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生境是生物个体、种群及群落完成生命过程的场所，是由生物与非生物环境因子构成的维持生命体生存与活动所需的环境资源总和[1-2]。在一定区域的生境内，一个种群或多个种群共同利用生存、繁衍所需的资源与适宜的外部条件[3]。当物种所需的生物与非生物资源在时间与空间上不断变化与组合时，不同物种对不同区域的适合度不同，物种则更偏好在适合度上能得到最大回报的生境类型[2,4]。物种为了某一生存目的（如觅食、迁移、繁殖或逃避敌害等），在不同适合度的非生物和生物环境之间选择最适宜的类型，表现出了明显的生境偏好[5]。
中华斑羚（Naemorhedus griseus）为偶蹄目（Artiodactyla）、牛科（Bovidae）、斑羚属（Naemorhedus），国家Ⅱ级保护动物，IUCN红色名录近危（NT）物种，CITES附录Ⅰ物种。广泛分布于我国西南、东北、华北、华南各地，印度、阿富汗、不丹、巴基斯坦、尼泊尔、缅甸、越南等国也有分布[6-7]。中华斑羚为典型的林栖性兽类，常见于山地针叶林、针阔混交林及常绿阔叶林中，善于在陡峭的崖壁间跳跃奔走，生性机警敏觉，活动范围较为固定，常单独或成小种群生活，夏季与冬季栖息环境及食物组成有差异[8]。目前，对中华斑羚生境偏好的研究，主要是通过分析斑羚在各类生境因子中的偏好，比较该物种在时间及空间上的选择及其分布的差异[9-15]。卧龙国家级自然保护区始建于1963年，保护大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、雪豹（Panthera uncia）、川金丝猴（Rhinopithecus roxellanae）、羚牛（Budorcas taxicolor）等珍稀动物及栖息地[16-17]。区内斑羚分布面积广且种群数量大，相关生态学研究仅出现于物种调查中。鉴于此，本研究于2017年4月至2018年4月，通过红外相机调查斑羚分布状况，结合分布区域生境类型特征，初探中华斑羚在卧龙保护区的生境偏好。
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卧龙国家级自然保护区（30°45′—31°25′N、102°51′—103°24′E），位于四川盆地西缘的邛崃山脉东南坡、阿坝藏族羌族自治州汶川县西南部，海拔为1150~6250 m，面积为 2000 km2。为青藏高原气候区，年均气温 8.5±0.5 ℃，年温差小，降水集中在5—9月份。区内有皮条河、正河、耿达河、西河和中河，均属岷江水系。西北部山大峰高、河谷深切，大部分山峰海拔超过4000 m，东南部地势相对平缓，呈现了青藏高原东南缘高山峡谷地带植被垂直带谱：海拔≦1600 m为常绿阔叶林，1600~2000 m为常绿、落叶阔叶混交林带，2000~2500 m是温性针、阔叶混交林带，2500~3500 m为寒温性针叶林带，3500~4400 m为高山灌丛和草甸带，≧4400 m为高山流石滩稀疏植被。保护区内大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、小熊猫（Ailurus fulgens）、川金丝猴（Rhinopithecus roxellanae）、羚牛（Budorcas taxicolor）、林麝（Moschus berezovskii）、绿尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、血雉（Ithaginis cruentus）、雪豹（Panthera uncia）等珍稀濒危保护物种同域分布。
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本研究通过红外相机技术采集斑羚分布数据。红外相机技术（Camera-trapping）是指通过自动相机系统来获取野生动物图像数据，用于调查本底资源及生物多样性保护和监测，动物行为学和估算种群的群落参数等方面[18]。该方法对动物干扰较小，能够应对天气和地形等环境因素的变化，调查到的物种分布、种群数量、行为特征及生境选择与利用等信息更为准确[19-20]。
本研究于2017年4月至2018年4月，在保护区内皮条河南岸海拔1600~4400 m范围内随机选择高海拔、中海拔、低海拔3个区域布设红外线自动触发相机。依据四川省《野生动物红外相机监测技术规程》（DB51/T22872016），运用ARCGIS10.3生成1 km×1 km标准网格，每个网格布设1—2 台红外相机，共布设64台红外相机（见图1）。依据地形、动物痕迹（粪便、足迹、食迹、卧迹）选择位点，安放在30~70 cm高的树干及岩石上，视野宽阔，设置为每次红外线触发后连续拍摄3张照片和一段10秒视频，24 h工作。每隔2—3个月检查相机工作状态，并更换内存卡与电池。布设同时，记录相机位点的经纬度、海拔、坡向、坡度、植被演替状况、植被类型、植被覆盖度、乔木、灌木及草本状况等生境因子数据。
图 1 卧龙保护区斑羚分布调查红外相机布设位点
Figure 1. Location of the study area and traping-camera positions
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将红外相机所获得的照片及视频分为鸟类、兽类、人为干扰、空白5类，并提取独立有效照片：单个位点拍摄到物种为1次有效探测，从拍摄到此物种的第1张照片开始，30 min内连续拍摄到的相同物种（不管是否相同个体）算为1次探测。提取斑羚出现的相机位点及其频次数据，作为物种分布的基础数据[18]。
红外相机位点区域各生境因子测定变量的描述如下表（见表1）：
表 1 生境因子界定及等级
Table 1. Definition and grading of habitat factors
生境因子 界定及分类 海拔 相机位点的海拔高度，分为6类：1 500~2 000 m；2 000~2 500 m,；2 500~3 000 m；3 000~35 00 m；3 500~4 000 m；4 000~4 500 m。 坡向 相机位点坡的方向，分为9类：东；西；南；北；东北；东南；西北；西南；平地。 坡度 相机位点坡的平缓程度，分为6类：0~5°；6~15°；16~25°；26~35°；36~45°；≧46°。 植被演替 相机位点植被的起源类型，分为3类：原始林；人工林；无植被。 植被类型 相机位点植被的类型，分为6类：常绿落叶阔叶林；针阔混交林；针叶林；灌木；草地；裸地。 植被覆盖度 相机位点植被的覆盖程度，分为3类:0-0.3；0.3~0.5；0.5~1。 乔木盖度 相机位点灌木的覆盖程度，分为5类：≧75%；50%~74%；25%~49%；<25%；无乔木。 乔木高度 相机位点乔木的平均高度，分为6类：0~5 m；5~9 m；10~19 m；20~29 m；>30 m；无乔木。 灌木盖度 相机位点灌木的覆盖程度，分为5类：≧75%；50%~74%；25%~49%；<25%；无灌木。 灌木高度 相机位点灌木的平均高度，分为5类：0~1 m；1~3 m；3~5 m；>5 m；无灌木。 草本盖度 相机位点的草本覆盖程度，分为5类：≧75%；50%~74%；25%~49%；<25%；无草本。 人为干扰 相机拍摄数据中有无家畜出现，分为2类：有；无。 -
利用两个独立样本的卡方检验，探讨斑羚的生境偏好在各类生境因子中是否存在差异[21]。首先建立列联表（见表2）；
表 2 两个独立样本的卡方检验列联表
Table 2. Chi-square test contingency table for two independent samples
样本 出现 不出现 行总和 1 n11 n12 R1 2 n21 n22 R2 3 n31 n32 R3 … … … … r nr1 nr2 Ri 列总和 C1 C2 N 表中nij是样本在某个变量形式的频率（相机位点数），R为行之和，C为列之和，N为频率总和，即相机位点总数。再通过下列公式计算，式中，Eij为相应的nij的期望值，r为变量表现形式数。
$$ \begin{array}{c}{\chi }^{2}=\displaystyle\sum\limits _{i=1}^{r}\displaystyle\sum\limits _{j=1}^{2}\frac{{\left({n}_{ij}-{E}_{ij}\right)}^{2}}{{E}_{ij}}=\displaystyle\sum\limits _{i=1}^{r}\displaystyle\sum\limits _{j=1}^{2}\frac{{n}_{ij}^{2}}{{E}_{ij}}-N\end{array} $$ (1) $$ {E}_{ij}=\frac{{R}_{i}{C}_{j}}{N} $$ (2) 本研究采用Vanderloeg和Scavia的选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量物种对各地类要素的喜好程度的指标[22]，其计算方法如下：
$$ \begin{array}{c}{W}_{i}=\frac{\dfrac{{r}_{i}}{{p}_{i}}}{\displaystyle\sum \dfrac{{r}_{i}}{{p}_{i}}}\end{array} $$ (3) $$ \begin{array}{c}{E}_{i}=\frac{{W}_{i}-\dfrac{1}{n}}{{W}_{i}+\dfrac{1}{n}}\end{array} $$ (4) 式中:Wi为选择系数；Ei为选择指数；i为特征值；n为特征值总数；pi为环境中具i特征的样方数（所有调查样方中具有特征i等级的样方数占所有调查样方总数的比例）；ri为所选择的环境总的样方数。0.1<Ei≦1为偏爱（P），−0.1<Ei≦0.1为随机选择（R），−1≦Ei<−0.1为回避（N）[23]。
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本研究共记录到斑羚独立有效照片413条，斑羚分布位点49个，无斑羚分布位点15个。利用两个独立样本的卡方检验分析斑羚在各生境因子中的选择是否存在差异，结果表明：海拔、坡向、植被演替、植被覆盖度、乔木高度、灌木高度、人为干扰7类生境因子中斑羚的分布存在显著性差异；坡度、植被类型、乔木盖度、灌木盖度、草本盖度5类生境因子中斑羚的分布没有显著性差异（见表3）。
表 3 斑羚分布与生境因子相关关系
Table 3. Correlation between species distribution and habitat factors
生境因子 χ2 df P 显著性 海拔 15.78789878 5 <0.05 + 坡向 26.32656085 7 <0.05 + 坡度 0.778442600 2 >0.05 − 植被演替 10.89290372 2 <0.05 + 植被类型 6.630706255 5 >0.05 − 植被覆盖度 9.143522298 3 <0.05 + 乔木盖度 4.987096312 2 >0.05 − 乔木高度 5.381945109 2 <0.05 + 灌木盖度 0.529353479 2 >0.05 − 灌木高度 8.630732984 2 <0.05 + 草本盖度 4.897994522 3 >0.05 − 人为干扰 6.811142882 1 <0.05 + 注：+ 表示显著，− 表示不显著。 通过Vanderloeg和Scavia选择系数分析卧龙保护区斑羚对各类生境因子不同等级的偏好性。结果显示，坡向、植被类型、植被演替、植被覆盖度、乔木高度、灌木高度、人为干扰7类生境因子出现明显偏好，海拔、坡度、乔木盖度、灌木盖度、草本盖度5个生境因子中为随机选择（见表4）。
表 4 卧龙保护区斑羚的生境偏好
Table 4. Habitat preference of Chinese goral in Wolong Nature Reserve
生境因子 因子等级/m Wi Ei 偏好 生境因子 因子等级 Wi Ei 偏好 海拔高度 1 500~2 000 0.168 0.003 R 植被演替 次生林 0.188 −0.279 N 2 001~2 500 0.183 0.046 R 无森林 0.313 −0.031 R 2 501~3 000 0.199 0.087 R 植被覆盖度 0~24% 0.179 −0.165 N 3 001~3 500 0.172 0.015 R 25%~49% 0.241 −0.019 R 3 501~4 000 0.149 −0.056 R 50%~74% 0.271 0.040 R 4 001~4 500 0.130 −0.122 N ≧75% 0.309 0.106 P 坡向 东坡 0.179 0.193 P 乔木盖度 0~24% 0.261 −0.121 N 南坡 0.000 −1.000 N 25%~49% 0.349 0.022 R 西坡 0.074 −0.257 N 50%~74% 0.390 0.078 R 北坡 0.123 −0.008 R 乔木高度 0~9m 0.263 −0.118 N 东南坡 0.129 0.017 R 10~19 m 0.326 −0.011 R 东北坡 0.169 0.150 P 20~29 m 0.411 0.104 P 西南坡 0.166 0.141 P 灌木盖度 0~24% 0.320 −0.021 R 西北坡 0.154 0.103 P 25%~49% 0.355 0.031 R 坡度/° 0~15 0.313 −0.031 R 50%~74% 0.325 −0.012 R 16~35 0.325 −0.012 R 灌木高度 0~1 m 0.211 −0.225 N >35 0.361 0.040 R 1~3 m 0.411 0.104 P 植被类型 常绿落叶阔叶林 0.205 0.103 P 3~5 m 0.379 0.063 R 针阔混交林 0.217 0.132 P 草本盖度 0~24% 0.199 −0.113 N 针叶林 0.176 0.026 R 25%~49% 0.271 0.040 R 灌丛 0.156 −0.032 N 50%~74% 0.238 −0.024 R 草地 0.123 −0.151 N ≧75% 0.291 0.077 R 裸地 0.123 −0.151 N 人为干扰 有 0.317 −0.224 N 植被演替 原始林 0.499 0.199 P 无 0.635 0.119 P 注：P为偏爱（0.1<Ei≦1）；R为随机选择（−0.1<Ei≦0.1）；N为回避（−1≦Ei<−0.1）。 卧龙保护区斑羚对分布海拔无偏好范围，1500~3500 m为随机选择，大于3 500 m表现为回避。在坡向上，斑羚偏好于东坡（Ei=0.193）、东北坡（Ei=0.150）、西南坡（Ei=0.141）和西北坡（Ei=0.103），对南坡表现为拒绝，其他坡向无明显喜好。坡度上，均无明显喜好，仅在坡度>35上表示为随机选择（Ei=0.040）。植被类型中，偏好于常绿落叶阔叶林（Ei=0.103）及针阔混交林（Ei=0.132），针叶林表现为随机选择，灌丛、草地、裸地为回避。斑羚主要分布于原始林中，偏好原始林（Ei=0.199），对次生林及无森林回避。其次，斑羚偏好于植被覆盖度较高的≧75%（Ei=0.106）区间，较低区域表现为回避。乔木高度中，偏好于20~29 m（Ei=0.104）区间，其他区间表现为回避。在乔木盖度上没有明显偏好，仅在25%~49%、50%~74%表现为随机选择。灌木高度偏好于1~3 m（Ei=0.104），3~5 m为随机选择。灌木盖度仅在25%~49%区间内为随机选择，其他等级无明显偏好。斑羚在草本盖度的4个等级中都表现为随机选择。人为干扰对斑羚的生境选择有影响，斑羚偏好于无人为干扰的区域（Ei=0.119），回避有人为干扰的区域。
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动物对某个生境的喜好是遗传因素与适应性的体现，对各类生境要素的选择有所偏好，是生存资源与空间利用最优化的结果。本研究表明卧龙保护区斑羚对生境有较强的选择性，在海拔、坡向、植被类型、植被演替、植被覆盖度、乔木高度、灌木高度、人为干扰7类生境因子中表现出明显的分布与偏好差异。
卧龙保护区，斑羚在海拔2 000 m以下至海拔4 500 m的区间内都有分布，分布区域植被类型囊括了常绿落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、灌丛、草地及高山流石滩[24-25]。本研究中，斑羚仅对海拔4 000 m以上表现为回避，其他海拔范围为随机选择，这也表明了卧龙分布范围较广。但斑羚是典型的林栖动物，出现在海拔4 000 m以上范围，其他地区还未见相关报道[11-12,26]。其次，斑羚偏好常绿落叶林与针阔混交林，是由于这些区域植被可以为其提供丰富的食物资源及隐蔽场[9,17]。
植被演替、植被覆盖度、乔木盖度及高度、灌木高度及盖度反映了动物对隐蔽条件及林下植被生长状况的要求[11]。卧龙保护区斑羚偏好于未被破坏且植被覆盖度较高的原始森林，且乔木盖度及高度较高的区域，这反映了斑羚对隐蔽提条件好及丰富食物资源的生境要求[15]。斑羚食性较广，取食植物种类较多，夏季以草本及灌木的嫩叶及嫩枝为主，冬季食入植株长度短, 限于枯草、落叶及当年生枝条[13-14]。因此，灌木高度及盖度、草本高度及盖度是影响其食物来源的主要因子。卧龙保护区斑羚偏好于1~3 m的灌木，对灌木及草本盖度表现为随机选择，这可能是由于红外相机布设在植被干扰较小的区域，导致了斑羚在这两类生境因子中的选择。
研究表明人为干扰是决定斑羚生境选择的首要生态因子，其分布主要是在远离人为干扰的区域[10-11]。在卧龙保护区，斑羚的生境偏好也表明了这一点，明显偏好无人为干扰的区域，回避人为干扰。放牧干扰影响野生动物生境选择的主要因素[27]。虽然近年来，保护区通过制定相关措施减少了放牧对野生动物的干扰，但在短时间及大范围内放牧仍是影响物种分布的主要原因。
卧龙保护区斑羚分布范围广，且偏好于植被状况较好且无人为干扰的区域，应当重点关注保护区内人为干扰对物种及其栖息地的影响，全面的保护斑羚及同域珍稀濒危野生动物。受调查范围及时间的限制，本研究仅是对卧龙保护区斑羚生境偏好进行初探，斑羚的生境选择及其机制应在后续的研究中展开探讨。
Study on Habitat Preference of Chinese Goral (Naemorhedus griseus) in Wolong Nature Reserve, Sichuan
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摘要: 斑羚为我国广泛分布的林栖有蹄类，其生境选择与偏好是物种保护及管理的重要依据。2017年4月至2018年4月，在卧龙国家级自然保护区皮条河南岸，随机选择高海拔、中海拔及低海拔3个区域布设红外相机64台，调查斑羚在该区域的分布状况。同时，记录相机布设位点海拔、坡向、坡度、植被演替、植被类型、植被覆盖度、乔木盖度、乔木高度、灌木盖度、灌木高度、草本盖度、人为干扰12类生境因子，通过双样本卡方检验与Vanderloeg和Scavia选择系数，分析卧龙保护区斑羚的生境偏好。结果表明：卧龙保护区斑羚分布区域较广，分布海拔为1 500~4 500 m，但对海拔4 000 m以上区域回避，偏好于阳光充足的阳坡；偏好于植被覆盖度高的原始林，隐蔽性好的高乔木及食物充足的1~3 m高灌木区域；其次，斑羚对人为干扰敏感，明显逃避人为干扰区域。Abstract: Chinese goral (Naemorhedus griseus) is widely distributed in China, and its habitat selection and preference is an important basis for species protection and management. From April 2017 to April 2018, 64 infrared cameras were randomly installed in three areas of high altitude, middle altitude, and low altitude in the south bank of Pitiao river in Wolong National Nature Reserve, to investigate the distribution of Chinese goral in this area. In addition, 12 kinds of habitat factors, including altitude, slope aspect, slope degree, vegetation succession, vegetation type, vegetation coverage, arbor coverage, arbor height, shrub coverage, shrub height, herb coverage, human disturbance, were recorded. The habitat preferences of Chinese goral in Wolong Nature Reserve were analyzed by two-sample chi-square test and Vanderloeg and Scavia Index. The results showed that: (1) Chinese goral in Wolong Nature Reserve was widely distributed at an altitude of 1500 m—4500 m, but it avoided the area above 4000 m, and preferred sunny slopes. (2) Chinese goral preferred the old growth forest with high vegetation coverage, high trees with good concealment, and 1—3 m high shrubs with sufficient food. Chinese goral was sensitive to human disturbance, and obviously escaped from the human disturbance areas.
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Key words:
- Habitat preference;
- Chinese goral;
- Wolong Nature Reserve
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图 1 卧龙保护区斑羚分布调查红外相机布设位点
Fig. 1 Location of the study area and traping-camera positions
表 1 生境因子界定及等级
Tab. 1 Definition and grading of habitat factors
生境因子 界定及分类 海拔 相机位点的海拔高度，分为6类：1 500~2 000 m；2 000~2 500 m,；2 500~3 000 m；3 000~35 00 m；3 500~4 000 m；4 000~4 500 m。 坡向 相机位点坡的方向，分为9类：东；西；南；北；东北；东南；西北；西南；平地。 坡度 相机位点坡的平缓程度，分为6类：0~5°；6~15°；16~25°；26~35°；36~45°；≧46°。 植被演替 相机位点植被的起源类型，分为3类：原始林；人工林；无植被。 植被类型 相机位点植被的类型，分为6类：常绿落叶阔叶林；针阔混交林；针叶林；灌木；草地；裸地。 植被覆盖度 相机位点植被的覆盖程度，分为3类:0-0.3；0.3~0.5；0.5~1。 乔木盖度 相机位点灌木的覆盖程度，分为5类：≧75%；50%~74%；25%~49%；<25%；无乔木。 乔木高度 相机位点乔木的平均高度，分为6类：0~5 m；5~9 m；10~19 m；20~29 m；>30 m；无乔木。 灌木盖度 相机位点灌木的覆盖程度，分为5类：≧75%；50%~74%；25%~49%；<25%；无灌木。 灌木高度 相机位点灌木的平均高度，分为5类：0~1 m；1~3 m；3~5 m；>5 m；无灌木。 草本盖度 相机位点的草本覆盖程度，分为5类：≧75%；50%~74%；25%~49%；<25%；无草本。 人为干扰 相机拍摄数据中有无家畜出现，分为2类：有；无。 
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表 2 两个独立样本的卡方检验列联表
Tab. 2 Chi-square test contingency table for two independent samples
样本 出现 不出现 行总和 1 n11 n12 R1 2 n21 n22 R2 3 n31 n32 R3 … … … … r nr1 nr2 Ri 列总和 C1 C2 N
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表 3 斑羚分布与生境因子相关关系
Tab. 3 Correlation between species distribution and habitat factors
生境因子 χ2 df P 显著性 海拔 15.78789878 5 <0.05 + 坡向 26.32656085 7 <0.05 + 坡度 0.778442600 2 >0.05 − 植被演替 10.89290372 2 <0.05 + 植被类型 6.630706255 5 >0.05 − 植被覆盖度 9.143522298 3 <0.05 + 乔木盖度 4.987096312 2 >0.05 − 乔木高度 5.381945109 2 <0.05 + 灌木盖度 0.529353479 2 >0.05 − 灌木高度 8.630732984 2 <0.05 + 草本盖度 4.897994522 3 >0.05 − 人为干扰 6.811142882 1 <0.05 + 注：+ 表示显著，− 表示不显著。
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表 4 卧龙保护区斑羚的生境偏好
Tab. 4 Habitat preference of Chinese goral in Wolong Nature Reserve
生境因子 因子等级/m Wi Ei 偏好 生境因子 因子等级 Wi Ei 偏好 海拔高度 1 500~2 000 0.168 0.003 R 植被演替 次生林 0.188 −0.279 N 2 001~2 500 0.183 0.046 R 无森林 0.313 −0.031 R 2 501~3 000 0.199 0.087 R 植被覆盖度 0~24% 0.179 −0.165 N 3 001~3 500 0.172 0.015 R 25%~49% 0.241 −0.019 R 3 501~4 000 0.149 −0.056 R 50%~74% 0.271 0.040 R 4 001~4 500 0.130 −0.122 N ≧75% 0.309 0.106 P 坡向 东坡 0.179 0.193 P 乔木盖度 0~24% 0.261 −0.121 N 南坡 0.000 −1.000 N 25%~49% 0.349 0.022 R 西坡 0.074 −0.257 N 50%~74% 0.390 0.078 R 北坡 0.123 −0.008 R 乔木高度 0~9m 0.263 −0.118 N 东南坡 0.129 0.017 R 10~19 m 0.326 −0.011 R 东北坡 0.169 0.150 P 20~29 m 0.411 0.104 P 西南坡 0.166 0.141 P 灌木盖度 0~24% 0.320 −0.021 R 西北坡 0.154 0.103 P 25%~49% 0.355 0.031 R 坡度/° 0~15 0.313 −0.031 R 50%~74% 0.325 −0.012 R 16~35 0.325 −0.012 R 灌木高度 0~1 m 0.211 −0.225 N >35 0.361 0.040 R 1~3 m 0.411 0.104 P 植被类型 常绿落叶阔叶林 0.205 0.103 P 3~5 m 0.379 0.063 R 针阔混交林 0.217 0.132 P 草本盖度 0~24% 0.199 −0.113 N 针叶林 0.176 0.026 R 25%~49% 0.271 0.040 R 灌丛 0.156 −0.032 N 50%~74% 0.238 −0.024 R 草地 0.123 −0.151 N ≧75% 0.291 0.077 R 裸地 0.123 −0.151 N 人为干扰 有 0.317 −0.224 N 植被演替 原始林 0.499 0.199 P 无 0.635 0.119 P 注：P为偏爱（0.1<Ei≦1）；R为随机选择（−0.1<Ei≦0.1）；N为回避（−1≦Ei<−0.1）。
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