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生态化学计量学作为一门综合性学科，结合了数学、化学和生物学等多门基础学科的基本原理[1-2]，运用于研究生态系统能量及元素平衡与循环的科学[3]，成为研究生态学过程中养分元素平衡及能量平衡必不可少的方法[4]，研究植物C、N、P化学计量特征对于认识生态系统碳汇潜力和区域养分限制状况具有重要意义[5]。N和P是陆地生态系统中重要的养分，控制着生物地球化学循环过程[6]，也是植物体内蛋白质、核酸等有机物重要组分，参与植物的生长发育和新陈代谢过程[7]。C是植物光合作用的同化产物也是植物体内生理生化过程的物质基础和能量来源[8-9]。C、N、P三种元素之间的比值反映了植物生长的速率及N、P元素
在植物中的利用效率，其中C︰N和C︰P在一定程度上也反映了N和P的供应状况[10]。植物N︰P则与植物生长受限情况及生态系统氮、磷养分格局存在一定关系[4]，陆地植物N︰P>16时，植物生长更大程度受磷的限制，N︰P<14时，植物生长更大程度受氮的限制，在两者之间时受2种元素的限制作用[11]。近年来我国对陆地生态系统化学计量特征的研究大部分集中在植物叶片[12-15]，对于植物不同器官营养元素特征的研究较少，但营养元素在植物体不同器官中的分配存在差异，这使得植物能调控自身生长速率以适应环境[16]，因此，研究植物不同器官生态化学计量特征十分必要。
辽东栎（Quercus wutaishansea Mary）是壳斗科（Fagaceae）栎属（Quercus）植物，主要分布在陕西黄土高原、山西恒山以南山地以及秦岭等地，是温带落叶阔叶群落[17]。辽东栎是白龙江地区代表性植物，在该地区占有重要地位，对该地区辽东栎不同器官C、N、P含量测定，比较各器官营养元素含量和比值之间的关系，揭示该地区辽东栎不同器官生态化学计量特征及养分平衡机理，丰富该地区碳氮磷化学计量特征数据库，为预测该区域对未来气候变化的响应提供理论依据。
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试验区设在甘肃南部白龙江流域，地处青藏高原、黄土高原、秦巴山地和四川盆地的交汇区，地理位置独特，森林资源丰富[18]，森林自然分布具明显垂直带谱，从下到上依次为针阔混交林，箭竹针叶林，杜鹃冷杉林，高山灌丛及高山草甸，其位于东经102°46′~104°52′，北纬33°04′~35°09′属于典型的西南高山地形，温度、降水具有明显的垂直分布和水平差异[19]。成土母质为坡积母质，土层厚度在1 m以下，表层石砾含量少。全年平均气温1.3°，年降水量1048 mm，全年降水量集中在5—10月份。年平均空气相对湿度80%，无霜期80~103 d[20]。
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通过实地调查，2019年6−8月在植物生长旺季，采取典型取样法，在该地区随机选取辽东栎林相较为整齐、立地条件基本一致、具有代表性的样地9块，设置20×20 m的样方，记录样方海拔、坡度、坡向、郁闭度等因子，同时对样方内胸径≥5 cm的树木进行挂牌每木检尺，记录样方内物种名、胸径、株高、冠幅、枝下高。每个样方中选取3株生长良好、的大小一致作为标准木，在标准木的东西南北4个方向选取发育良好、形态结构完整、无病虫害的枝条，按照冠层分别高度分上、中、下3层分别取样，然后将样品进行混合，取部分枝叶分别装袋称重，取部分标准木的根，洗净，晾干称重，带回实验室做化学分析（见表1）。
表 1 主要森林类型样地概况
Table 1. General information of sample plots from major forest types
样地号 海拔/m 平均树高/m 平均胸径/cm 坡向 林冠郁闭度/% 林下主要植物 1 2272 12.47±1.23 10.25±2.14 半阴坡 65 刺叶高山栎、青扦 2 2270 11.08±1.67 9.08±1.85 阴坡 64 刺叶高山栎、青扦 3 2080 20.28±4.14 13.51±2.08 阳坡 42 山杨 4 2413 18.14±2.35 12.01±2.38 阳坡 49 三角枫 5 2313 5.65±1.24 5.71±1.67 半阳坡 65 柳、云杉 6 2295 4.10±2.14 5.01±2.41 阳坡 54 刺柏 7 2378 5.43±1.75 4.74±1.25 半阳坡 62 李 8 2353 4.53±1.25 6.75±3.15 半阳坡 78 山杨 9 2675 8.95±1.28 12.37±2.41 阳坡 40 山杨 -
将带回实验室的植物样品置于85 ℃烘箱烘干至恒重[21]，用粉碎机粉碎，测样品C、N、P含量。有机C含量采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定，凯氏定氮法测定N含量，硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定P含量，硫酸-双氧水消煮-火焰光度法测定K含量[22]。
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数据计算处理和绘图表在Excel 2010中完成，统计分析在SPSS 21.0中完成。同时采用双因素方差分析法（Two-way ANOVA）分析各器官C、N、P含量及化学计量特征的关系。变异系数（CV）是反映数据离散程度的绝对值，0≤CV<15为弱变异，15≤CV<35为中等变异，CV≥35为强变异。
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白龙江地区辽东栎植物不同器官C、N、P计量特征统计结果显示（见表2）：C含量在392.87~517.36 g·kg−1之间，叶片C含量最大，根最小，极差值小于40 g·kg−1，变异系数均小于15%，为弱变异。N含量叶片>枝>根，变化范围为5.96~19.54 g·kg−1；极差值在2.65~5.24 g·kg−1，叶片最大；变异系数变化不大，范围在18.12~19.09%，属于中等变异。P含量和N含量变化一致也是叶片>枝>根，含量在0.63~1.74 g·kg−1，枝的极差值最大为1.26 g·kg−1，变异系数范围在14.37~46.03%，根的变异系数最大，属于强变异。由此看出，辽东栎不同器官C含量相对N和P含量变异系数较小，其值最稳定。叶片中的C、N、P三种元素含量最高，且叶片中N含量显著高于根部，根部P含量的变异系数最大，由此可见，叶片与根、枝相比在生长过程中得到了更多的营养元素。
表 2 辽东栎不同器官C、N、P含量及其统计学参数
Table 2. Content of C, N and P in different organs of Quercus wutaishansea Mary and their statistical parameters
参数 Parameter 名称 Name 平均值±标准差 Mean±standard deviation 极差 Pange 最大值 Max 最小值 Min 变异系数 CV/% C 根 411.36±9.83a 35.89 423.15 387.26 2.59 叶 517.36±13.25a 38.88 542.17 503.29 2.80 枝 392.87±11.32a 39.28 415.23 375.95 3.37 N 根 5.82±1.05b 2.65 7.34 4.69 18.12 叶 19.51±3.87a 5.24 23.59 18.35 19.09 枝 6.09±1.04a 3.72 8.39 4.67 18.91 P 根 0.61±0.27a 0.56 0.94 0.38 46.03 叶 1.75±0.24a 0.67 1.86 1.19 14.37 枝 1.03±0.29a 1.26 2.01 0.75 30.69 -
该地区辽东栎植物不同器官C∶N、C∶P和N∶P统计分析结果如图1：根的C∶N最大，根与枝C∶N相差不大，与叶片的C∶N呈显著性差异（P<0.05）。根的C∶P是最大，叶片最小，不同器官之间C∶P均无显著性相关。N∶P大小依次是根>叶片>枝，三者之间也无显著性相关。根的三种元素之间的比例都最大，叶片的C∶N 和C∶P都最小，枝的N∶P最小。
图 1 辽东栎不同器官化学计量比
Figure 1. Stoichiometry ratio of different organs of Quercus wutaishansea Mary
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对该地区辽东栎C、N、P含量及化学计量的相关性分析结果如表3。辽东栎C含量与N含量和N∶P呈极显著性正相关，C含量与C∶N呈显著性负相关。N含量与C、P、C∶N、C∶P以及N∶P都呈极显著性相关，与P和N∶P呈极显著性正相关。P含量与N、C∶N、C∶P都呈极显著性相关，与C∶N和C∶P呈极显著性负相关。C∶N与C∶P呈极显著性正相关，与N∶P呈极显著性负相关，C∶P与N∶P呈显著性正相关。
表 3 辽东栎C、N、P含量及化学计量比的相关性系数
Table 3. Correlation coefficient between C, N, P content and stoichiometry ratio of Quercus wutaishansea
参数 C N P C∶N C∶P N∶P C 1 N 0.452** 1 P 0.150 0.480** 1 C∶N −0.350* −0.986** −0.534** 1 C∶P 0.041 −0.395** −0.970** 0.470** 1 N∶P 0.600** 0.611** −0.205 −0.551** 0.315* 1 注：*在置信度（双侧）为0.05时，相关性是显著的。**在置信度（双侧）为0.01时，相关性是极显著的。
Note: * means the correlation is significant when confidence (bilateral) is 0.05. ** means the correlation is significant when confidence (bilateral) sis 0.01. -
由于环境因素及物种自身的生理特性，导致各物种的营养元素在不同时间序列、不同空间位置上均有差异[23]，本研究中，辽东栎的C、N、P含量及化学计量比在植物不同器官之间有较大的差异。各器官3种元素稳定性表现为C>N>P，即C含量的变异系数最小，在2.58~3.37之间，主要原因是在植物体内C一般不直接参与植物的生产，仅起骨架左右[24]。
辽东栎叶片C含量最高为517.36 g·kg−1，高于全球植物叶片平均C含量（464 g·kg−1）[25]，也高于暖温带北京周边地区58种植物叶片（451 g·kg−1），叶片是植物重要的同化器官，也是主要的有机C存储器官，说明该地区辽东栎植物叶片固C能力更高。氮和磷是植物生长的必需矿质营养元素，同时也是生态系统最重要的限制性元素，与植物的生长速率密切相关[26]。辽东栎叶片的N含量为19.54 g·kg−1，低于全球陆地植物叶片含氮量（20.60 g·kg−1）[26]，也低于我国陆地植物叶片含氮量（20.20 g·kg−1）[27]，说明该地区辽东栎生长受N的限制。磷是植物光合作用重要元素，其在叶片中的含量也是最大为1.74 g·kg−1，低于全球植物叶片含磷量（1.99 g·kg−1）[26]，但是高于中国区域陆地植物叶片P含量（1.49 g·kg−1）[27]，更高于北方荒漠植物（1.04 g·kg−1）[9]。叶片3种元素变异系数范围在18.12~19.09%，属于中等变异。根是植物的主要吸收器官，其对有效N、P的吸收和利用受土壤养分含量的影响较大[28]。辽东栎根部N、P含量均小于叶片和枝，分别为5.96 g·kg−1和0.63 g·kg−1，根部P的变异系数最大（46.03%），根部P含量受到土壤P含量的影响较大，根的C含量和N含量呈显著性负相关（P<0.05）。枝是植物的支撑、疏导器官[28]，富含多糖物质，所以C含量比叶片低; N、P含量较根部高，根部主要进行水分和无机盐交换，养分储存较少。枝的C含量和P含量呈显著性负相关（P<0.05）。
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C、N、P之间的比例是植物生长的重要生理指标，自然界中N和P是陆地生态系统植物生长主要限制因素[25]，叶片N∶P<14时，植物生长主要受到N元素的限制，当叶片N∶P>16时，植物生长主要受到P元素的限制，当叶片N∶P在14~16之间时，受到2种元素的共同限制。本研究中N∶P为11.21，小于14，表明N元素是限制该地区辽东栎生长主要元素。植物叶片C∶N和C∶P反映了植物同化C和营养利用能力，也体现出植物固C效率的高低。本研究中叶片的C∶N和C∶P最小，这与李丽[28]对横断山区高山栎组灌木型植物C、N、P生态化学计量特征研究相似，这可能是因为叶片含有较高的N和P，导致叶片C∶N和C∶P较小。根的N和P含量较小，C∶N和C∶P最大。
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辽东栎植物碳、氮、磷含量之间的相关分析表明：C与N、P呈正相关性，且与N呈显著性正相关，这与Sterner[29]提出的高等陆生植物C与N、P通常为负相关关系的规律不相符。N与P含量呈显著性正相关，这与姜沛沛[15]、贺合亮[30]、杨梅[31]等人的研究一致。C∶N与C、N、P含量呈极显著性负相关，C∶P与N、P和N∶ P也呈极显著性相关，N∶ P与P含量呈负相关以外，和其他指数之间均呈显著性相关。研究发现植物的C、N、P相关关系是否显著与不同器官之间C、N、P相关关系是否显著并不一致，这可能是由于植物不同器官生理需求及功能结构不同[28]。
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对白龙江地区辽东栎植物不同器官C、N、P 三种元素化学计量特征的研究发现：辽东栎不同器官3种营养元素之间存在着较大的差异，其中叶片的C、N、P含量最高，分别是528.11 g·kg−1、19.54 g·kg−1和1.74 g·kg−1。N和P元素是限制该地区辽东栎生长的主要限制因子，各器官间变异系数P含量最大，C最小，根的P含量变异系数最大（46.03%）；辽东栎C与N、P呈正相关性，且与N呈显著性正相关，植物的C、N、P相关关系是否显著与不同器官之间C、N、P相关关系是否显著并不一致，可能是由于植物不同器官生理需求及功能结构不同。
Ecological Stoichiometry Characteristics of C, N and P in Different Organs of Quercus wutaishansea Mary in the Bailong River
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摘要: 为了解白龙江地区辽东栎（Quercus wutaishansea Mary）不同器官C、N、P生态化学计量特征，采用典型样方法布设16个辽东栎样地，采集根、枝和叶样品，分析C、N、P含量。结果表明：（1）辽东栎C、N、P在各器官中的表现分别为叶（517.36g·kg−1）>根（411.39g·kg−1）>枝（392.87g·kg−1）；叶（19.51g·kg−1）>枝（6.09g·kg−1）>根（5.82g·kg−1）；叶（1.75g·kg−1）>枝（1.03g·kg−1）>根（0.61g·kg−1），3种营养元素分配到叶片中的最多。（2）各器官种C相对N、P稳定为弱变异，其中变异系数最大值是根部的P含量。（3）各器官C∶N范围在28.15～69.93，最大的在根部，叶片最小；C∶P范围在311.33～814.25，叶片最小，根最大；N∶P范围在6.41～12.07，枝最小，根最大。（4）C与N和N∶P呈极显著性正相关，C与C∶N呈显著性负相关。N与C、P、C∶N、C∶P以及N∶P都呈极显著性相关，与P和N∶P呈极显著性正相关。P含量与N、C∶N、C∶P都呈极显著性相关，与C∶N和C∶P呈极显著性负相关。C∶N与C∶P呈极显著性正相关，与N∶P呈极显著性负相关，C∶P与N∶P呈显著性正相关。由此可见，该地区辽东栎各器官营养元素的含量与相应器官的功能结构密切相关。Abstract: In order to understand the ecological stoichiometry characteristics of C, N and P in different organs of Quercus wutaishansea Mary in Bailong River region, 16 sample plots of Q. wutaishansea Mary were set up by the typical sampling method, and the samples of roots, branches and leaves were collected to analyze the contents of C, N and P. The results showed that: (1) The content of C in each organ of Q. wutaishansea was leaves (517.36 g·kg−1) > roots (411.39 g·kg−1) > branches (392.87 g·kg−1); for N content, the order was leaves (19.51 g·kg−1) > branches (6.09 g·kg−1) > roots (5.82 g·kg−1); for P content, the order was leaves (1.75 g·kg−1) > branches (1.03 g·kg−1) > roots (0.61 g·kg−1), and most of the three nutrients were distributed in the leaves. (2) The variation of C in each organ species was weak relative to N and P, and the maximum coefficient of variation was P content in the root. (3) The range of C∶N in each organ was 28.15 to 69.93, with the largest in root and the smallest in the leaf. C∶P ranged from 311.33 to 814.25, with the smallest in leaf and the largest in root. N∶P ranged from 6.41 to 12.07, with the smallest in branch and the largest in root. (4) C was positively correlated with N and N∶P, while C is negatively correlated with C∶N. N was significantly correlated with C, P, C∶N, C∶P and N∶P, and positively correlated with P and N∶P. P content was significantly correlated with N, C∶N and C∶P, and negatively correlated with C∶N and C∶P. C∶N was positively correlated with C∶P, negatively correlated with N∶P, and positively correlated with C∶P. Thus the content of nutrient elements in organs of Q. wutaishansea in this region was closely related to the functional structure of corresponding organs.
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图 1 辽东栎不同器官化学计量比
Fig. 1 Stoichiometry ratio of different organs of Quercus wutaishansea Mary
表 1 主要森林类型样地概况
Tab. 1 General information of sample plots from major forest types
样地号 海拔/m 平均树高/m 平均胸径/cm 坡向 林冠郁闭度/% 林下主要植物 1 2272 12.47±1.23 10.25±2.14 半阴坡 65 刺叶高山栎、青扦 2 2270 11.08±1.67 9.08±1.85 阴坡 64 刺叶高山栎、青扦 3 2080 20.28±4.14 13.51±2.08 阳坡 42 山杨 4 2413 18.14±2.35 12.01±2.38 阳坡 49 三角枫 5 2313 5.65±1.24 5.71±1.67 半阳坡 65 柳、云杉 6 2295 4.10±2.14 5.01±2.41 阳坡 54 刺柏 7 2378 5.43±1.75 4.74±1.25 半阳坡 62 李 8 2353 4.53±1.25 6.75±3.15 半阳坡 78 山杨 9 2675 8.95±1.28 12.37±2.41 阳坡 40 山杨 
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表 2 辽东栎不同器官C、N、P含量及其统计学参数
Tab. 2 Content of C, N and P in different organs of Quercus wutaishansea Mary and their statistical parameters
参数 Parameter 名称 Name 平均值±标准差 Mean±standard deviation 极差 Pange 最大值 Max 最小值 Min 变异系数 CV/% C 根 411.36±9.83a 35.89 423.15 387.26 2.59 叶 517.36±13.25a 38.88 542.17 503.29 2.80 枝 392.87±11.32a 39.28 415.23 375.95 3.37 N 根 5.82±1.05b 2.65 7.34 4.69 18.12 叶 19.51±3.87a 5.24 23.59 18.35 19.09 枝 6.09±1.04a 3.72 8.39 4.67 18.91 P 根 0.61±0.27a 0.56 0.94 0.38 46.03 叶 1.75±0.24a 0.67 1.86 1.19 14.37 枝 1.03±0.29a 1.26 2.01 0.75 30.69
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表 3 辽东栎C、N、P含量及化学计量比的相关性系数
Tab. 3 Correlation coefficient between C, N, P content and stoichiometry ratio of Quercus wutaishansea
参数 C N P C∶N C∶P N∶P C 1 N 0.452** 1 P 0.150 0.480** 1 C∶N −0.350* −0.986** −0.534** 1 C∶P 0.041 −0.395** −0.970** 0.470** 1 N∶P 0.600** 0.611** −0.205 −0.551** 0.315* 1 注：*在置信度（双侧）为0.05时，相关性是显著的。**在置信度（双侧）为0.01时，相关性是极显著的。
Note: * means the correlation is significant when confidence (bilateral) is 0.05. ** means the correlation is significant when confidence (bilateral) sis 0.01.
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