-
九寨沟县位于青藏高原东部边缘,县境内分布有大量珍稀保护物种和独特的自然景观,是我国生物多样性保护的关键区域之一,是长江上游重要的水源涵养地及生态安全屏障,其生态地位极其重要[1]。2017年8月8日,九寨沟县发生了7.0级特大地震,林地破坏面积达到2335.09 hm2[2]。震损林地中的食源植物,尤其是食源植物遭受到一定程度的胁迫,出现动物的食物种类和数量短缺、栖息地质量下降,直接影响到栖息于该区的大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)、黑熊(Ursus thibetanus)、水鹿(Rusa unicolor)、斑羚(Naemorhedus goral)、蓝马鸡(Crossoptilon auritum)、绿尾虹雉(Lophophorus lhuysii)、血雉(Ithaginis cruentus)等珍稀动物的生存,另一方面,栖息地受创加剧了其生境斑块破碎化、连通性降低,使得区内珍稀动物的生存空间受到巨大影响[3-5]。
目前针对野生动物栖息地食源植物及栖息地植被及生境的研究较多[6-12],但针对受损栖息地食源植物及栖息地质量的研究鲜见报道[13-15]。本文通过样线结合样方法,调查研究九寨沟地震灾区不同受损栖息地食源植物的多样性及其恢复状况,研究结果对本区珍稀濒危动植物的保护具有重要的现实意义。
-
在九寨沟最新TM卫星影像资料和实地考察的基础上,按照科学性和合理性要求[16],设置长约3000 m的样线共30条(见表1),包括低海拔区域的干旱河谷灌丛、落叶阔叶林、温性针叶林;中高海拔地区的落叶阔叶林、针阔混交林、寒温性针叶林,以及高山灌丛草甸。
在每条样线起点、中心以及终点,选择未受损、轻度受损、中度受损以及重度受损等不同震损林地类型(见表2),各设置20 m×20 m乔木样方1个,在乔木样方中心位置设置2 m×2 m灌木样方,灌木样方中再设置1 m×1 m草本样方。
表 1 野外样线布设情况
Table 1. Layout of biodiversity sample lines in Jiuzhaigou County
分布区域 合计 九寨沟保护区 贡杠岭保护区 白河保护区 勿角保护区 保护区外区域 8 9 1 2 10 30 表 2 样方布设情况
Table 2. Layout of biodiversity sample plots in Jiuzhaigou County
样方类型 样方特征 恢复模式 样方数 重度 直接损毁栖息地,主要为崩塌、滑坡坡面,坡度大,表层无土壤条件,植被覆盖度<15% 工程造林 33 中度 落石、滑坡等次生灾害损毁区,生境破碎化程度较轻,坡度缓,地表有一定土壤层,植被盖度为15~30% 人工造林 20 轻度 地震影响较小,坡度缓,地表土壤层厚,植被基本未受破坏,仅有轻微泥石流堆积或小的落石干扰 封山育林 23 未受损 未受到地震破坏,栖息地植被完好 − 14 -
于2019年和2020年春季、夏季和秋季,连续两年对九寨沟县地震受损林地的食源植物进行了系统调查研究,包括栖息地植被类型、群落结构特征、食源植物的种类、数量、生长状况,乔木郁闭度、灌草盖度以及物种生长状况等指标。
-
食源植物种类按《世界种子植物科的分布区类型系统》和《中国种子植物属的分布区类型》[17、18]统计分析。
生物多样性采用重要值作为多样性指数的计算依据,其计算公式如下:
生物多样性主要采用Shannon-Weiner指数(多样性)、Simpson指数(D)(丰富度)和Pielou指数(均匀度)等。公式如下:
(1) Shannon-Weiner指数(H):
$H' = - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln {P_i}}$ (2) Simpson指数(D):
$D = 1 - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{Ni(Ni - 1)}}{{N(N - 1)}}}$ (3) Pielou均匀度指数(J):
$J = H'/\ln S$ 式中,Ni为第i种的个体数量(物种重要值),N为所有种的个体总数(物种
重要值总和),Pi为物种i的个体数量(物种重要值)Ni占所有个体总数(物种重要值总和)N的比例,即Pi=Ni/N,i=1,2,3……S,S为物种总数,其他外业调查数据均采用EXCEL统计分析。
-
通过对样线和样方调查数据统计分析,九寨沟地震灾区样方/样线中食源植物共289种,分属于49科、115属。其中,乔木69种,占总种数的23.88%,分属21科42属;灌木122种,占总种数的42.21%,分属12科44属;草本植物98种,占总种数的33.91%,分属16科29属,详见表3。
表 3 受损林地食源植物组成
Table 3. Composition of food source plants in damaged habitats in Jiuzhaigou County
食源植物类别 科 属 种 占总数的比例/% 乔木 15 42 69 23.88 灌木 18 44 122 42.21 草本 16 29 98 33.91 合计 49 115 289 100 调查样方中食源植物种类最多的是蔷薇科(Rosaceae),有17属,48种,其他优势科有松科(Pinaceae)、小檗科(Berberidaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、樟科(Lauraceae)、百合科(Liliaceae),各科物种数在8种以上;木犀科(Oleaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、桦木科(Betulaceae)、壳斗科(Fagaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等科的物种数也均在5种以上。单属单种科有16科,占总科数的33.3%。
九寨沟受损栖息地的乔木约占总食源植物的24%。乔木是珍稀动物的主要食源植物,如冷杉、云杉和花楸的果实子,给川金丝猴和黑熊等动物提供了很好的食物来源,壳斗科的果实淀粉含量极高,也是各种动物的主要食源。本区乔木食源植物种类较多,客观上反映了本区珍稀动物的多度。
本区灌木和草本食源植物共220种,占所有食源植物的76%,蔷薇科、小檗科、百合科、景天科等下层食源植物的果实是本区各类珍稀动物的主要食源。林下灌木和草本植物具有种类多、覆盖度大、生长和更新快的特点,且不同植被类型的乔木林中,下层灌木和草本植物的种类、数量、生长周期、盖度均不一样,为珍稀濒危动物的食物选择和栖息空间提供了便利。此外,丰富的下层植被不但可以提高地表层的土壤水分含量,而且其枯落物和根系的微生物可以增加土壤有机碳,为上层乔木提供更好的营养,有效提高受损植被的恢复进程。
-
研究结果表明,不同受损林地的食源植物种类及数量各不相同,样地中食源植物乔木、灌木和草本植物的种类均表现为:未受损>轻度受损>中度受损>重度受损,详见图1。
图 1 不同受损栖息地食源植物种类分布
Figure 1. Species distribution of food source plants in different damaged habitats in Jiuzhaigou County
重度受损林地基本采用了工程造林的恢复途径,即通过修筑挡墙+土石工袋+铅层堡坎+排水沟+客土+人工植苗的方式进行植被恢复,因此,重度受损林地中的物种种类少,覆盖度高,林下灌木和草本植物也较为单一。植苗选用的乔木一般采用地块中原生植被的优势树种,以云杉(Picea asperata)、油松(Pinus tabuliformis)、岷江柏木(Cupressus chengiana)、红桦(Betula albosinensis)、疏花槭(Acer laxiflorum)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、花楸属(Sorbus spp.)为主,灌木以柳属(Salix spp.)、蔷薇属(Rosa spp.)、沙棘(Hippophae rhamnoides)居多,草本植物主要为黑麦草(Lolium perenne)、早熟禾(Poa annua)、鸢尾(Iris tectorum)。
中度受损林地采用了人工造林的恢复途径促进植被恢复,由于此类受损林地地表保留有部分原生植被和土壤层,除人工在林间空地植苗(植苗物种种类与原地优势物种相同)外,还有少量未受损的原生植被,因此,其食源植物种类高于重度受损林地,但由于受地震影响,其生境存在一定破碎化,其食源植物种类也低于未受损林地。
轻度受损林地受地震干扰较小,基本上保留了原生植被,仅采取了封禁措施,通过自然修复促进植被恢复。因此,轻度受损样方的食源植物种类与未受损没有明显差异,但显著高于重度和中度受损林地。
-
针对重度、中度、轻度这三大类受损栖息地,分别采取了工程造林、人工造林和封禁措施,在短期内有效促进了受损栖息地植被恢复进程。调查发现,不同受损类型的样地中,除人工栽植的乔灌草植物外,均出现了少量生存能力强、种源多的新生乔木,如红麸杨(Rhus punjabensis var. sinica)、川杨(Populus szechuanica)、疏花槭(Acer laxiflorum)。样方中出现度高的新生野生灌木有高丛珍珠梅(Sorbaria arborea)、醉鱼草(Buddleja lindleyana)、黄果悬钩子(Rubus xanthocarpus)、中华猕猴桃(Actinidia chinenssis)等。样方中出现度最高的先锋食源植物以草本植物为主,主要有菊科(Compositae)、罂粟科(Papaveraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、蔷薇科(蔷薇科Rosaceae)、唇形科(Lamiaceae)、景天科(Crassulaceae)、百合科,如牛口刺(Cirsium shansiense)、蟹甲草(Parasenecio forrestii)、秃疮花(Dicranostigma leptopodum)、博落回(Macleaya cordata)、大火草(Anemone tomentosa)、野草莓(Fragaria vesca)、委陵菜(Potentilla chinensis)、宝盖草(Lamium amplexicaule)、风轮菜(Clinopodium chinense)、狭穗八宝(Hylotelephium angustum)、费菜(Phedimus aizoon)、鹿药(Maianthemum japonicum)。
-
通过对不同受损林地样方中乔木、灌木和草本食源植物的多样性进行统计分析,发现食源植物的生物多样性丰富度指数和多样性指数的高低顺序均为:未受损>轻度受损>中度受损>重度受损,而均匀度指数则相反(表4)。
表 4 受损林地食源植物生物多样性调查结果
Table 4. Biodiversity analysis of food source plants in damaged habitats in Jiuzhaigou County
受损类型 层次 Shannon-Weiner
指数(H)Simpson
指数(D)Pielou
指数(J)重度 乔木层 0.675 0.234 0.986 灌木层 0.523 0.127 0.524 草本层 0.568 0.209 0.977 中度 乔木层 0.988 0.567 0.588 灌木层 0.858 0.403 0.477 草本层 1.074 0.573 0.642 轻度 乔木层 2.004 0.706 0.639 灌木层 1.785 0.601 0.723 草本层 2.149 0.764 0.791 未受损 乔木层 2.152 0.689 0.672 灌木层 2.489 0.753 0.982 草本层 2.345 0.832 0.891 重度受损林地中栽植的乔木、灌木以及草本植物种类较单一,因此其丰富度指数和多样性指数最低,而均匀度指数最高。反之,轻度受损和未受损林地,受地震损毁程度较轻,基本保留了原生植被,因此其丰富度指数和多样性指数均较高,而均匀度指数与重度受损林地相比略有降低,反映出林分结构稳定性较高。中度受损林地的生物多样性介于重度和轻度之间,虽然地震破坏了部分地表植被,使得林地有一定破碎化,但是由于存有一定的表土层和地被物,具备一定的自我修复能力,再加上人工辅助修复,其多样性水平整体比重度受损林地偏好。
Study on Restoration of Food Source Plants in Damaged Habitats of Rare Animals in Jiuzhaigou Earthquake-stricken Areas
More Information-
摘要: 为掌握九寨沟8.8地震灾区珍稀动物受损栖息地食源植物的灾后恢复状况,于2019—2020年,采用样线结合样方调查法,对九寨沟地震灾区不同受损林地的食源植物现状及多样性进行了系统调查研究。研究发现:(1) 样方/样线中共有食源植物289种,乔木、灌木和草本植物分别69种、122种、98种,各占总物种数的24 %、42 %、34 %;(2) 重度受损和中度受损林地由于采用了工程造林和人工造林进行人工辅助植被恢复,其乔木、灌木和草本植物种类较为单一,食源植物种类显著低于轻度受损和未受损林地;(3) 不同受损林地中已有红麸杨(Rhus punjabensis var. sinica)、高丛珍珠梅(Sorbaria arborea)、野草莓(Fragaria vesca)等先锋食源植物的天然更新,反映出短期人工促进受损栖息地植被恢复具有较好的正向作用;(4) 重度受损和中度受损林地中食源植物丰富度指数和多样性指数明显低于轻度受损林地和未受损林地,而均匀度指数相反。研究结果客观反映了震后受损林地中食源植物的动态变化,对本区珍稀濒危动植物的保护具有重要作用。Abstract: In order to understand the restoration status of food source plants diversity in damaged habitats of rare animals in Jiuzhaigou earthquake-stricken areas, the diversity and composition of food source plants were systematically investigated by using the method of sample line and quadrat survey from 2019 to 2020. The results showed that: (1) There were 289 species of food source plants in quadrats/lines, including 69 species of trees, 122 species of shrubs and 98 species of herbs, accounting for 24%, 42% and 34% of the total species respectively; (2) The species of trees, shrubs and herbaceous plants in severely damaged and moderately damaged forest land were relatively single, and the number of food sources plant species was significantly lower than that in lightly damaged and undamaged forest land; (3) After artificial afforestation, the biological diversity of the area was gradually improved, and there were some pioneer food source plants in damaged habitats, such as Rhus punjabensis var. sinica, Sorbaria arborea, and Fragaria vesca. It reflected that short-term artificial promotion of vegetation restoration had a good positive effect in the process of artificial restoration in damaged habitats. (4) The richness index and diversity index of food source plants in severely damaged and moderately damaged forests were significantly lower than those in slightly damaged and undamaged habitats, but there was an opposite trend for the evenness index. The results objectively showed the dynamic changes of food source plants in the damaged forest after the earthquake, and played an important role in the protection of rare and endangered animals and plants in this area.
-
表 1 野外样线布设情况
Tab. 1 Layout of biodiversity sample lines in Jiuzhaigou County
分布区域 合计 九寨沟保护区 贡杠岭保护区 白河保护区 勿角保护区 保护区外区域 8 9 1 2 10 30 表 2 样方布设情况
Tab. 2 Layout of biodiversity sample plots in Jiuzhaigou County
样方类型 样方特征 恢复模式 样方数 重度 直接损毁栖息地,主要为崩塌、滑坡坡面,坡度大,表层无土壤条件,植被覆盖度<15% 工程造林 33 中度 落石、滑坡等次生灾害损毁区,生境破碎化程度较轻,坡度缓,地表有一定土壤层,植被盖度为15~30% 人工造林 20 轻度 地震影响较小,坡度缓,地表土壤层厚,植被基本未受破坏,仅有轻微泥石流堆积或小的落石干扰 封山育林 23 未受损 未受到地震破坏,栖息地植被完好 − 14 表 3 受损林地食源植物组成
Tab. 3 Composition of food source plants in damaged habitats in Jiuzhaigou County
食源植物类别 科 属 种 占总数的比例/% 乔木 15 42 69 23.88 灌木 18 44 122 42.21 草本 16 29 98 33.91 合计 49 115 289 100 表 4 受损林地食源植物生物多样性调查结果
Tab. 4 Biodiversity analysis of food source plants in damaged habitats in Jiuzhaigou County
受损类型 层次 Shannon-Weiner
指数(H)Simpson
指数(D)Pielou
指数(J)重度 乔木层 0.675 0.234 0.986 灌木层 0.523 0.127 0.524 草本层 0.568 0.209 0.977 中度 乔木层 0.988 0.567 0.588 灌木层 0.858 0.403 0.477 草本层 1.074 0.573 0.642 轻度 乔木层 2.004 0.706 0.639 灌木层 1.785 0.601 0.723 草本层 2.149 0.764 0.791 未受损 乔木层 2.152 0.689 0.672 灌木层 2.489 0.753 0.982 草本层 2.345 0.832 0.891 -
[1] 刘少英, 章小平, 曾宗永, 等. 九寨沟自然保护区的生物多样性[M]. 四川科学技术出版社, 2007. [2] 徐桂涛. 九寨沟地震对九寨沟景区林地的损毁及其修复[J]. 中国林业经济,2018,5:94−95. [3] 戴岚欣,许强,范宣梅,等. 2017 年 8 月 8 日四川九寨沟地震诱发地质灾害空间分布规律及易发性评价初步研究[J]. 工程地质学报,2017,25(4):1151−1164. [4] 李艳忠,董鑫,刘雪华,等. 40年岷山地区白河自然保护区川金丝猴的生境格局动态[J]. 生态学报,2016,36(7):1803−1814. [5] 张芳,陈小平,王蕾,等. 基于RS的汶川县生态环境质量监测与分析评价[J]. 测绘与空间地理信息,2017,40(4):78−80. doi: 10.3969/j.issn.1672-5867.2017.04.021 [6] 陈顺安,张 强,万蓉,等. 澜沧江流域北部中华蜜蜂食源和营养生态位随海拔梯度的变化特征[J]. 生态学报,2017,37(9):3201−3211. [7] 韩燕,王丹林,郭庆学,等. 环境胁迫下食源植物的适口性和营养成分变化研究进展[J]. 家畜生态学报,2018,39(4):1−5. doi: 10.3969/j.issn.1673-1182.2018.04.001 [8] 李进宇,张晶,张志翔,等. 湖北神农架川金丝猴食物营养的季节性特征[J]. 东北林业大学学报,2014,42(7):149−153. [9] 铁军,金山,陈艳彬,等. 山西蟒河国家级自然保护区猕猴食源植物区系特征[J]. 西北植物学报,2014,34(7):1482−1488. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2014.07.1482 [10] 铁军,张晶,彭林鹏,等. 神农架川金丝猴栖息地植物区系特征及食物资源研究[J]. 广西植物,2009,29(6):736−743. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2009.06.006 [11] 杜阳平,刘芙蓉,王海峰,等. 九寨沟县野生木本森林食品种质资源调查初报[J]. 四川林业科技,2020,41(4):69−77. [12] 黎国强,杨宇明,肖文. 滇金丝猴栖息地植被类型研究[J]. 西部林业科学,2007,36(1):95−98. doi: 10.3969/j.issn.1672-8246.2007.01.020 [13] 刘瑛,刘广超,陈建伟. 灾后川金丝猴适宜生境恢复指标的研究[J]. 西部林业科学,2009,38(2):33−40. doi: 10.3969/j.issn.1672-8246.2009.02.007 [14] 胡翔,白文科,董鑫. 四川省九寨沟县地震前后区域生态环境质量评价[J]. 生态学杂志,2020,39(3):969−978. [15] 李裕冬,罗艳,赵海涛. 基于MaxEnt 模型的九寨沟国家级自然保护区川金丝猴适宜生境研究[J]. 四川动物,2018,37(5):585−591. doi: 10.11984/j.issn.1000-7083.20170152 [16] 陈新美,雷渊才,张雄清,等. 样本量对 MaxEnt 模型预测物种分布精度和稳定性的影响[J]. 林业科学,2012,48(1):53−59. doi: 10.11707/j.1001-7488.20120110 [17] 吴征镒,周浙昆,李德铢,等. 世界种子植物科的分布区类型系统[J]. 云南植物研究,2003,25(3):245−257. doi: 10.3969/j.issn.2095-0845.2003.03.001 [18] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究(增刊Ⅳ),1991:1−139.