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竹子是世界重要的林木资源，长期以来一直是学者们研究的热点方向之一[1]。由于生物学特性的限制，竹子开花结实具有很大的不确定性，而且大多不结实或结实率低，同时种子（颖果）寿命短，致使人们对竹子种子性状的了解还很薄弱,这给竹子的分类学和良种选育等方面的研究带来了严重的阻碍[2-5]。因此，种子采集和性状描述对于竹子的基础和应用研究具有特别重要的意义[2, 6, 7]。喇叭箭竹(Fargesia exteusa)是我国著名竹子分类学家易同培先生发表的竹子新种，特有分布于西藏墨脱县2200~2500 m的针阔叶混交林下[8]。秆近散生，高4~6.5 m，粗1~3 cm，节间长20~30 cm，圆筒形，常呈大面积的聚集分布，而且秆形挺直，具有很高的景观和园林绿化树种培育价值[8]。该种发表时没有采集到花序和果实标本。本文观测了喇叭箭竹种子形态特征，并在拉萨和昆明两地开展萌发和贮存试验，旨在增补喇叭箭竹的果实性状记录，并为其作为绿化观赏竹种的驯化和实生苗培育提供基础资料和科学依据。
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喇叭箭竹种子于2018年9月采自西藏墨脱县旧汉米2 500 m铁杉林的竹林下。种子经自然晾干，剥去稃片等附属物后置于4 ℃冰箱保存。在观测种子形态特征后，用同一批次的种子分别于2018年10月在拉萨，以及2019年8月至11月在昆明两地开展了种子萌发试验。
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种子剥去稃片后随机抽取100粒，用电子天平称量百粒重，3次重复，取平均值后推算千粒重。用游标卡尺测定50粒种子的长度和中部直径，3次重复。
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拉萨试验点的场圃发芽试验在塑料大棚内的苗床进行，10—11月份棚内温度为15—23 ℃。昆明实验点开展了种子贮存1年后发芽试验，分为人工培养箱和场圃两种条件下，8—9月昆明室外温度为20～25 ℃。两地发芽试验时，消毒后的种子[9]均设置了200 mg/L GA3和清水4 h两种浸种处理。场圃萌发试验时，将浸种后的种子点播到营养袋中。人工培养箱萌发试验时，将浸种后的种子放置于带双层湿滤纸的培养皿内，恒温培养箱设定为温度25 ℃，湿度70%，光照16 h，黑暗8 h。
每项试验处理均设置3次重复，每次重复为50粒种子。
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当种子胚根长到1/2种子长度时视为发芽，每1 d记录1次发芽情况，对播种后30 d内的种子发芽率进行统计。
数据分析和多重比较由SPSS17.0以及Excel统计软件完成。发芽率的计算公式如下：发芽率=发芽种子总数/试验种子总数×100%；发芽势=从发芽开始到发芽高峰时段内发芽种子数/试验种子总数×100%。
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喇叭箭竹种子为典型颖果，果皮和种皮薄且紧密粘连，不易分离。成熟种子呈褐色，纺锤形；顶端有长约1 mm的宿存花柱，中部具有1条连贯顶端和基部的腹沟（图1A）。种子形态特征见表1。
图 1 喇叭箭竹种子形态及萌发试验（注：A为去稃片种子；B为昆明培养箱萌发；C为拉萨场圃萌发）
Figure 1. Seed morphology and germination experiments of Fargesia exteusa (A. Seeds without lemma; B. Seeds germinating in incubator in Kunming; C. Seed germinating at nursery in Lhasa)
表 1 喇叭箭竹种子性状
Table 1. Seed morphological characters of Fargesia exteusa
项目 长/mm 宽/mm 厚度/mm 长宽比 千粒重/g 平均值 6.91 1.38 1.17 5.01 7.81 最大值 8.68 1.63 1.56 6.61 8.14 最小值 4.81 1.05 0.88 3.46 7.56 标准差 0.84 0.11 0.12 0.64 0.24 变异系数/% 12.20 8.22 10.39 12.75 3.10 -
喇叭箭竹种子萌发试验及结果如图1B、1C和表2所示。种子在4 ℃冰箱贮存时生命力可以持续约14个月。新鲜种子（拉萨试验点）经200 mg·L–1 GA3处理后6.2 d出芽，发芽期持续14.5 d，发芽势为49.7%，发芽率达到81.3%。对照组种子播种8.1 d后发芽，发芽期持续15.2 d，发芽率为78.7%。因此，经GA3浸种可以使喇叭箭竹种子提前约2 d发芽，差异显著；而发芽率仅比对照提高2.6%，差异不显著。
表 2 喇叭箭竹种子贮存及发芽试验结果和分析
Table 2. Results and analysis of seed storage and germination of Fargesia exteusa
序号 试验地点 试验时间 浸种处理 播种到发芽时间/d 发芽持续时间/d 发芽势/% 发芽率/% 1 拉萨苗圃 2018.10 GA3 6.2±1.1a 14.5±2.2a 49.7±3.3a 81.3±4.7a 清水 8.1±0.9b 15.2±1.7a 48.0±3.9a 78.7±5.5a 2 昆明苗圃 2019.8 GA3 7.3±0.5ab 15.0±1.4a 32.0±3.1b 42.0±5.2b 清水 7.7±0.5ab 17.7±1.2a 26.7±3.4c 40.0±5.7b 3 昆明室内培养箱 2019.8 GA3 9.7±1.5c 14.3±0.9a 32.7±2.5b 43.3±0.9b 清水 12.7±0.6d 14.7±1.2a 30.7±2.6b 42.7±1.9b 4 昆明室内培养箱 2019.11 GA3 15.0±1.0e − − 1.3±1.2c 清水 − − − 0 注:表中每列不同小写字母表示之间不同表示在0.05水平上差异显著；“−”示没有发芽或不适用。 另一方面，贮藏1年后的种子（昆明试验点）中，场圃条件下GA3处理的种子7.3 d出芽，发芽期持续15.0 d，发芽率为42.0%；对照组种子播种后7.7 d发芽，发芽期持续17.7 d，发芽率为40.0%。另一方面，人工培养箱中GA3处理的种子播种9.7 d后出芽，发芽期持续14.3 d，发芽率为43.3%；对照组种子播种后12.7 d发芽，发芽期持续14.7 d，发芽率为42.7%。从贮藏种子试验结果可以看出，GA3浸种可以提前发芽0.4~3 d，培养箱条件下的发芽所需时间显著长于场圃条件下的所需时间，这可能是场圃土温昼夜变化有利于种子萌发。另外，GA3处理后种子发芽持续时间缩短0.4—2.7 d，发芽率仅比对照提高0.6%~2.0%，差异不显著。
多重比较分析结果（见表2）显示，播种到发芽时间在4组试验结果中差异显著，总的趋势是GA3浸种处理可比清水处理提前0.4~3.0 d发芽，但各组在发芽持续时间上没有显著差异。在发芽势和发芽率方面，各组之间的差异显著，总体看来，拉萨苗圃的发芽势和发芽率显著高于昆明苗圃和培养箱条件下的指标。这可能是由于在拉萨苗圃试验的种子是新鲜种子，比贮藏1年后的种子有着更高的生活力。
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喇叭箭竹茎秆修长、树态优美，在园林景观竹种培育方面具有很高的潜在应用价值[8]。该竹种作为新种发表时没有采集集到花序和果实标本，因而缺少繁殖体特征描述[8]，本文正好补充开花物候和果实特征，完善了该种的分类学特性描述。经作者访问当地群众及观测发现，喇叭箭竹于6—7月份开花，果实成熟于8—9月份；成熟种子为典型颖果，褐色，纺锤形，具腹沟，平均长6.91 mm，宽1.38 mm，长宽比5.01，千粒重7.81 g。喇叭箭竹的种子性状与已知的箭竹类种子，如华西箭竹[10]、冷箭竹[11]种子相似，都呈长纺锤形，千粒重较小。与生有典型颖果的非箭竹类种子相比，如沙罗单竹（Schizostachyum funghomii）[12]、巨龙竹（Dendrocalamus sinicus）[13]、毛竹（Phyllostachys edulis）[14]等，喇叭箭竹种子的长、宽、千粒重则均明显较小。另外，喇叭箭竹的种子与生有坚果状颖果的麻竹（Dendrocalamus latiflorus）[15]、黄竹（Dendrocalamus membranaceus）[13]、云南龙竹（Dendrocalamus yunnanicus）[11]种子相比，形状差异大而且千粒重更是远远小于上述竹种。种子性状的差异可能是它们生物学特性的反映以及对生态环境的适应[6, 7]。
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本试验发现喇叭箭竹新鲜种子具有很高的场圃发芽率（81.3%），但在4 ℃下贮存1年后场圃发芽率快速下降到40.0%左右，贮存14个月后基本没有生命力，验证了竹类种子不耐储藏，长时间的存放会明显影响种子生活力，降低发芽率的结论[5, 9, 13, 14]。不过，相对于黄竹、马来甜龙竹、巨龙竹等竹类种子在4 ℃条件下贮藏三个月后的发芽率降低至4%以下[13]，本批次的喇叭箭竹种子显示出了非常强大的生命力，这也反映了箭竹类植物在高海拔山区严酷的自然条件下生存获得了顽强的生命力[2, 3]。另外，喇叭箭竹种子发芽过程持续约15 d，没有存在休眠期的表现，因此，在实生苗培育上应该采集到种子后及时播种，防止因种子生活力急剧下降而造成育苗损失。
浸种是育苗常用的促进种子萌发的技术手段[16, 17]。喇叭箭竹种子经200 mg·L–1 GA3处理后，比对照提前0.4~3.0 d发芽，差异显著。这可能是因为赤霉素可以提高种子胚内淀粉酶、蛋白酶等水解酶类的活性，适宜的GA3浓度能打破植物种子休眠，显著促进种子萌发[18, 19]。但GA3处理对于喇叭箭竹种子的发芽率、发芽势和发芽持续时间等方面无显著影响，这可能从侧面说明了本批次的喇叭箭竹种子具有很强的生命力，对不同的环境条件有较强的适应性。
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喇叭箭竹是一种很有园林绿化树种开发前景的西藏特有乡土竹种。其种子为典型颖果，纺锤形，具腹沟，长6.91 mm，宽1.38 mm，千粒重7.81 g。种子在4 ℃下贮存生命力可以持续约14个月。种子无休眠期，采集后应及时播种，发芽率可以达到80%以上；播前可以用30 ℃温水或200 mg·L–1GA3溶液浸种4 h，6~8 d种子开始发芽，发芽期持续15 d左右。
Seed Morphology and Germination of Fargesia Extensa, Endemic to Tibet
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摘要: 西藏特有种喇叭箭竹具有很高的园林绿化竹种培育价值。本文观测和增补了其种子（果实）的形态特征描述，并研究萌发和贮存特性。结果显示：喇叭箭竹种子为典型颖果，褐色，纺锤形，具腹沟；长6.91±0.84 mm，宽1.38±0.11 mm，长宽比5.01±0.64；千粒重7.81±0.24 g。种子生命力在4 ℃条件下可以持续约14个月，无休眠期，发芽过程持续约15 d；新鲜种子在拉萨苗圃的发芽率达到81.3%，4 ℃下贮藏12个月后发芽率快速下降到40.0%。200ppm GA3浸种对种子发芽率、发芽势和发芽持续时间无显著影响，但可提前发芽2~3 d。Abstract: Fargesia extensa, an alpine woody bamboo endemic to Tibet, China, is of great value as an ornamental landscape species. Its seed (caryopsis) morphology and germination characteristics were observed and analyzed in this paper. The results indicated that F. extensa seeds were typical caryopsis, brown and spindle with a ventral groove.The length, width, ratio of length to width and 1 000-grain weight of seeds were 6.91±0.84 mm, 1.38±0.11 mm, 5.01±0.64 and 7.81±0.24 g respectively. The seed vitality could last ca. 14 months at 4 ℃ and seeds finished germination within ca. 15 days without dormancy. The germination rate of fresh seeds in Lhasa nursery was 81.3%, and dropped sharply to ca. 40.0% in Kunming nursery after one-year storage at 4 ℃. Soaking seeds with 200 ppm GA3 had no significant effect on germination rate, germination potential and germination duration, but it could accelerate germination 2—3 days earlier.
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Key words:
- Fargesia extensa;
- seed morphology;
- germination;
- Tibet
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图 1 喇叭箭竹种子形态及萌发试验（注：A为去稃片种子；B为昆明培养箱萌发；C为拉萨场圃萌发）
Fig. 1 Seed morphology and germination experiments of Fargesia exteusa (A. Seeds without lemma; B. Seeds germinating in incubator in Kunming; C. Seed germinating at nursery in Lhasa)
表 1 喇叭箭竹种子性状
Tab. 1 Seed morphological characters of Fargesia exteusa
项目 长/mm 宽/mm 厚度/mm 长宽比 千粒重/g 平均值 6.91 1.38 1.17 5.01 7.81 最大值 8.68 1.63 1.56 6.61 8.14 最小值 4.81 1.05 0.88 3.46 7.56 标准差 0.84 0.11 0.12 0.64 0.24 变异系数/% 12.20 8.22 10.39 12.75 3.10 
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表 2 喇叭箭竹种子贮存及发芽试验结果和分析
Tab. 2 Results and analysis of seed storage and germination of Fargesia exteusa
序号 试验地点 试验时间 浸种处理 播种到发芽时间/d 发芽持续时间/d 发芽势/% 发芽率/% 1 拉萨苗圃 2018.10 GA3 6.2±1.1a 14.5±2.2a 49.7±3.3a 81.3±4.7a 清水 8.1±0.9b 15.2±1.7a 48.0±3.9a 78.7±5.5a 2 昆明苗圃 2019.8 GA3 7.3±0.5ab 15.0±1.4a 32.0±3.1b 42.0±5.2b 清水 7.7±0.5ab 17.7±1.2a 26.7±3.4c 40.0±5.7b 3 昆明室内培养箱 2019.8 GA3 9.7±1.5c 14.3±0.9a 32.7±2.5b 43.3±0.9b 清水 12.7±0.6d 14.7±1.2a 30.7±2.6b 42.7±1.9b 4 昆明室内培养箱 2019.11 GA3 15.0±1.0e − − 1.3±1.2c 清水 − − − 0 注:表中每列不同小写字母表示之间不同表示在0.05水平上差异显著；“−”示没有发芽或不适用。
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