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森林是陆地生态系统重要的组成部分,具有涵养水源、净化空气、保育土壤、调节气候等重要的生态服务功能[1-3]。而森林更新是森林提供可持续生态服务功能的前提条件。关于森林更新的影响因素已经有很多研究,国外De Lombaerde等认为气候变化通过物理、化学和生物过程改变森林的能量分配、水文循环和大气成分等从而影响森林更新[4],国内闫兴富等在2011—2014年间研究了光照、温度、密度及动物取食行为对辽东栎幼苗更新的影响[5-8],方坚等分别研究了油松和辽东栎混交林的种间和种内竞争对群落和种群动态的影响[9],Berger (2004)等人观测了加拿大西部森林超过50年后报道,群落内部竞争产生的驱动力比外部气候因素更能推动森林产生动态变化[10]。但并列分析种群新生个体分别对胸径、密度、竞争等因素的响应的文章却较少。
种群更新对胸径、密度和竞争的响应通过新生个体与周围成树之间的相互作用体现,例如有文章研究发现成树对幼树的限制作用[11-13]。为了更加深入地了解种群内个体大小、密度和基于距离的竞争对幼苗更新的影响,本文以秦岭次生辽东栎种群为研究对象,以长期的连续观察代替时空互代法,设置了长达10年(观测频次为5年)的定位观测。采用插值法、密度函数法和基于距离的竞争指数法,对比分析了每5年新生个体对周围成树胸径大小、密度和竞争格局的响应,为秦岭次生辽东栎林的恢复和近自然管理提供参考。
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在秦岭太白山北坡辽东栎林的主要分布区内建立1个固定观测样地,在样地中建立4个28 m×28 m重复样方,10年间分别在第1、第5、第10年对4个样方进行3次调查(下文统一定义第1年、第5年、第10年为A、B、C)。每次每个样方内均进行每木调查,对所有辽东栎个体进行统一编号,并记录个体的水平坐标、胸径、平均冠幅等信息。从第5年调查开始,将实际新增的、存活的,高度1 m以上或基径1 cm以上的个体定义为更新苗,记录其坐标和基径。
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基于树木径级与龄级反应规律的一致性,采用立木径级结构代替年龄结构对3次调查的种群结构进行分析[14]。参照高贤明等的方法[15]和根据实际情况将调查个体划分为7个径级:第1径级为1 cm<DBH<8 cm的个体;2~6径级以4 cm为步长递增;第7径级为DBH≥28 cm的个体。根据选用的径级标准,通过Origin9.0软件完成种群径级结构分析。
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竞争指数用于表示个体受到竞争的强度,反映了对象木所承受的来自周围其他个体的竞争压力,本研究依据的是与距离相关的Hegyi竞争指数,该指数可以独立地表示处于连续动态发展的特定种群或群落中每个分布个体的竞争大小。本研究的竞争指数的计算方法由Hegyi的竞争指数演变而来[16, 17],其公式如下:
$$C{I_a} = \mathop \sum \limits_{n = 1}^n \frac{{{S_n}}}{{{S_a}{D_{an}}}}$$ (1) CI表示个体a的竞争指数;n表示目标个体a周围x m以内的个体数(x为样地中辽东栎的平均冠幅);Sa和Sn分别表示目标个体和竞争个体的胸径大小;Dan表示目标个体和竞争个体的距离。4个样方的2个林龄过渡期(第1~5年、第5~10年)分别进行计算。
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竞争指数计算通过R软件完成;密度分析与插值分析采用ArcGis10.0完成;绘图采用ArcGis10.0以及Origin9.0完成[18-21]。
Responses of Newborn Individuals to Population Spatial Pattern in Secondary Quercus liaotungensis Forest in the Qinling Mountains
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摘要: 以秦岭次生辽东栎(Quercus liaotungensis)种群为对象,利用空间格局分析的有关方法,研究辽东栎种群结构以及幼苗更新对胸径格局、密度格局和竞争格局的响应。结果表明:种群小径级个体(DBH<16 cm)明显多于大径级个体(DBH≥16 cm);幼苗更新位置周围个体平均胸径(10.376 cm)小于样地平均水平(12.385 cm);幼苗更新位置种群密度(0.126株·m−2)高于样地平均水平(0.084株·m−2);幼苗更新位置的竞争指数处于样地的中等水平,规律不明显。为更加深入的了解次生森林更新机制提供一定参考价值。Abstract: The secondary Quercus liaotungensis population in Qinling mountains was selected as the experimental object, and the population structure of Quercus liaotungensis and the responses of seedling regeneration to DBH pattern, density pattern and competition pattern were studied by using the relevant methods of spatial pattern analysis. The results showed that: (1) The number of small diameter individuals (DBH <16 cm ) was significantly higher than that of large diameter individuals (DBH ≥16 cm). (2) The average diameter at breast diameter (10.376 cm) around the seedling regeneration position was smaller than the average level of the plot (12.385 cm). (3) The population density of the seedling regeneration position (0.126 plants / m2) was higher than the average level of the plot (0.084 / m2). (4) The competition index of seedling regeneration position was at a moderate level of the plot, and the law was not obvious. The results provided some certain reference value for a deeper understanding of the secondary forest regeneration mechanism.
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Key words:
- Regeneration;
- DBH;
- Density;
- Competition;
- Quercus liaotungensis
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图 3 胸径分析箱图
注:箱体表示各样方新生个体周围成树平均胸径,○为各样方平均成树胸径,横向虚线为样地所有新生个体周围成树平均胸径)
Fig. 3 Box plot of DBH
Note: Box represents the average DBH of trees around new individuals in each sample plot, ○ is the average DBH of trees in each sample plot, and the horizontal dotted line is the average DBH of trees around all new individuals in the sample plot)
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