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隐翅虫科是昆虫纲鞘翅目中最大的一科,目前全世界记载的有33个亚科,含2700多个属,约6万余种。隐翅虫常生活在森林铺垫物、草甸、沼泽、真菌、动物粪便、鸟类或哺乳类的洞穴中。它们食性广,有捕食性、寄生性、腐食性或多食性,在维护大自然的生态平衡中起着不可忽视的作用[1]。大型真菌是菌物中形成大型子实体的一类真菌,泛指广义上的蘑菇或蕈菌。据估计全世界共有150万多种真菌,目前记录在册的真菌约8万种,仅为估测总数的5% ,其中大型真菌约为28700种[2]。作为生物圈的一部分,大型真菌是生态系统必不可少的组成成分,对生物多样性保护起着非常重要的作用[3-5]。
昆虫与真菌之间存在着古老而漫长的关系,在众多昆虫-真菌的互作关系中,菌食性在鞘翅目昆虫中较为常见,包括多种取食真菌的方式,如刮食孢子、咀嚼菌丝和经口前消化的流质吸食等[6]。在距今约1亿年前的缅甸琥珀中有口器极其特化的白垩古原隐翅虫(Vetuproteinus cretaceus),隶属隐翅虫科原隐翅虫亚科,证明白垩纪中期昆虫与真菌的取食关系[6-8]。研究大型真菌与隐翅虫的关系,不仅可以揭示隐翅虫科昆虫的起源和演化,而且有助于认识生态系统中昆虫与真菌之间的复杂关系[9]。而关于现生大型真菌与其寄生隐翅虫的种类研究少见报道,因此于2015年对卧龙自然保护区的菌食性隐翅虫及其寄主大型真菌的种类进行了初步调查研究,为进一步研究二者的互作关系奠定基础。
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2015年7月至8月,在大型真菌野外出现的高峰期,选取卧龙自然保护区8个沟、山(包括邓生沟、金家山、黄草坪、寡妇沟、川北营、头道沟、牛坪、耿达),在每个山沟有较多蘑菇的林区随机设置5个50 m2的样方,注意观察样地里所有蘑菇,将寄生有隐翅虫的蘑菇从最基底采集,连同隐翅虫一起迅速转移到一次性封口袋,密封[12]。同时对大型真菌子实体进行记录和拍照,记录采集地点的经纬度、海拔高度。
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采集得到大型真菌参考《中国野生大型真菌彩色图鉴》《中国菌原色图集》《四川蕈菌》《中国大型菌物资源图鉴》等资料[13-16],由大型真菌专家进行分类、鉴定,然后用简易烘箱进行烘干,同时记录、编号、装袋后备用。
将每一株蘑菇里的隐翅虫收集到一个玻璃瓶内,同时记录采集信息,包括:日期、地点、数量、生境、海拔等。标本用乙酸乙酯毒杀后保存,带回实验室进行分类鉴定。隐翅虫亚科及属的分类参考郑发科的《隐翅虫形态分类学纲要》。由于资料条件限制,进行物种鉴定时只能采取种群间形态学比较的分类方法,对鉴别的隐翅虫暂记作形态种sp1、sp2、……。鉴定工具主要有:体视显微镜Motic SMZ-171、解剖针、毛笔、培养皿、镊子等。
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对主要寄主蘑菇类群中隐翅虫种类进行α多样性分析,公式如下:
物种丰富度(species richness):指不同生境中的物种数,以S表示
优势度指数(Simpson predominant index):
$$\lambda = {\left(\sum {{P_i}} \right)^2} = {\sum {(Ni/N)} ^2}$$ (1) 多样性指数(Shannon-Wiener diversity index):
$$H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln {P_i}} $$ (2) 均匀度指数(Pielou evenness index):
$$J = H'/{H_{\max }} = H'/\ln S$$ (3) 式中:
${P_i} = {N_i}/N$ ,即第i个物种数量占总个体数N的比例,Ni为生境内第i物种的个体数量,N为生境内各物种的个体总数。 -
野外调查共采集到隐翅虫寄主菌105号,隶属于担子菌门的4目、10科、14属、26种。其中可食用的有16种,有毒的7种,可药用抗癌的8种,食毒不明的2种(见表1)。
表 1 卧龙自然保护区隐翅虫寄主大型真菌的种类组成
Table 1. Staphylinidae Species composition of host macrofungi in Wolong Nature Reserve
科 属 种 属性 口蘑科 Tricholomataceae 口蘑属 Tricholoma 虎斑口蘑 T. tigrinumSchaeff.: Fr. 有毒 蜜环口蘑 T. colossum(Fr.) Quél 可食用 草黄口蘑 T. lascivum(Fr.) Gillet 可食用,药用 油黄口蘑 T. flavovirens(Pers.:Fr.) Lundell. 可食用 奥德蘑属 Oudemansiella 淡褐奥德蘑 O. canarii(Jungh.) Hohnel 可食用 杯伞属 Clitocybe 灰褶杯伞 C. griseifoliaMurr. 可食用 红菇科 Russulaceae 红菇属 Russula 拟臭黄菇 R. laurocerasiMelzer 有毒,药用 烟色红菇 R. adusta(Pers.) Fr. 可食用,药用 黄斑绿菇 R. crustosaPeck 可食用,药用 小白菇 R. albidaPeckl 可食用 乳菇属 Lactarius 松乳菇 L. deliciosus(L.:Fr.) Gray 可食用 牛肝菌科 Boletaceae 粉孢牛肝菌属 Tylopilus 苦粉孢牛肝菌 T. felleus(Bull: Fr.) Karst. 有毒 粘盖牛肝菌属 Suillus 灰环粘盖牛肝菌 S. laricinus(Berk. in Hook.)O.Kuntze 可食用 美洲粘盖牛肝菌 S. americamus(Peck) Snell. 可食用 小菇科 Mycenaceae 小菇属 Mycena 褐小菇 M. alcalina(Fr.) Quél. 食毒不明,药用 黄柄小菇 M. epipterygia(Scop.) Gray 食毒不明 盔盖小菇 M. galericulate(Scop.: Fr.) Gray 可食用,药用 粉褶菌科 Entolomataceae 粉褶菌属 Rhodophyllus 臭粉褶菌 R. nidorosus(fr.) quél. 有毒 方孢粉褶菌 R. murraii(berk. & curt.) sing. 有毒 蜡伞科 Hygrophoraceae 蜡伞属 Hygrophours 橄榄白蜡伞 H. olivaceo-albus(Fr.) Fr. 可食用 蜡黄蜡伞 H. chlorophanusFr. 可食用 鬼伞科 Psathyrellaceae 脆柄菇属 Psathyrella 白黄小脆柄菇 P. candolleana(Fr.) A. H. Smith 可食用 蘑菇科 Agaricaceae 蘑菇属 Agaricus 淡黄蘑菇 A. fissurata(Moeller) Moeller 可食用 丝膜菌科 Cortinariaceae 丝盖伞属 Inocybe 黄丝盖伞 I. fastigiata(Schaeff.) Fr. 有毒 星孢丝盖伞 I. asterospora quél. 有毒 地星科 Geastraceae 地星属 Geastrum 尖顶地星 G. tipplex(Jungh.) Fisch. 可药用 -
隐翅虫寄主大型真菌种类较多,其中伞菌目最多,有17种,占总种数的65.4%;红菇目5种,占19.2%;牛肝菌目3种,占11.5%;地星目1种,只占3.8%。其中伞菌目口蘑科6种,红菇目红菇科5种,分别为总种类数的23.1%和19.2%,是隐翅虫寄生菌优势科;伞菌目小菇科3种,牛肝菌目牛肝菌科3种,各占11.5%,此两科菌类也有较多隐翅虫寄生(见表2)。
表 2 卧龙自然保护区隐翅虫寄生大型真菌科、属、种数量统计
Table 2. Number of families, genera and species of the host macrofungi parasite by Staphylinidae in Wolong Nature Reserve
目 科 属 种 占总种数的比例 伞菌目 Agaricales 7 9 17 65.4 红菇目 Russulales 1 2 5 19.2 牛肝菌目 Boletales 1 2 3 11.5 地星目 Geastrales 1 1 1 3.8 -
本次调查共获得菌食性隐翅虫359头,分别隶属于6亚科17属25个形态种。其中2个优势亚科分别为:前角隐翅虫亚科,6属9个形态种,占总数的56.2%;尖腹隐翅虫亚科,4属6个形态种,占总数的29.8%。另外鉴定出异形隐翅虫亚科8.1%,巨须隐翅虫亚科4.2%,隐翅虫亚科、毒隐翅虫亚科在蘑菇中也有种类零星分布(见表3)。
表 3 卧龙自然保护区菌食性隐翅虫种类组成及亚科寄主蘑菇种类
Table 3. Species composition of Staphylinidae and the host macrofungi of subfamily in Wolong Nature Reserve
亚科 个体数/头 形态种数 主要寄主蘑菇种类 前角隐翅虫亚科 Aleocharinae GymnusaGraven. 71 2 拟臭黄菇、草黄口蘑、灰褶杯伞、松乳菇、
盔盖小菇、褐小菇、黄柄小菇、烟色红菇、
小白菇、臭粉褶菌、虎斑口蘑、白黄小脆柄菇MyrmecoporaSaulcy. 62 2 Termitonidia 35 2 MyllaenaErichson 18 1 AthetaThoms 10 1 GonionychaCam. 6 1 尖腹隐翅虫亚科 Tachyporini TachinomorphusKr. 64 2 苦粉孢牛肝菌、臭粉褶菌、淡褐奥德蘑、
灰环粘盖牛肝菌、美洲粘盖牛肝菌、黄丝盖伞、
方孢粉褶菌、拟臭黄菇TachinusGr. 24 2 CileaJac. 12 1 BolitobiusLeach 7 1 异形隐翅虫亚科 Oxytelinae OxytelusGr. 16 1 拟臭黄菇 MegarthrusSteph. 7 1 灰褶杯伞 AncyrophorusKr. 6 1 黄丝盖伞 巨须隐翅虫亚科 Oxyporinae OxyporusFabricius. 15 4 蜜环口蘑、蜡黄蜡伞、淡黄蘑菇、油黄口菇 隐翅虫亚科 Staphylininae HesperusFauvel. 2 1 尖顶地星 PhilonthusSteph. 2 1 黄斑绿菇 毒隐翅虫亚科 Paederinae PaederopsisWasmann 2 1 盔盖小菇 -
统计结果表明,口蘑科寄生的隐翅虫种类和数量最多,共173头,13种,包括前角隐翅虫亚科6种、尖腹隐翅虫亚科2种、异形隐翅虫亚科2种、巨须隐翅虫亚科3种;其次为红菇科寄生隐翅虫共162头,9种,包括前角隐翅虫亚科7种、异形隐翅虫亚科1种、隐翅虫亚科1种。另外,小菇科寄生隐翅虫117头,5种,其中前角隐翅虫亚科4种,毒隐翅虫亚科1种;牛肝菌科寄生隐翅虫97头,6种,其中绝大部分为尖腹隐翅虫亚科4种,前角隐翅虫亚科也有零星分布。对以上4科主要寄主大型真菌中的隐翅虫种类进行α多样性分析,结果如表4。
表 4 4类主要寄主大型真菌中隐翅虫α多样性指数
Table 4. α diversity index of Staphylinidae in 4 main host macrofungi
类目 丰富度(S ) 优势度指数(λ) 多样性指数(H’) 均匀度指数(J ) 口蘑科 Tricholomataceae 13 9 5 6 红菇科 Russulaceae 0.88 0.72 0.88 0.91 小菇科 Mycenaceae 2.31 1.95 1.22 0.97 牛肝菌科 Boletaceae 0.45 0.38 0.26 0.21
Investigation on Species of Fungi-feeding Staphylinidae and the Host Macrofungi in Wolong Nature Reserve, Sichuan Province
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摘要: 2015年7月至8月在卧龙自然保护区开展菌食性隐翅虫及其寄主大型真菌调查。采获菌食性隐翅虫标本共359头,经鉴定隶属于6亚科17属25种,两大优势类群分别为:前角隐翅虫亚科,6属9个形态种,占总标本数的56.2%;尖腹隐翅虫亚科,4属6个形态种,占总数的29.8%。共采集到隐翅虫寄生菌105号,隶属于10科14属26种,其中可食用菌16种,有毒菌7种,可药用抗癌菌8种;优势科为口蘑科和红菇科,分别占总种类数的23.1%和19.2%。对4科主要寄主大型真菌中隐翅虫种类α多样性分析,结果表明,口蘑科寄生的隐翅虫种类和数量都最多,具有最高的物种多样性(H’)和均匀度(J),其次为红菇科和小菇科;牛肝菌科中寄生的隐翅虫优势度指数(λ)最高,而物种多样性和均匀度最低。本研究调查了卧龙自然保护区菌食性隐翅虫种类及其寄主大型真菌种类,为进一步研究二者的互作关系奠定基础。Abstract: From July to August 2015, an investigation of Staphylinidae species and the host macrofungi was conducted in Wolong nature reserve. A total of 359 Staphylinidae specimen were collected, which were identified as belonging to 6 subfamilies, 17 genera and 25 species. There were 2 dominant subfamilies: Aleocharinae, 6 genera and 9 morphological species, accounting for 56.2% of the total specimen; Tachyporini, 4 genera and 6 morphological species, accounting for 29.8% of the total specimen. A total of 105 samples of macrofungi belonging to 10 families, 14 genera, 26 species were collected, including 16 edible macrofungi, 7 poisonous fungi and 8 medicinal anticancer fungi. Tricholomataceae and Russulaceae were dominant families, accounting for 23.1% and 19.2% of the total species respectively. The analysis of α diversity of Staphylinidae species in four main host macrofungi showed that the species and quantity of Staphylinidae parasitized by Tricholomataceae were the highest, with the highest species diversity (H') and evenness (J), followed by Russulaceae and Mycenaceae. The predominance index (λ) of parasitic Paederus in Boletaceaei was the highest, while the species diversity and evenness are the lowest. In this study, the species of fungi-feeding Staphylinidae and the host macrofungi were investigated, which provided basic information for the further research of their interactions.
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Key words:
- Macrofungi;
- Staphylinidae;
- Taxonomy;
- Resource survey;
- Wolong Nature Reserve
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表 1 卧龙自然保护区隐翅虫寄主大型真菌的种类组成
Tab. 1 Staphylinidae Species composition of host macrofungi in Wolong Nature Reserve
科 属 种 属性 口蘑科 Tricholomataceae 口蘑属 Tricholoma 虎斑口蘑 T. tigrinumSchaeff.: Fr. 有毒 蜜环口蘑 T. colossum(Fr.) Quél 可食用 草黄口蘑 T. lascivum(Fr.) Gillet 可食用,药用 油黄口蘑 T. flavovirens(Pers.:Fr.) Lundell. 可食用 奥德蘑属 Oudemansiella 淡褐奥德蘑 O. canarii(Jungh.) Hohnel 可食用 杯伞属 Clitocybe 灰褶杯伞 C. griseifoliaMurr. 可食用 红菇科 Russulaceae 红菇属 Russula 拟臭黄菇 R. laurocerasiMelzer 有毒,药用 烟色红菇 R. adusta(Pers.) Fr. 可食用,药用 黄斑绿菇 R. crustosaPeck 可食用,药用 小白菇 R. albidaPeckl 可食用 乳菇属 Lactarius 松乳菇 L. deliciosus(L.:Fr.) Gray 可食用 牛肝菌科 Boletaceae 粉孢牛肝菌属 Tylopilus 苦粉孢牛肝菌 T. felleus(Bull: Fr.) Karst. 有毒 粘盖牛肝菌属 Suillus 灰环粘盖牛肝菌 S. laricinus(Berk. in Hook.)O.Kuntze 可食用 美洲粘盖牛肝菌 S. americamus(Peck) Snell. 可食用 小菇科 Mycenaceae 小菇属 Mycena 褐小菇 M. alcalina(Fr.) Quél. 食毒不明,药用 黄柄小菇 M. epipterygia(Scop.) Gray 食毒不明 盔盖小菇 M. galericulate(Scop.: Fr.) Gray 可食用,药用 粉褶菌科 Entolomataceae 粉褶菌属 Rhodophyllus 臭粉褶菌 R. nidorosus(fr.) quél. 有毒 方孢粉褶菌 R. murraii(berk. & curt.) sing. 有毒 蜡伞科 Hygrophoraceae 蜡伞属 Hygrophours 橄榄白蜡伞 H. olivaceo-albus(Fr.) Fr. 可食用 蜡黄蜡伞 H. chlorophanusFr. 可食用 鬼伞科 Psathyrellaceae 脆柄菇属 Psathyrella 白黄小脆柄菇 P. candolleana(Fr.) A. H. Smith 可食用 蘑菇科 Agaricaceae 蘑菇属 Agaricus 淡黄蘑菇 A. fissurata(Moeller) Moeller 可食用 丝膜菌科 Cortinariaceae 丝盖伞属 Inocybe 黄丝盖伞 I. fastigiata(Schaeff.) Fr. 有毒 星孢丝盖伞 I. asterospora quél. 有毒 地星科 Geastraceae 地星属 Geastrum 尖顶地星 G. tipplex(Jungh.) Fisch. 可药用 表 2 卧龙自然保护区隐翅虫寄生大型真菌科、属、种数量统计
Tab. 2 Number of families, genera and species of the host macrofungi parasite by Staphylinidae in Wolong Nature Reserve
目 科 属 种 占总种数的比例 伞菌目 Agaricales 7 9 17 65.4 红菇目 Russulales 1 2 5 19.2 牛肝菌目 Boletales 1 2 3 11.5 地星目 Geastrales 1 1 1 3.8 表 3 卧龙自然保护区菌食性隐翅虫种类组成及亚科寄主蘑菇种类
Tab. 3 Species composition of Staphylinidae and the host macrofungi of subfamily in Wolong Nature Reserve
亚科 个体数/头 形态种数 主要寄主蘑菇种类 前角隐翅虫亚科 Aleocharinae GymnusaGraven. 71 2 拟臭黄菇、草黄口蘑、灰褶杯伞、松乳菇、
盔盖小菇、褐小菇、黄柄小菇、烟色红菇、
小白菇、臭粉褶菌、虎斑口蘑、白黄小脆柄菇MyrmecoporaSaulcy. 62 2 Termitonidia 35 2 MyllaenaErichson 18 1 AthetaThoms 10 1 GonionychaCam. 6 1 尖腹隐翅虫亚科 Tachyporini TachinomorphusKr. 64 2 苦粉孢牛肝菌、臭粉褶菌、淡褐奥德蘑、
灰环粘盖牛肝菌、美洲粘盖牛肝菌、黄丝盖伞、
方孢粉褶菌、拟臭黄菇TachinusGr. 24 2 CileaJac. 12 1 BolitobiusLeach 7 1 异形隐翅虫亚科 Oxytelinae OxytelusGr. 16 1 拟臭黄菇 MegarthrusSteph. 7 1 灰褶杯伞 AncyrophorusKr. 6 1 黄丝盖伞 巨须隐翅虫亚科 Oxyporinae OxyporusFabricius. 15 4 蜜环口蘑、蜡黄蜡伞、淡黄蘑菇、油黄口菇 隐翅虫亚科 Staphylininae HesperusFauvel. 2 1 尖顶地星 PhilonthusSteph. 2 1 黄斑绿菇 毒隐翅虫亚科 Paederinae PaederopsisWasmann 2 1 盔盖小菇 表 4 4类主要寄主大型真菌中隐翅虫α多样性指数
Tab. 4 α diversity index of Staphylinidae in 4 main host macrofungi
类目 丰富度(S ) 优势度指数(λ) 多样性指数(H’) 均匀度指数(J ) 口蘑科 Tricholomataceae 13 9 5 6 红菇科 Russulaceae 0.88 0.72 0.88 0.91 小菇科 Mycenaceae 2.31 1.95 1.22 0.97 牛肝菌科 Boletaceae 0.45 0.38 0.26 0.21 -
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