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滞育是指昆虫生长、发育和繁殖暂时停滞的一种生命现象[1-2]。昆虫普遍存在滞育现象,在长期的演化过程中,昆虫为了适应周围环境的变化,滞育成为其渡过不良环境的主要对策。同时,滞育能够使昆虫的生长、发育与季节、寄主物候等保持一致,有利于昆虫的活动、取食,确保其种群数量,有利于其种族延续[3]。研究表明,昆虫滞育的主要诱导因素有温度、湿度、光周期、食物质量及种群密度等,滞育的解除除了需要一定的时间之外[4],采取一些特殊的方法如高温、低温、光照、化学刺激和物理刺激等也能有效的解除滞育[4-5]。滞育以及滞育的调节机理研究是昆虫学研究的一个重要领域[1],研究分析滞育因子对于探索有关昆虫滞育理论、昆虫饲养中有效地诱导和解除滞育以及害虫预测防控等具有重要意义。
蜀柏毒蛾(Parocneria orienta Chao),属于鳞翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)柏毒蛾属(Parocneria),分布于我国四川、福建、湖北和浙江等省。蜀柏毒蛾是四川省柏木林区最重要的食叶害虫,周期性爆发危害,常造成严重的经济、生态损失,给长江中上游生态屏障建设成果之一的柏木防护林构成威胁,因此其一直是四川省主要的森林害虫防治对象。许多学者先后进行过其生物学[6]、分布规律与抽样技术[7-8]、种群动态[9]、防治时期和防治方法[10]等方面的研究。蜀柏毒蛾在四川地区1年发生2代,越冬代有明显的滞育现象,主要表现为越冬代卵期和幼虫期滞育[11],但针对蜀柏毒蛾滞育还未见更深入的研究报道。蜀柏毒蛾越冬代发生期是其防治的关键时期,研究蜀柏毒蛾的滞育机制对于虫害的预测预报以及防控有重大意义。同时,探明滞育关键因子,将为实现人为调控蜀柏毒蛾滞育,解决蜀柏毒蛾人工饲养中因滞育问题引起的传代难题,建立蜀柏毒蛾人工饲养种群起到关键性作用。因此,本文将从温度和光周期两个方面对蜀柏毒蛾幼虫的滞育影响进行研究,为该虫种群发生动态的预测防控以及人工种群繁育提供理论依据。
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在相同光周期条件下,不同恒定温度处理的蜀柏毒蛾幼虫滞育率存在极显著差异(P<0.01),见表1。在各光周期处理下,蜀柏毒蛾幼虫滞育率均随着温度的降低而升高。在中性光周期(12L:12D)下,25 ℃和28 ℃处理下,无滞育个体,滞育率为0%;22 ℃处理,滞育率为15.31%;当温度降低到18 ℃时,滞育率上升为30.23%;在12 ℃和15 ℃条件下,滞育率高达80%以上.。短光照和长光照处理下,温度对滞育率的影响也表现出相同的规律。此结果表明,蜀柏毒蛾幼虫滞育率与温度呈负相关,低温会抑制蜀柏毒蛾生长,诱导其进入滞育。
表 1 温度和光周期对蜀柏毒蛾滞育的影响
Table 1. Effects of temperature and photoperiod on diapause of Parocneria orienta Chao
温度
Temperature光周期 Photoperiod 2L:22D 4L:20D 12L:12D 14L:10D 18L:6D 12 ℃ 90.23±0.90aA 88.80±0.70aA 83.60±1.52bA 80.65±0.50cA 78.60±0.25cA 15 ℃ 85.33±1.02aB 85.63±0.92aA 82.46±0.70abA 77.65±0.70bA 79.56±0.70bA 18 ℃ 53.24±0.70aC 55.89±3.11aB 30.23±1.42bB 26.89±0.70bcB 24.20±2.53cB 22 ℃ 15.62±0.70aD 16.81±0.70aC 15.31±0.70aC 12.66±0.70bC 11.31±0.70cC 25 ℃ 0.00±0.00bE 3.30±1.76aD 0.00±0.00bD 0.00±0.00bD 0.00±0.00bD 28 ℃ 0.00±0.00aE 0.00±0.00aE 0.00±0.00aD 0.00±0.00aD 0.00±0.00aD 注:表中数据为平均值±标准差。同行数据后小写字母表示在0.05水平上的差异显著性,显著性检验为Duncan’s法,同列数据后大写字母表示在0.01水平上的差异显著性,显著性检验为Duncan’s法。
Note: The data in the table are mean ± standard deviation. Lower case letters indicate significant difference at 0.05 level, which is tested by Duncan's method, and upper case letters after data in the same column indicate significant difference at 0.01 level, which is tested by Duncan's method. -
光周期对蜀柏毒蛾幼虫滞育率的影响如表1所示,当温度在12 ℃、15 ℃、18 ℃、22 ℃时,光周期对蜀柏毒蛾幼虫的滞育率有显著作用(P<0.05),在这些温度条件下,随着暗期的增长,蜀柏毒蛾滞育率显著上升,由此可知蜀柏毒蛾属于长日照反应型昆虫。18 ℃时,在长暗期条件下,蜀柏毒蛾幼虫有超过50%的幼虫进入滞育,中性光照处理滞育率30%,长光照处理滞育率约25%。25 ℃时,在短光照条件下极少数蜀柏毒蛾幼虫表现出滞育状态(该处理下死亡率较高),中性和长光照光周期下滞育率均为0%;28 ℃时,蜀柏毒蛾幼虫在短光照、中性和长光照处理下都没有发生滞育。说明在环境温度较高时,短光照对蜀柏毒蛾无滞育诱导作用。
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通过对温度和光周期诱导蜀柏毒蛾滞育的双因素方差分析可知(见表2),温度(F(4,50)=1476.370,P<0.01)和光周期(F(4,50)=140.536,P<0.01)对蜀柏毒蛾滞育率的诱导有着显著影响,温度与光周期对蜀柏毒蛾滞育诱导的交互作用显著(F(4,50)=6.780,P<0.01)。说明,在相同光周期条件下,蜀柏毒蛾的滞育率随着温度的降低而升高,温度越低滞育率的变化越明显。在温度和光周期共同作用的诱导效应中,光周期只在一定范围内的温度内起作用,说明温度是主要因子,起决定性作用,光周期是次要因子,起辅助作用。
表 2 光周期和温度对蜀柏毒蛾滞育率的方差分析
Table 2. Variance analysis of temperature and photoperiod on diapause rate of Parocneria orienta Chao
因子
Factors滞育率 Diapause rate df F P 温度 Temperature 4 1476.370 0.000 光周期 Photoperiod 4 140.536 0.000 温度×光周期 Temperature×Photoperiod 16 6.780 0.000 -
在光周期为10L:14D、12L:12D、14L:10D的长光照条件下,将滞育幼虫分别饲养在18 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和30 ℃的设置温度进行滞育解除试验。结果表明,除在30 ℃时,14L:10D光周期下的滞育解除率显著高于10L:14D和12L:12D处理外,其他相同温度不同光周期条件处理下,蜀柏毒蛾1龄幼虫的滞育解除率没有显著差异(P<0.05)。相同光周期不同温度条件下,蜀柏毒蛾幼虫的滞育解除率有极显著差异(P<0.01),18~25 ℃下,蜀柏毒蛾1龄幼虫的滞育解除率随温度上升而逐渐增加,温度上升至28 ℃后,滞育率开始下降(见表3)。由此可知,25 ℃条件下,最有利于蜀柏毒蛾幼虫滞育解除,光周期对蜀柏毒蛾滞育解除作用不显著。
表 3 不同温度和光周期对蜀柏毒蛾滞育解除的影响
Table 3. Effects of temperature and photoperiod on diapause termination of Parocneria orienta Chao
温度
Temperature10L:14D 12L:12D 14L:10D 观测虫数/头
Number of
larvae滞育解除率/%
Diapause termination
rate观测虫数/头
Number of
larvae滞育解除率/%
Diapause termination
rate观测虫数/头
Number of
larvae滞育解除率/%
Diapause termination
rate18 ℃ 57 33.23±1.32aD 61 35.14±4.62aC 71 32.63±1.32aC 22 ℃ 62 36.78±1.76abD 58 39.67±3.32aB 55 42.17±2.33aB 25 ℃ 66 50.19±1.34aA 64 52.37±1.18aA 82 51.36±0.68aA 28 ℃ 59 46.89±1.82bB 60 51.61±2.30aA 60 53.44±1.71aA 30 ℃ 57 40.37±3.51bC 65 40.12±1.53bB 62 50.45±6.15aA 注:表中数据为平均值±标准差。同行数据后小写字母表示在0.05水平上的差异显著性,显著性检验为Duncan’s法,同列数据后大写字母表示在0.01水平上的差异显著性,显著性检验为Duncan’s法。
Effects of Temperature and Photoperiod on Diapause Ragulation of Parocneria orienta Chao (Lepidoptera: Lymantriidae)
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摘要: 蜀柏毒蛾(Parocneria orienta Chao)是四川省柏木林最重要的食叶害虫,其越冬代有明显的滞育现象。本文通过人工诱导的方法研究了温度和光周期对蜀柏毒蛾1龄幼虫滞育诱导和解除的影响。结果表明:1. 温度对蜀柏毒蛾的滞育率影响极显著(P<0.01),蜀柏毒蛾的滞育率随温度的降低逐渐升高;2. 温度和光周期协同作用共同调控诱导蜀柏毒蛾幼虫进入滞育,温度起主要作用,光周期起辅助作用。环境温度低于25 ℃时,短光照能够促进诱导蜀柏毒蛾幼虫进入滞育,各光周期条件下蜀柏毒蛾幼虫的滞育率存在显著差异(P<0.05);3. 25 ℃条件下,最有利于蜀柏毒蛾幼虫滞育解除。光周期对滞育解除作用不显著。Abstract: Parocneria orienta Chao is considered to be the most destructive insect pest in cypress forest in Sichuan Province, and the overwintering generation had obvious diapause phenomenon. In this paper, effects of temperature and photoperiod on diapause induction and termination of Parocneria orienta Chao were studied through artificial induction method. The results showed that: (1) Temperature had a significant effect on diapause rate of Parocneria orienta Chao (P<0.01). The diapause rate gradually increased with the decrease of temperature; (2) Temperature and photoperiod had synergistic effect on the diapause of Parocneria orienta Chao. Temperature played a major role and photoperiod played a subsidiary role. When the ambient temperature was below than 25 ℃, short daylength light could promote the induction of diapause, and there were significant differences in diapause rate of Parocneria orienta Chao under different photoperiod conditions (P<0.05); (3) 25 ℃ condition was most favorable for diapause termination of Parocneria orienta Chao. Photoperiod had no significant effect on diapause termination.
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Key words:
- Parocneria orienta Chao;
- Diapause;
- Temperature;
- Photoperiod
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表 1 温度和光周期对蜀柏毒蛾滞育的影响
Tab. 1 Effects of temperature and photoperiod on diapause of Parocneria orienta Chao
温度
Temperature光周期 Photoperiod 2L:22D 4L:20D 12L:12D 14L:10D 18L:6D 12 ℃ 90.23±0.90aA 88.80±0.70aA 83.60±1.52bA 80.65±0.50cA 78.60±0.25cA 15 ℃ 85.33±1.02aB 85.63±0.92aA 82.46±0.70abA 77.65±0.70bA 79.56±0.70bA 18 ℃ 53.24±0.70aC 55.89±3.11aB 30.23±1.42bB 26.89±0.70bcB 24.20±2.53cB 22 ℃ 15.62±0.70aD 16.81±0.70aC 15.31±0.70aC 12.66±0.70bC 11.31±0.70cC 25 ℃ 0.00±0.00bE 3.30±1.76aD 0.00±0.00bD 0.00±0.00bD 0.00±0.00bD 28 ℃ 0.00±0.00aE 0.00±0.00aE 0.00±0.00aD 0.00±0.00aD 0.00±0.00aD 注:表中数据为平均值±标准差。同行数据后小写字母表示在0.05水平上的差异显著性,显著性检验为Duncan’s法,同列数据后大写字母表示在0.01水平上的差异显著性,显著性检验为Duncan’s法。
Note: The data in the table are mean ± standard deviation. Lower case letters indicate significant difference at 0.05 level, which is tested by Duncan's method, and upper case letters after data in the same column indicate significant difference at 0.01 level, which is tested by Duncan's method.表 2 光周期和温度对蜀柏毒蛾滞育率的方差分析
Tab. 2 Variance analysis of temperature and photoperiod on diapause rate of Parocneria orienta Chao
因子
Factors滞育率 Diapause rate df F P 温度 Temperature 4 1476.370 0.000 光周期 Photoperiod 4 140.536 0.000 温度×光周期 Temperature×Photoperiod 16 6.780 0.000 表 3 不同温度和光周期对蜀柏毒蛾滞育解除的影响
Tab. 3 Effects of temperature and photoperiod on diapause termination of Parocneria orienta Chao
温度
Temperature10L:14D 12L:12D 14L:10D 观测虫数/头
Number of
larvae滞育解除率/%
Diapause termination
rate观测虫数/头
Number of
larvae滞育解除率/%
Diapause termination
rate观测虫数/头
Number of
larvae滞育解除率/%
Diapause termination
rate18 ℃ 57 33.23±1.32aD 61 35.14±4.62aC 71 32.63±1.32aC 22 ℃ 62 36.78±1.76abD 58 39.67±3.32aB 55 42.17±2.33aB 25 ℃ 66 50.19±1.34aA 64 52.37±1.18aA 82 51.36±0.68aA 28 ℃ 59 46.89±1.82bB 60 51.61±2.30aA 60 53.44±1.71aA 30 ℃ 57 40.37±3.51bC 65 40.12±1.53bB 62 50.45±6.15aA 注:表中数据为平均值±标准差。同行数据后小写字母表示在0.05水平上的差异显著性,显著性检验为Duncan’s法,同列数据后大写字母表示在0.01水平上的差异显著性,显著性检验为Duncan’s法。 -
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