185 65 44 瘤姬蜂亚科 Pimplinae 49 38 23 短须姬蜂亚科 Tersilochinae 10 5 4 柄卵姬蜂亚科 Tryphoninae 4 8 4 凿姬蜂亚科 Xoridinae 1 0 0 总数 sum 1246 555 287 百分比/% 60 26 14 
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图(3) / 表(1)
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