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对迁徙候鸟类而言，迁飞途中需要适宜的生境补充体能、停歇夜宿、避免天敌及人类威胁，中途停歇地的选择对鸟类的生存及种群数量具有至关重要的影响[1-2]。不同的鸟类对迁徙停歇地的选择策略各不相同，如Papageorgiou等发现啄木鸟春季迁徙期间穿越撒哈拉沙漠和地中海后首次停歇栖息地的选择与其觅食策略有关[3]；紫崖燕在北美繁殖地和南美越冬地之间迁徙时，将森林岛屿作为其栖息地[4]；刘东平通过卫星跟踪发现斑头雁多选择河流湖泊密布，大面积种植青稞及冬小麦等作物的农田作为迁徙停歇地[5]。鹤类是鸟类迁徙监测及停歇地研究中的重要类群。孔维尧等对东北地区的白鹤进行了生境调查及过境数量统计，表明白鹤停歇生境以沼泽、草甸和湖泊湿地为主[6-9]，在辽宁双台河口研究中也发现丹顶鹤停歇地主要为沼泽及沼泽化的草甸[10]，美洲鹤在迁徙过程中也通常选择湿地和低地草原作为其日活动的主要地点[11]。针对鹤类等大型鸟类迁徙与停歇地的系统研究，有助于促进濒危物种保护并为合理的景观规划奠定基础。
黑颈鹤（Grus nigricollis），又名高原鹤、藏鹤，通常分布于海拔2 900~4 900 m的青藏高原及云贵高原地区，目前其种群数量大约在6 600~6 800只，被国际自然保护联盟（IUCN）列为全球性易危物种（VU）[13]，在我国被列为国家I级重点保护野生动物。作为典型的迁徙候鸟，黑颈鹤迁徙路线、时间及目的地受到众多鸟类学家的关注。王紫江等于1988年在云南昭通大山包发现有黑颈鹤越冬[14]，其后许多学者陆续在云南北部及邻近的贵州草海等地对黑颈鹤的越冬数量、食性、行为等进行研究[15-19]。吴志康等通过环志推测我国境内黑颈鹤分为西部、中部与东部种群，并分别通过3条路线进行越冬与繁殖地之间的迁徙[20]。其中西部种群以新疆东南部、青海西部、藏西北高原作为繁殖地，以雅鲁藏布江中游河谷地带及不丹为其越冬地；中部种群以青海玉树及其通天河流域附近作为繁殖地，选择滇西北横断山脉的湖泊作为越冬地；东部种群迁徙路线以四川若尔盖为繁殖地，贵州西北部的草海与云南东北部的大山包地区作为其冬季的越冬地[21-23]。2007年，研究者通过卫星信号发射器追踪黑颈鹤东部种群迁徙路线，发现其从越冬地到繁殖地途经13个停歇地，包含四川省内10个县区[24]。
荥经县位于四川盆地与青藏高原的过渡地带，下辖5镇16乡，属亚热带湿润季风气候，四季分明，气候温暖，雨量充沛，南临东部黑颈鹤种群迁徙停歇地汉源、石棉、甘洛，北临停歇地天全、泸定。荥经县是黑颈鹤迁徙路线中的主要区域之一，研究人员发现黑颈鹤迁徙途中曾在荥经县的三合乡、石滓乡及花滩镇停歇[23-24]。在邻近的汉源、美姑地区，李凤山曾对黑颈鹤途经地形地貌及生境进行了报道[25]，但目前有关荥经县境内黑颈鹤种群数量、停歇地点、经停时间、生境等方面的研究较为欠缺。本研究通过访问及实地调查相结合，对途经荥经县境内的黑颈鹤迁徙种群进行全面记录和分析，一方面弥补东部种群迁徙信息的缺失，另一方面可为荥经县在兼顾黑颈鹤停歇地保护的情况下进行土地资源的合理规划及生态城市建设提供一定的科学依据。
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在荥经县所辖21个乡镇的43个村庄，共设置86个访查点，进行全方位的实地调查和现场访问，受访人员均为常年居住在当地的村民或农林业工作者。其中在荥河与经河的交汇处居民点较为集中的范围，访查点设置较为密集，其他区域访查点布设较稀疏（见图1）。以个人为目击单位，根据其口述内容，春、秋季两季分别记录近五年内目击到黑颈鹤的次数、地点及数量，根据时间、个体数量等对比去除重复记录，目击频次分为4个等级：无记录（0），目击次数少（1~2），目击次数一般（3~4），目击次数较多（≥5）。
图 1 访查点分布
Figure 1. Distribution map of the investigated sites
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以近5年内黑颈鹤目击记录地点为中心、2 km为半径的圆形范围记为主要迁徙目击区域。根据访查结果及林业局已有记录，以近5年中黑颈鹤停歇或接受救助的地点确定为其停歇觅食区域。区域范围以开阔地貌为主体，以林地、河流及山脊为边界，通过手持GPS划定，计算周长及面积并导入ArcGIS 10.2中。
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2015—2017年，每年春季（3—5月）及秋季（10—12月）两个时间段，以上述确定的黑颈鹤停歇地为监测范围，使用60倍单筒望远镜及8倍双筒望远镜观察记录迁飞的黑颈鹤种群数量及时间。
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整个访查过程中共有317位当地村民参与，平均年龄55岁，其中男性162名，女性155名。访问调查结果显示，除严道镇以外的20个乡镇均有黑颈鹤的目击记录，其中春季有13个乡镇，秋季14个（见表1）。7个乡镇在春季和秋季均有黑颈鹤迁徙被目击，10个乡镇有黑颈鹤迁徙停歇记录，每次目击到的数量约为20~30只。新庙乡、五宪乡及龙苍沟镇目击频次最高，且均有黑颈鹤停歇记录，其次是泗坪乡、三合乡和花滩镇。
表 1 荥经县境内黑颈鹤停歇记录访问调查
Table 1. Investigation results of stopover record of black-necked cranes in Yingjing county
乡镇
Town受访者人数
Number of interviewees目击记录Record of observation 停歇记录 Record of stopover 春季 Spring 秋季 Autumn 年份 Year 地点 Site 五宪乡 8 + +++ 2014 毛坪村 龙苍沟镇 19 ++ +++ 2007* 发展村 安靖乡 20 − ++ 2013 长胜村 大田坝乡 12 − ++ 烟竹乡 20 − ++ 2013 莲花村 新添乡 13 − + 六合乡 17 − ++ 2014 富林村 天凤乡 13 − + 宝峰乡 9 − + 烈太乡 18 + − 烈士乡 13 + − 附城乡 18 + ++ 民建乡 13 + − 青龙乡 14 ++ ++ 2013 曾家山村 荥河乡 18 ++ − 新建乡 17 ++ + 2012 和平村 泗坪乡 11 ++ − 三合乡 15 ++ + 2007* 花滩镇 10 ++ − 2007* 新庙乡 19 +++ ++ 2015 德义村 严道镇 19 − − 注：“−”表示访查中没有目击记录，“+”表示目击次数少，“++”目击次数一般，“+++”目击次较多；* 荥经林业志记录。 春季在新庙乡目击黑颈鹤频次最高，其次为新建乡、泗坪乡、三合乡和花滩镇，其中村民反映新庙乡德义村境内的漫竹坪每年春季均有有黑颈鹤停歇情况，新建乡和平村后山的平坝上有黑颈鹤停歇，三合乡和花滩镇在荥经林业志曾记录2007年黑颈鹤在春季迁徙过程中停歇夜宿。秋季在五宪乡和龙苍沟镇目击黑颈鹤频次最高，其次是烟竹乡、和新庙乡，其中烟竹乡在2013年11月救助黑颈鹤1只，安靖乡在2013年11月救助1只，荥经林业志记录2007年黑颈鹤春季迁徙过程中在龙苍沟镇停歇夜宿。
访查过程中共确定16个主要迁徙目击区域，结果显示黑颈鹤在荥经县境内的迁徙目击记录分别集中于东、西两片范围（见图1），且在春秋两季存在明显差异，春季主要出现在偏西部的乡镇（如新庙乡、三合乡等），秋季则主要集中在偏东部的乡镇（如青龙乡、五宪乡、龙苍沟镇等）。
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根据近5年的目击记录，我们确定了8个黑颈鹤停歇地范围，并将其作为定点观测区域（见表2）。2015—2017年，在为期3年的定点监测中，我们发现黑颈鹤的迁徙时间为每年3月中下旬和11月中上旬，持续12~18 d。在8个定点观测点共目击到黑颈鹤37次，其中春季14次，秋季23次。
表 2 监测点暨黑颈鹤停歇地特征
Table 2. Characteristics of the monitoring sites (the stopover sites of black-necked cranes)
编号Serial number 停歇地位置Location of the stopover area 周长Perimeter/km 面积Area/km2 地形Topography 植被Vegetation I 新庙乡德义村、铅翻沟、大坝沟 6.36 2.26 缓坡 农作物、草地、灌木 II 新建乡和平村、生基湾、高桥头 7.32 3.57 缓坡、河谷 竹林、灌木 III 六合乡富林村、幸福村、鹿背顶 5.42 1.65 平坝、河谷、缓坡 农作物、灌丛 IV 青龙乡曾家山、雷家沟 11.60 5.47 平坝、缓坡 农作物、人工林 V 烟竹乡周家湾、莲花村 4.58 0.95 平坝、缓坡 农作物、人工林 VI 五宪乡茅坪村、毛坪坝、坪阳村 6.53 2.23 平坝、河谷 农作物 VII 安靖乡长胜村 4.82 1.15 缓坡、河谷 竹林、灌丛 VIII 龙苍沟镇周坪、石马山、阳坪 7.00 3.00 平坝、缓坡 人工林、农作物 3年监测期内，位于荥经县西部的I、II监测点在春季共有12次黑颈鹤迁徙监测记录，个体数量192只，而秋季仅有2次记录共28只个体（见图2）。同期，以IV、VI、VIII为代表的东部区域在春季仅有1次黑颈鹤迁徙记录，而在秋季共记录21次，320只个体。
图 2 2015—2017年8个监测点春秋两季黑颈鹤迁徙频次（a）及个体数量（b）对比
Figure 2. Migration frequency and number of individuals of black-necked cranes recorded in the eight monitoring sites from 2015 to 2017
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在确定的8个停歇地范围中，面积最大的位于东部的青龙乡境内，为5.47 km2，而烟竹乡境内停歇地区域面积最小，不足1 km2（见表2，图3）。黑颈鹤主要选择坡度较缓的山坡或开阔的平坝及河谷地区作为停歇觅食地，植被以农作物为主，如六合乡富林村、五宪乡毛坪村及龙苍沟镇发展村的目击记录均出现在农田和菜地，而新庙乡德义村境内的漫竹坪、新建乡和平村后山及青龙乡曾家山村后山的停歇地中灌丛和草地占优势。在定点监测过程中，仅在龙苍沟镇发展村目击到1只黑颈鹤个体停歇，其余地点均未发现。访查结果也表明，在已确定的8个区域中，每次停歇的黑颈鹤个体数量大多在1~2只之间。
图 3 荥经县境内黑颈鹤主要停歇地位置及迁徙路线
Figure 3. Location of the stopover sites and migration routes of black-necked cranes in Yingjing county
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访查及定点监测的结果显示，黑颈鹤在荥经县境内的迁徙路线分别位于东、西两片区域：在春季，黑颈鹤大多选择新庙乡—新建乡的西部线路，由越冬地飞往繁殖地，迁徙途中，部分个体在以德义村为中心的小片区域停歇；在秋季，则倾向于选择五宪乡—龙苍沟镇的东部线路，由繁殖地飞往越冬地，部分个体在以毛坪村、阳坪村及发展村为中心的区域停歇觅食（见图3）。
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根据吴至康等的研究结果，途径荥经县境内的黑颈鹤属于东部种群，即在四川若尔盖和贵州草海、云南大山包地区之间进行迁徙[20]。在荥经县境内，黑颈鹤也形成了相对较为固定的迁徙路线，并在春、秋两季呈现出明显差异，这与张会格等的研究结果一致：黑颈鹤迁徙路线相对比较固定，但春秋季路径有细微差别[23-24]。2015—2017年间，每年单一季节迁徙途经荥经县境内的黑颈鹤个体数量平均为119±24只，说明选择这一迁徙路线的个体数量也较为稳定，但与东部种群1 300~1 600只的总体数量相比，途经荥经的黑颈鹤仍然只是其中的小部分群体。
本研究发现黑颈鹤在停歇地的停留时间通常比较短暂，大多数停歇地仅是作为夜宿地，在此停留一个夜晚后继续迁飞。在白天迁徙途中，黑颈鹤有时会在一些停歇地作短则几分钟，长则几个小时的停留。根据目击记录，每次荥经县境内停歇的黑颈鹤数量大多为1~2只，说明在本区域可能是零星的黑颈鹤个体中途休息范围。与周边的汉源县及美姑县相似，荥经境内以山地为主，黑颈鹤能够选择的停歇地面积小而分散，因此其停歇均是小群、短时间的形式，属于鸟类迁徙路线中的休息地，而不是以补充食物和能量为主的补给地[25]。在少数情况下，部分小面积的停歇地也可能成为较大群体的选择。如2017年春季，在荥经县西部新庙乡的漫竹坪一带，当地村民曾观察到43只黑颈鹤组成的群体在此停歇超过10 d。漫竹坪是一个具有水塘的平坝，同时是荒废的农耕区，平坝周围均是人工种植的桉树林，区域内能够满足黑颈鹤饮水、觅食和隐蔽等多项需求，可能是维持较大群体长时间停留的主要原因。
黑颈鹤迁徙期间停歇地的选择会受到食物资源、环境变量、人为干扰、隐蔽条件等因素的影响[15]。在访查的21个乡镇中，仅严道镇没有黑颈鹤目击记录。严道镇为荥经县县城所在地，人口密集、车流量大，噪音及其他人为干扰严重，而目击频次较高的五宪乡、龙苍沟镇及新庙乡远离县城，山地、林地较多，人为干扰较少。因此，避开人为干扰及良好的隐蔽条件可能是黑颈鹤选择停歇地的重要影响因素。其他研究中也发现，黑颈鹤在迁徙过程中首选人类活动稀少，草本植物茂盛，水资源丰富且能够提供充足食物以及隐蔽地的湿地作为停歇生境[21-26]。
河谷及农田停歇通常伴随较多的人为干扰并缺乏良好的隐蔽条件，但部分黑颈鹤仍然选择此类生境，可能更多基于其迁徙过程中的突发事件，如体力不支或受伤等。尤其是烟竹乡和安靖乡境内的两次救助记录均为单只个体，且在其他时段鲜有目击记录，说明这两只黑颈鹤仅为偏离航线的受伤个体，这两个停歇地点也并非黑颈鹤的主动选择。另一方面，在五宪乡和六合乡境内的停歇地均为农田生境，某些黑颈鹤个体可能将其作为短暂的食物补充地，这与Namgay等人发现黑颈鹤喜欢到农田觅食的特性一致[27]。
新庙乡-新建乡及五宪乡-龙苍沟镇两条线路为黑颈鹤在荥经境内的主要迁徙路线，分别以毛坪村-发展村和德义村为中心的东、西两片区域为黑颈鹤的主要停歇范围，这两部分区域分别位于经河和荥河的河谷地带，也是主要的人类聚居区。因此，针对黑颈鹤迁徙与停歇特点采取针对性的保护措施对其每年两次的顺利迁徙至关重要。本研究建议在集中目击范围的基础上建立东、西两个保护小区，在此区域内，严格管理规划土地使用，保留开阔的农田农地范围，避免在核心区域拉设电线等高空设施，同时在黑颈鹤迁徙时间段禁止焚烧秸秆。
本研究是在访查基础上进行的迁徙与停歇统计，因此调查区域倾向于人类聚居区，而对人迹罕至的高海拔林地和草甸范围仍缺乏了解，如荥经西南部的大相岭自然保护区可能是黑颈鹤群体的潜在停歇地，后续需要对这些范围加以补充调查。
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本研究得到四川省荥经县林业局（现为林业和草原局）与四川省荥经县大相岭自然保护区管理局的大力支持和协助，四川农业大学生命科学学院的徐怀亮老师在调查方法和数据分析方面给予了一定指导，在此一并致谢！
Migration Routes and Stopover Sites of Black-necked Cranes in Yingjing County, Sichuan Province
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摘要: 黑颈鹤（Grus nigricollis）为国家I级重点保护野生动物，其迁徙路线和动态始终是研究热点之一，对这一濒危物种的保护具有重要意义。四川省荥经县辖区是黑颈鹤迁徙所途经和停歇的重要区域之一，但长期以来缺乏系统的监测及针对性管理。本研究对2015—2017年间迁徙途经荥经县境内的黑颈鹤数量动态、迁徙路线和停歇地等进行了实地访查和定点监测，并对停歇地生境进行了评估。结果表明，黑颈鹤在春季向繁殖地迁徙大多途径荥经县西部的部分区域，而在秋季向越冬地迁徙时则倾向于选择东部区域。新庙乡和龙苍沟镇分别是春秋两季黑颈鹤在荥经境内的主要停歇范围，其对停歇地的选择受到食物资源、人为干扰、隐蔽条件等因素的影响。划定专门的保护小区，保留开阔的农地并在3月和11月迁徙期适当减少人为活动，是荥经县境内进行黑颈鹤保护的有效举措，有助于保证其顺利到达繁殖或越冬区。Abstract: The black-necked crane (Grus nigricollis), listed as the National first-class key protected wild animals, has always been well documented in migration routes and dynamics, which is of significance to the protection of this endangered species. As one of the most important areas for migration of black-necked cranes, Yingjing county received less systematic monitoring and targeted management for a long time. In this study, the population dynamics, migration routes and stopover sites of black-necked cranes in Yingjing county from 2015 to 2017 were investigated and monitored, and the habitats of stopover sites were evaluated.. The results indicated that most of the individuals tended to migrate through the western areas of Yingjing county in spring, while they tended to migrate back to their wintering area through the eastern areas of Yingjing county in autumn. Xinmiao and Longcanggou town, characterized by high vegetation cover and less anthropogenic disturbances, were considered as the representative stopover areas of the black-necked cranes in Yingjing county in spring and autumn respectively. It is highly recommended to set up two mini nature reserves separately in the west and east of Yingjing county, and reduce human activities in March and November in stopover areas to ensure the natural migration pattern of black-necked cranes.
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Key words:
- Black-necked cranes;
- Migration dynamic;
- Stopover sites;
- Yingjing county
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图 2 2015—2017年8个监测点春秋两季黑颈鹤迁徙频次（a）及个体数量（b）对比
Fig. 2 Migration frequency and number of individuals of black-necked cranes recorded in the eight monitoring sites from 2015 to 2017
图 3 荥经县境内黑颈鹤主要停歇地位置及迁徙路线
Fig. 3 Location of the stopover sites and migration routes of black-necked cranes in Yingjing county
表 1 荥经县境内黑颈鹤停歇记录访问调查
Tab. 1 Investigation results of stopover record of black-necked cranes in Yingjing county
乡镇
Town受访者人数
Number of interviewees目击记录Record of observation 停歇记录 Record of stopover 春季 Spring 秋季 Autumn 年份 Year 地点 Site 五宪乡 8 + +++ 2014 毛坪村 龙苍沟镇 19 ++ +++ 2007* 发展村 安靖乡 20 − ++ 2013 长胜村 大田坝乡 12 − ++ 烟竹乡 20 − ++ 2013 莲花村 新添乡 13 − + 六合乡 17 − ++ 2014 富林村 天凤乡 13 − + 宝峰乡 9 − + 烈太乡 18 + − 烈士乡 13 + − 附城乡 18 + ++ 民建乡 13 + − 青龙乡 14 ++ ++ 2013 曾家山村 荥河乡 18 ++ − 新建乡 17 ++ + 2012 和平村 泗坪乡 11 ++ − 三合乡 15 ++ + 2007* 花滩镇 10 ++ − 2007* 新庙乡 19 +++ ++ 2015 德义村 严道镇 19 − − 注：“−”表示访查中没有目击记录，“+”表示目击次数少，“++”目击次数一般，“+++”目击次较多；* 荥经林业志记录。 
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表 2 监测点暨黑颈鹤停歇地特征
Tab. 2 Characteristics of the monitoring sites (the stopover sites of black-necked cranes)
编号Serial number 停歇地位置Location of the stopover area 周长Perimeter/km 面积Area/km2 地形Topography 植被Vegetation I 新庙乡德义村、铅翻沟、大坝沟 6.36 2.26 缓坡 农作物、草地、灌木 II 新建乡和平村、生基湾、高桥头 7.32 3.57 缓坡、河谷 竹林、灌木 III 六合乡富林村、幸福村、鹿背顶 5.42 1.65 平坝、河谷、缓坡 农作物、灌丛 IV 青龙乡曾家山、雷家沟 11.60 5.47 平坝、缓坡 农作物、人工林 V 烟竹乡周家湾、莲花村 4.58 0.95 平坝、缓坡 农作物、人工林 VI 五宪乡茅坪村、毛坪坝、坪阳村 6.53 2.23 平坝、河谷 农作物 VII 安靖乡长胜村 4.82 1.15 缓坡、河谷 竹林、灌丛 VIII 龙苍沟镇周坪、石马山、阳坪 7.00 3.00 平坝、缓坡 人工林、农作物
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