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四川白水河自然保护区属于龙门山系核心地带,拥有丰富的生物多样性,在该保护区内曾开展了植物生物多样性及区系调查[1-3]和大型菌类调查[4], 发现了抑虱跳小蜂属一新种[5],并对大熊猫[6-7]、林麝[8]等大型动物及红腹锦鸡等鸟类[9-10]进行过相关研究,但对于小型兽类的调查却较为缺乏,只有2001年原四川林业厅对白水河兽类资源调查中有所涉及[11],但并未开展过对小型兽类,尤其是非飞行性小型兽类的专项调查。小型兽类在生态系统中具有重要的作用,是食物链的重要组成部分,具有分布广、种类多、迁移性较小及其分布与栖息环境关系密切等特点,因此成为重要的生物多样性指示类群和研究动物地理学规律的代表性类群[12],也是森林生态系统中生产者和次级消费者能量传递中的重要组成[13]。通过对白水河自然保护区小型兽类的调查,其可以为保护区生物多样性的研究提供丰富的数据和资料,并通过对保护区垂直区系的研究分析,揭示各区系成分、物种丰富度、物种多样性随海拔变化的规律,以及不同群落的区系成分和物种多样性,为保护区的建设和生物多样性保护提供科学依据。
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本次调查布设了1条样带:从最低点的罐子沟口开始,直到九峰山金顶区域。在选择的样带内,按照海拔每上升400 m布设1个调查区域,在调查区域内,按照植被类型,每个类型设置调查样方1个,每个调查样方下夹200夹次,布设50个陷阱。如果海拔上升不显著,则每前进2 km,布设1个调查区域。
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形态鉴定主要参考《中国兽类野外手册》[14],同时参考其他专著,如《中国动物志 兽纲 第六卷 下册 仓鼠科》[15]。对于有疑问的标本,采取分子测序,得到cyt b序列后通过手工校正,并翻译为蛋白序列,以排除假基因,然后在GenBank中进行序列对比,下载相近序列,利用Mega6.0进行序列比对,确保序列均能翻译成氨基酸,以排除假基因,再利用下载的相关序列作为构建系统发育树的外群,构建系统发育树,确定物种种类。
查阅了《四川白水河自然保护区综合考察报告》[11],对一些物种的分布进行补充。
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群落多样性计算方法参照《基础生态学(第2版)》[16]。不同群落内的物种组成按照鉴定结果统计,按照生境和海拔的不同,进行丰富度指数,辛普森多样性指数(Simpson,diversity index),香农-威纳指数(Shannon-Weiner index)和均匀度指数的计算,公式如下:
丰富度指数(Richness index)
$$ {\rm{R = }}\left( {{\rm{S - 1}}} \right){\rm{/In}}\;{\rm{N}} $$ (1) 式中,S为物种数,N为群落中所有物种个体数;
辛普森多样性指数(Simpson,diversity index):
$$D = 1 - {\sum\limits_{i = 1}^S {\left(\frac{{Ni}}{N}\right)} ^2}$$ (2) 式中,S代表物种数,Ni表示种i的个体数,N表示群落中全部物种个体数;
香农-威纳指数(Shannon-Weiner index)计算群落多样性和均匀度指数:
$$ {\rm{H' = - \Sigma PilnPi,Hmax = Lo}}{{\rm{g}}_{\rm{2}}}{\rm{S,E = H/Hmax}} $$ (3) 式中,S代表物种数,Pi属于种i的个体在全部个体中的比例。
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依据《中国动物地理》[17],白水河自然保护区有分布的44种小型兽类中,东洋界有33种,占总种数的75%,广布种2种,占4.55%,古北界9种,占20.5%,可见该区小型兽类以东洋界种类为主 (见表1)。
表 1 白水河自然保护区小型兽类名录
Table 1. List of small mammal species in Baishuihe National Nature Reserve
种类名称 区系 分布型 栖息环境 信息来源 一、劳亚食虫目 LAURACEAE (一)鼹科Talpidae 1.长吻鼹Euroscaptor longirostris 东 S 1、2 有标本 2.少齿鼩鼹Uropsilus soricipes 东 H 1、2 有标本 (二)鼩鼱科Soricidae 3.四川短尾鼩Anourosorex squamipes 东 S 1、2、3 有标本 4.川鼩 Blarinella quadraticauda 东 H 1、2 资料 5.川西长尾鼩 Chodsigoa hypsibia 东 H 1、2 有标本 6.大长尾鼩Chodsigoa salenskii 东 H 1、2、3 有标本 7.斯氏长尾鼩 Chodsigoa smithii 东 H 1、2 有标本 8.缅甸长尾鼩 Episoriculus macrurus 东 H 1、2 有标本 9.灰腹长尾鼩Episoriculus sacratus 东 H 1、2 有标本 10.蹼足鼩Nectogale elegans 东 H 5 观察到 11.小纹背鼩鼱Sorex bedfordiae 东 H 1、2 有标本 (三)麝鼩亚科 Crocidurinae 12.灰麝鼩Crocidura attenuata 东 S 1 有标本 二、翼手目 CHIROPTERA (四)菊头蝠科 Rhinolophus 13.皮氏菊头蝠Rhinolophus pearsonii 东 W 1 观察到 14.大耳菊头蝠 Rhinolophus macrotis 东 W 1 观察到 (五)蝙蝠科Vespertilionidae 15.东方蝙蝠 Vespertilio sinensis 东 E 6 观察到 16.山蝠 Nyctalus plancyi 古 U 6 资料 17.东亚伏翼Pipistrellus abramus 古 U 6 资料 三、啮齿目 RODENTIA (六)松鼠科Sciuridae 18.赤腹松鼠Callosciurus erythraeus 东 W 1、2 观察到 19.岩松鼠Sciurotamias davidianus 广 O 1、2 有标本 20.喜马拉雅旱獭Marmota himalayana 古 P 4 访问 21.隐纹花鼠Tamias swinhoei 东 S 2 观察到 22.复齿鼯鼠Trogopterus xanthipes 东 H 2 访问 23.红白鼯鼠Petaurista alborufus 东 W 2 访问 (七)鼠科Muridae 24.中华姬鼠Apodemus draco 东 S 1、2、3 有标本 25.高山姬鼠Apodemus chevrieri 东 S 2 有标本 26.黑线姬鼠Apodemus agrarius 古 U 资料 27.巢鼠Micromys minutus 古 U 3 有标本 28.安氏白腹鼠Niviventer andersoni 东 H 1、2 有标本 29.社鼠Niviventer niviventer 东 W 1、2、3 有标本 30.针毛鼠Niviventer fulvescens 东 W 1、2、3 有标本 31.黄胸鼠Rattus flavipectus 东 W 6 有标本 32.褐家鼠 Rattus norvegicus 古 U 6 有标本 33.大足鼠 Rattus nitidus 东 W 1、3 资料 34.小泡巨鼠 Leopoldamys edwardsi 东 W 1、4 资料 (八)仓鼠科 Cricetidae 35.黑腹绒鼠Eothenomys melanogaster 东 W 1、1 有标本 36.甘肃绒鼠Caryomys eva 东 H 1、2 有标本 37.高原松田鼠Neodon irene 古 P 4 有标本 (九)跳鼠科Dipodidae 38.中华蹶鼠Sicista concolor 古 U 3 有标本 (十)鼹型鼠科Spalacidae 39.中华竹鼠Rhizomyidae sinensis 东 W 1、2 访问 (十一)豪猪科Hystricidae 40.豪猪Hystrix hodgsoni 东 W 1、2 访问 四、兔形目 LAGOMORPHA (十二)兔科Leporidae 41.蒙古兔 Lepus tolai 广 O 3 访 问 (十三)鼠兔科Ochotonidae 42.间颅鼠兔Ochotona cansus 古 P 3、4 有标本 43.黄龙鼠兔Ochotona haunglognensis 东 H 1、2 有标本 44.藏鼠兔Ochotona thibetana 东 H 1、2、3 有标本 注:古:古北界;东:东洋界;广:广布种;1.针阔混交林;2.针叶林;3.亚高山次生灌丛草甸;4.高山灌丛草甸;5.溪流;6.房屋;S-南中国型;W -东洋型;E-季风型;H-喜马拉雅-横断山型;O-广布型;P-高地型;U-古北型;C-全北型;X-华北型。
Note: Ancient: the ancient northern boundary; East: the eastern world; Wide: widely distributed; 1. Coniferous and broad-leaved mixed forest; 2. Coniferous forest; 3. Subalpine secondary shrub meadow; 4. Alpine shrub meadow; 5. Streams; 6. Houses; S - South China type; W - Oriental type; E - monsoon type; H - Himalayan-Hengduan Mountain type; O - widespread type; P - highland type; U - Palaearctic type; C - Holarctic type; X - North China type.从物种分布型来看,共有7种分布型。其中,东洋界有4种分布型,它们是喜马拉雅-横断山型、南中国型、东洋型和季风型。喜马拉雅-横断山型共计15种,它们大多是以横断山系为起源和演化中心的种类,包括了少齿鼩鼹(Uropsilus soricipes)、川鼩(Blarinella quadraticauda)、大长尾鼩(Chodsigoa salenskii)等;南中国型6种,包括长吻鼹(Euroscaptor longirostris)、灰麝鼩(Crocidura attenuata)、四川短尾鼩(Anourosorex squamipes)等;东洋型4种,黄胸鼠(Rattus flavipectus)、社鼠(Niviventer niviventer)、中华竹鼠(Rhizomyidae sinensis)、豪猪(Hystrix hodgsoni)。
古北界有4个分布型,其中高地型4种,包括喜马拉雅旱獭(Marmota himalayana)、高原松田鼠(Neodon irene)、中华蹶鼠(Sicista concolor)、间颅鼠兔(Ochotona cansus);古北型4种,巢鼠(Micromys minutus)、褐家鼠(Rattus norvegicus)、东亚伏翼(Pipistrellus abramus)、山蝠(Nyctalus plancyi);广布型2种,包括岩松鼠(Sciurotamias davidianus)、托氏兔(Lepus tolai)。
由此看来,白水河自然保护区小型兽类中,东洋界以喜马拉雅-横断山型种类最多,共15种。这一结果和白水河自然保护区所处的地理位置是紧密相连的。保护区地处四川盆地和青藏高原东缘,龙门山系东坡,也是中国生物多样性最丰富的横断山系的一部分。从动物地理上,白水河自然保护区处于东洋界,西南区,西南山地亚区。
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通过表2可知,白水河自然保护区进行采样的8个海拔段中,1400 m海拔段Margalef丰富度指数最低,为0.7059;2 000 m海拔段Margalef丰富度指数最高,为2.1560;3250 m,3350 m海拔段仅次于2 000 m海拔段,分别为2.0537,1.9236;1500 m,1600 m,1800 m和2700 m海拔段Margalef丰富度指数较为接近,但结果偏低。
表 2 不同海拔段物种多样性指数计算结果
Table 2. Calculation results of species diversity index at different altitudes
海拔
AltitudeMargalef
指数
Margalef indexSimpson
指数
Simpson indexShannon-Weiner
指数
Shannon-Weiner index均匀度指数
Evenness index1 400 m 0.7059 0.7785 1.2639 0.4889 1 500 m 0.9003 0.9375 1.6479 0.3427 1 600 m 1.3138 0.7732 1.8454 0.4202 1 800 m 1.4426 0.9375 1.9056 0.6352 2 000 m 2.156 0.9998 2.5437 0.4223 2 700 m 1.4771 0.9987 1.5446 0.3953 3 250 m 2.0537 0.8498 2.2277 0.3523 3 350 m 1.9236 0.64 1.7383 0.5794 Simpson指数结果与Margalef丰富度指数结果略有不同,3350 m海拔段指数最低,为0.6400;2 000 m海拔段指数最高,为0.9998;2700 m海拔段次之,0.9987。1500 m指数为0.9375,与1800 m海拔段计算结果一致;接下来分别是3250 m,1400 m海拔段。
Shannon-Weiner指数结果和Margalef丰富度指数一致,1400 m海拔段Shannon-Weiner指数最低,为1.2639;2 000 m海拔段Shannon-Weiner指数最高,为2.5437。3250 m海拔段指数次之;1500 m,1600 m,1800 m,2700 m,3350 m海拔段指数计算结果较为接近,其中1600 m海拔段最高,2700 m海拔段最低。
但均匀度指标和前面的结果有较大不同,1800 m海拔段最高,为0.6352;1550 m海拔段最低,为0.3427。
通过采集样方物种种类和数量分析,我们可以发现1400 m,1500 m及1600 m海拔段的丰富度指数,辛普森多样性指数,香农-威纳指数均低于其他海拔段,原因在于这3个海拔段均为人工林,林下几无植被,生境单一,无法为物种提供良好的生存环境。2700 m海拔段指数较低因该工作面狭小,下夹数和陷阱数量,均少于其他海拔段,导致采集到的样品数量偏少。2 000 m海拔段丰富度指数,辛普森多样性指数,香农-威纳指数均为最高,其原因在于在该海拔段主要以阔叶林为主,生境多样性最为丰富,为物种生存提供了良好的环境。1800 m海拔段均匀度指数最高,其原因在于该海拔段物种数量和种类均为最少,但每个物种采集数量较为均衡,且数量接近,导致均匀度指数最高。
通过表3可知,白水河自然保护区进行采样的4种不同生境中,针阔混交林丰富度指数最低,1.3135;阔叶林丰富度指数最高,为2.1560;灌丛次之。
表 3 不同生境物种多样性指数计算结果
Table 3. Calculation results of species diversity index at different habitats
生境
HabitatMargalef
丰富度指数
Margalef indexSimpson
指数
Simpson indexShannon-Weiner
指数
Shannon-Weiner index均匀度指数
Evenness index灌丛 2.0538 0.8498 2.0644 0.3266 阔叶林 2.156 0.9467 2.5437 0.4224 针叶林 1.8587 0.9898 2.1111 0.3399 针阔混
交林1.3135 0.6913 1.6166 0.2943 Simpson指数结果与丰富度指数结果一致,针阔混交林指数最低,为0.6913;针叶林指数最高,为0.9998;阔叶林指数接近针叶林,其次是灌丛。
Shannon-Weiner指数结果和丰富度指数一致,针混阔叶林香农-威纳指数最低,为1.6166;阔叶林香农-威纳指数最高,为2.5437。灌丛与针叶林指数相似,但略低于针叶林。
均匀度指标和前面的结果与丰富度指数,Shannon-Weiner指数结果一致,针阔混交林最低,0.2943;阔叶林最高,0.3523,2700 m次之。灌丛与针叶林指数相似,但同样略低于针叶林。
通过采集样方物种种类和数量分析,我们可以发现针阔混交林的丰富度指数,辛普森多样性指数,香农-威纳指数和均匀度指数均低于其他海拔段,原因在于该生境分布海拔最高,受海拔影响其生境中并无太多物种生活。阔叶林4种指数除辛普森多样性指数外均为最高,其原因在于在该生境采集到的样品种类最高,数量仅次于针叶林,且每个物种的采集数量均为均衡。
Species Diversity and Community Structure of Small Mammals in Baishuihe National Nature Reserve, Sichuan Province
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摘要: 为了厘清白水河自然保护区的小型兽类区系及多样性调查,2020年4—9月利用铗日法和陷阱法对白水河自然保护区的小型兽类开展了调查,涵盖了8个海拔段共10个调查样方,海拔跨度为1 400 m到3 350 m,共采集到小型兽类26种。参考本项目组采集历史记录和发表的文献资料,确定白水河自然保护区小型兽类共计44种,分属4个目,13科;其中,啮齿目最多,有23种;食虫目其次,有12种;翼手目、兔形目各5种。通过生物多样性指数计算,Margalef指数和Shannon-Weiner指数表明1400 m海拔段物种多样性最低,Simpson指数显示3550 m海拔段物种多样性最低,物种均匀度指数表明1500 m海拔段物种相对密度最不均匀,1800 m海拔段物种分布个体数最为均匀。本研究结论可为白水河自然保护区小型兽类物种多样性研究和生物保护起到理论和数据支持。#共同第一作者Abstract: In order to investigate the fauna and diversity of small mammals in Baishuihe National Nature Reserve Nature Reserve, a survey of small mammals was conducted by snap traps and pitfall traps from April to September 2020. The survey covered 10 survey quadrats at 8 elevation sections, spanning from 1400 m to 3350 m altitude, and 26 species of small mammals were collected. According to the historical records and published literatures published by the project team, a total of 44 species of small mammals belonging to 4 orders and 13 families were identified in Baishuihe National Nature Reserve. Among them, there were 23 species of Rodentia, 12 species of Insectivora, 5 species of Chiroptera and 5 species of Lagomorpha. According to the calculation of biodiversity index, Margalef index and Shannon-Weiner index showed the lowest species diversity at 1400 m altitude, Simpson index showed the lowest species diversity at 3550 m altitude, species evenness index showed that the relative density of species at 1500 m was the most uneven, and the number of individuals at 1800 m was the most uniform. The conclusion of this study could provide theoretical and data support for species diversity research and biological protection of small mammals in Baishuihe National Nature Reserve.
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表 1 白水河自然保护区小型兽类名录
Tab. 1 List of small mammal species in Baishuihe National Nature Reserve
种类名称 区系 分布型 栖息环境 信息来源 一、劳亚食虫目 LAURACEAE (一)鼹科Talpidae 1.长吻鼹Euroscaptor longirostris 东 S 1、2 有标本 2.少齿鼩鼹Uropsilus soricipes 东 H 1、2 有标本 (二)鼩鼱科Soricidae 3.四川短尾鼩Anourosorex squamipes 东 S 1、2、3 有标本 4.川鼩 Blarinella quadraticauda 东 H 1、2 资料 5.川西长尾鼩 Chodsigoa hypsibia 东 H 1、2 有标本 6.大长尾鼩Chodsigoa salenskii 东 H 1、2、3 有标本 7.斯氏长尾鼩 Chodsigoa smithii 东 H 1、2 有标本 8.缅甸长尾鼩 Episoriculus macrurus 东 H 1、2 有标本 9.灰腹长尾鼩Episoriculus sacratus 东 H 1、2 有标本 10.蹼足鼩Nectogale elegans 东 H 5 观察到 11.小纹背鼩鼱Sorex bedfordiae 东 H 1、2 有标本 (三)麝鼩亚科 Crocidurinae 12.灰麝鼩Crocidura attenuata 东 S 1 有标本 二、翼手目 CHIROPTERA (四)菊头蝠科 Rhinolophus 13.皮氏菊头蝠Rhinolophus pearsonii 东 W 1 观察到 14.大耳菊头蝠 Rhinolophus macrotis 东 W 1 观察到 (五)蝙蝠科Vespertilionidae 15.东方蝙蝠 Vespertilio sinensis 东 E 6 观察到 16.山蝠 Nyctalus plancyi 古 U 6 资料 17.东亚伏翼Pipistrellus abramus 古 U 6 资料 三、啮齿目 RODENTIA (六)松鼠科Sciuridae 18.赤腹松鼠Callosciurus erythraeus 东 W 1、2 观察到 19.岩松鼠Sciurotamias davidianus 广 O 1、2 有标本 20.喜马拉雅旱獭Marmota himalayana 古 P 4 访问 21.隐纹花鼠Tamias swinhoei 东 S 2 观察到 22.复齿鼯鼠Trogopterus xanthipes 东 H 2 访问 23.红白鼯鼠Petaurista alborufus 东 W 2 访问 (七)鼠科Muridae 24.中华姬鼠Apodemus draco 东 S 1、2、3 有标本 25.高山姬鼠Apodemus chevrieri 东 S 2 有标本 26.黑线姬鼠Apodemus agrarius 古 U 资料 27.巢鼠Micromys minutus 古 U 3 有标本 28.安氏白腹鼠Niviventer andersoni 东 H 1、2 有标本 29.社鼠Niviventer niviventer 东 W 1、2、3 有标本 30.针毛鼠Niviventer fulvescens 东 W 1、2、3 有标本 31.黄胸鼠Rattus flavipectus 东 W 6 有标本 32.褐家鼠 Rattus norvegicus 古 U 6 有标本 33.大足鼠 Rattus nitidus 东 W 1、3 资料 34.小泡巨鼠 Leopoldamys edwardsi 东 W 1、4 资料 (八)仓鼠科 Cricetidae 35.黑腹绒鼠Eothenomys melanogaster 东 W 1、1 有标本 36.甘肃绒鼠Caryomys eva 东 H 1、2 有标本 37.高原松田鼠Neodon irene 古 P 4 有标本 (九)跳鼠科Dipodidae 38.中华蹶鼠Sicista concolor 古 U 3 有标本 (十)鼹型鼠科Spalacidae 39.中华竹鼠Rhizomyidae sinensis 东 W 1、2 访问 (十一)豪猪科Hystricidae 40.豪猪Hystrix hodgsoni 东 W 1、2 访问 四、兔形目 LAGOMORPHA (十二)兔科Leporidae 41.蒙古兔 Lepus tolai 广 O 3 访 问 (十三)鼠兔科Ochotonidae 42.间颅鼠兔Ochotona cansus 古 P 3、4 有标本 43.黄龙鼠兔Ochotona haunglognensis 东 H 1、2 有标本 44.藏鼠兔Ochotona thibetana 东 H 1、2、3 有标本 注:古:古北界;东:东洋界;广:广布种;1.针阔混交林;2.针叶林;3.亚高山次生灌丛草甸;4.高山灌丛草甸;5.溪流;6.房屋;S-南中国型;W -东洋型;E-季风型;H-喜马拉雅-横断山型;O-广布型;P-高地型;U-古北型;C-全北型;X-华北型。
Note: Ancient: the ancient northern boundary; East: the eastern world; Wide: widely distributed; 1. Coniferous and broad-leaved mixed forest; 2. Coniferous forest; 3. Subalpine secondary shrub meadow; 4. Alpine shrub meadow; 5. Streams; 6. Houses; S - South China type; W - Oriental type; E - monsoon type; H - Himalayan-Hengduan Mountain type; O - widespread type; P - highland type; U - Palaearctic type; C - Holarctic type; X - North China type.表 2 不同海拔段物种多样性指数计算结果
Tab. 2 Calculation results of species diversity index at different altitudes
海拔
AltitudeMargalef
指数
Margalef indexSimpson
指数
Simpson indexShannon-Weiner
指数
Shannon-Weiner index均匀度指数
Evenness index1 400 m 0.7059 0.7785 1.2639 0.4889 1 500 m 0.9003 0.9375 1.6479 0.3427 1 600 m 1.3138 0.7732 1.8454 0.4202 1 800 m 1.4426 0.9375 1.9056 0.6352 2 000 m 2.156 0.9998 2.5437 0.4223 2 700 m 1.4771 0.9987 1.5446 0.3953 3 250 m 2.0537 0.8498 2.2277 0.3523 3 350 m 1.9236 0.64 1.7383 0.5794 表 3 不同生境物种多样性指数计算结果
Tab. 3 Calculation results of species diversity index at different habitats
生境
HabitatMargalef
丰富度指数
Margalef indexSimpson
指数
Simpson indexShannon-Weiner
指数
Shannon-Weiner index均匀度指数
Evenness index灌丛 2.0538 0.8498 2.0644 0.3266 阔叶林 2.156 0.9467 2.5437 0.4224 针叶林 1.8587 0.9898 2.1111 0.3399 针阔混
交林1.3135 0.6913 1.6166 0.2943 -
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