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种子作为植物有性生殖的重要器官,对植物个体繁殖和种群更新都具有重要意义。种子雨是指在特定时间和特定空间从母株上散落的种子量[1],是植物生态史动态过程中一个不可缺少的环节,对于它的了解可以预测种群的发展和植被的更新趋势。白刺花(Sophora davidii Franch.),豆科槐属植物。岷江上游干旱河谷区的白刺花属于变种川西白刺花[2],该物种是干旱河谷区的优势种,在生态环境保护、水土保持等方面具有重要作用。由于优良的抗旱能力,目前对白刺花的研究,除了药用生理[3],还包括水土保持能力[4]、抗旱生理机制[5]以及白刺花繁育[6]等方面研究,但关于白刺花种子雨方面的研究较少。本研究以干旱河谷区白刺花为对象,开展其种子雨和繁殖对策研究,为干旱河谷植物恢复提供理论依据。通过干旱河谷区典型物种白刺花种子雨及幼苗特征研究,以分析干旱河谷生态系统的自我维持和修复能力,为干旱区生态恢复和重建提供依据。
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根据白刺花分布状况,在杂谷脑河两侧的干旱河谷区,从低到高按海拔梯度设置样地(见表1)。每个样地内,随机选择6~8丛有代表性的结实植株记录其结果量,并根据开裂果核统计果核内的种子数量;根据树冠覆盖面积和种子散落区域,在每丛白刺花灌木树冠下,选择10 cm×10 cm的区域,从种子掉落开始,每7 d收集一次地面种子,直到连续3次种子数量较上一次无增加为止。调查研究时间2016年5—9月。
表 1 研究样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plots
样地
Site海拔
Elevation/m经度
Longitude/E纬度
Latitude/N坡向
Aspect/°坡度
Slope/°坡位
Slope position盖度
Coverage/%优势物种
Dominant species阴坡Ⅰ 1560 103°15' 23.502" 31°31' 42.698" EN45 30 下 41 刺旋花、白刺花等 阴坡Ⅱ 1750 103° 15' 30.625" 31° 31' 38.705" EN35 30 中下 43 白刺花、铁杆蒿等 阴坡Ⅲ 1957 103° 15' 29.871" 31° 31' 34.377" EN40 30 中上 45 虎榛子、铁杆蒿等 阴坡Ⅳ 2165 103° 15' 24.309" 31° 31' 33.944" EN35 25 上 64 虎榛子、鲜黄小檗等 阳坡Ⅰ 1585 103° 15' 10.257" 31° 31' 49.362" ES10 30 下 31 黄花亚菊、白刺花等 阳坡Ⅱ 1810 103° 15' 6.778" 31° 31' 52.457" ES5 31 中下 27 黄花亚菊、白刺花等 阳坡Ⅲ 1980 103° 12' 27.737" 31° 30' 37.263" ES10 32 中上 34 黄花亚菊、白刺花等 阳坡Ⅳ 2200 103° 14' 8.88" 31° 32' 2.04" ES15 29 上 46 白刺花、鲜黄小檗等 -
从图1可以看出,白刺花种群结果量在阴阳坡总体变化趋势一致,在低海拔和高海拔相对较高,在海拔1 700 m~1 800 m结果量最低;但在结果量上有差异。其中阳坡最高结果量为海拔2 200 m处,达到595.1±27.5果·丛−1;其次是海拔1980 m处,为390.4±37.9果·丛−1;海拔1780 m最低,为63.1±4.1果·丛−1。阴坡的最高结果量在海拔2 260 m处,达到480±25.1果·丛−1;海拔1 780 m最低,为69.3±2.3果/丛。从相同海拔梯度白刺花的结果量看,在海拔1 900 m~2 200 m范围内,表现为阳坡>阴坡;在海拔1 500 m~1 800 m范围内,则表现为阴坡>阳坡。经SPSS17.0中的LSD检验结果表明,阴阳坡海拔1 900 m~2 200 m范围内白刺花的结果量均分别极显著高于海拔1 500 m~1 800 m范围内;其余相同坡向上两个海拔梯度间的白刺花结果量为显著性差异。
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从图2可以看出,白刺花荚果中,种粒数分布在1~7粒,并表现为单个荚果内种粒数随着海拔梯度的升高逐渐增加;但在不同坡向与海拔梯度上,种粒数量分布特征有较大差异。在海拔1 500 m~1 600 m,荚果内的种粒含量主要以1~2粒·果−1为主,其中阳坡达到55.0±1.8%;在此海拔梯度上,没有收集到荚果内的种粒含量6粒以上的荚果。海拔1 700 m~1 800 m则以3~4粒·果−1为主,分布范围37.5±2.3%~46.7±4.6%。海拔1 800 m~2 200 m荚果内的种粒含量则以3粒·果−1以上为主,占在85%以上。这表明白刺花种群结实量很大,也进一步表明该区域植被受干旱胁迫,从而促进了植物生殖生长。
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从6月中旬左右到8月中旬,是干旱河谷区白刺花种子成熟并形成种子雨的主要时期。从图3可以看出,阴阳坡4个海拔梯度上,白刺花种群种子密度在种子雨形成期间变化趋势一致,呈倒“V”字形,即种子密度从6月中旬种子雨初期到7月中下旬种子雨大量形成期间逐渐增加,并达到最大,然后随着时间的推移种子密度逐渐降低。从时间上看,白刺花的最大种子密度是在七月下旬;其中阳坡种子密度最大时候分布在106.8±45.5粒·m−2~642.4±27.3粒·m−2,阴坡种子密度最大时候分布在145.2±41.8粒·m−2~609.3±24.5粒·m−2。经SPSS17.0中的LSD检验结果表明,阴阳坡海拔1500 m~1800 m范围内种子库密度分别与1900 m~2200 m范围内白刺花群落种子库密度呈显著性差异。
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白刺花种子的构成主要有完好种子、虫蛀种子和败育种子;受干旱河谷气候和水分条件的影响,种子中没有霉变和腐烂种子。土壤种子库种子的虫蛀比例最大:其中阳坡虫蛀种子比例分布范围在48.5±1.3%~70.3±5.5%,阴坡虫蛀种子比例为50.8±2.0%~67.0±1.0%。败育种子的含量也比较高,其阳坡分布范围在6.4±0.9%~40.7±1.3%,阴坡败育种子比例为11.4±2.8%~28.0±8.4%。完好种子在阳坡含量比例为10.0±0.3%~33.1±12.9%,阴坡比例为5.0±4.2%~31.8±16.6%(见图4)。
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从表2白刺花种群幼苗分布状况看,白刺花种群2年内生长的幼苗数量在阴阳坡上均表现为随着海拔梯度的升高而降低,并在海拔1 700 m~1 800 m海拔段的数量最低;但在阴阳坡的不同海拔梯度上,其幼苗数量及苗木萌生方式有差异。从幼苗的来源看,白刺花种群的幼苗主要以萌生为主。其中在1 500 m~1 800 m海拔段阴阳坡上当年均有少量实生幼苗出现,1~2年生幼苗中,则没有发现有实生苗的存在。在1 900 m~2 200 m海拔段,1~2年生的实生苗数量也均表现为低于当年的实生幼苗数量,这是因为在干旱河谷区,由于土壤水分的胁迫的关系,实生苗很难实现木质化,从而实现幼苗的成活。这种现象表明:干旱河谷区,一旦地上植被损毁,仅仅保障土壤种子库内的种子数量和质量,并不能保障植被的恢复和重建,还需要在种子萌发的基础上,采用合理的措施,促进幼苗木质化,以保障幼苗成活,从而实现植被的恢复与重建。
表 2 白刺花种群更新的幼苗起源状况
Table 2. Origin status of regeneration seedlings from Sophora davidii (Franch.) population
坡向
Aspect海拔
Altitude /m当年生幼苗
Annual seedling1~2年生幼苗
1−2 year old seedlings实生苗
Seedlings萌发苗
Germination seedling实生苗
Seedlings萌发苗
Germination seedling阳坡 1580 0.04±0.02 A 2.02±0.56A 0 5.02±2.54B 1780 0.037±0.01 A 1.75±0.84 A 0 2.2±1.21A 1980 1.87±0.21 B 5.51±1.32B 0.57±0.21A 8.54±2.35C 2200 2.05±0.64 C 6.34±2.1B 1.04±0.31A 10.34±3.21D 阴坡 1560 0.01±0.01 a 3.02±1.34 ab 0 6.24±2.31b 1750 0.03±0.01 a 1.92±1.08 a 0 2.43±0.86a 1957 1.54±0.32 b 6.33±2.15 b 0.15±0.0021a 9.04±1.86c 2165 2.19±0.51 c 8.24±3.4 c 1.35±0.62b 12.23±3.54d 注:表中数值为平均值±CV,数值后的字母表示进行LSD多重比较时在α=0.05水平上的差异性检验结果,同列不同字母表示差异显著。
Study on Seed Rain and Natural Regeneration of Sophora davidii (Franch.) Population in Arid Valley of the Minjiang River
More Information-
摘要: 针对干旱河谷植被恢复重建,开展白刺花种子雨和繁育对策的研究,为干旱河谷植被恢复重建提供依据。以干旱河谷主要建群种白刺花为对象,根据其分布状况,采用样地调查的方法,开展现场调查开展研究。(1)从种子结果数量看,白刺花种群结果量在低海拔和高海拔相对较高,在海拔1 700 m~1 800 m结果量最低;(2)果核内种子数量,随着海拔梯度升高增加,在海拔1 800 m~2 200 m荚果内的种粒含量则以3粒以上/果为主;(3)种子雨的下落时间主要从6月开始,种子雨降落密度逐渐升高,7月中旬到8月上旬为高峰期,8月中下旬为末期;种子雨中,虫蛀种子率随着种子量增加而减少;(4)白刺花种群的种子萌发幼苗主要分布于种子量较大的高海拔区域。在干旱河谷区增加土壤种子库内的种子数量和质量,可以提高其种群萌发更新机会。Abstract: In order to restore and reconstruct the vegetation in dry valleys, the seed rain and breeding countermeasures of Sophora davidii (Franch.) were studied, wich could provide basis for vegetation restoration and reconstruction in dry valleys. According to the distribution of the main foundation species of Sophora davidii (Franch.) in the dry valley, the field investigation was carried out by using the method of sample field survey. The results showed thtat: (1) Judging from the number of seeds, the seed quantity of Sophora davidii (Franch.) was relatively higher at low and high altitudes, and the lowest at 1700 m—1800 m altitude. (2) The number of seeds in the kernel increased with the elevation gradient, and the seed number per pod at an altitude of 1800 m—2200 m was mainly more than 3. (3) The fall time of seed rain mainly started from June, and the seed rain drop density gradually increased, with the peak period from mid-July to early August and the end period in mid-late August. During the seed rain, the rate of insect-eaten seeds decreased with the increase of seed quantity. (4) Seed germination seedlings of the Sophora davidii (Franch.) population were mainly distributed in high-altitude areas with large seed quantity. Increasing the quantity and quality of seeds in the soil seed bank in dary valleys can increase the chances of germination and regeneration.
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Key words:
- Dry valley;
- Sophora davidii (Franch);
- Seed rain
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表 1 研究样地基本情况
Tab. 1 Basic information of the sample plots
样地
Site海拔
Elevation/m经度
Longitude/E纬度
Latitude/N坡向
Aspect/°坡度
Slope/°坡位
Slope position盖度
Coverage/%优势物种
Dominant species阴坡Ⅰ 1560 103°15' 23.502" 31°31' 42.698" EN45 30 下 41 刺旋花、白刺花等 阴坡Ⅱ 1750 103° 15' 30.625" 31° 31' 38.705" EN35 30 中下 43 白刺花、铁杆蒿等 阴坡Ⅲ 1957 103° 15' 29.871" 31° 31' 34.377" EN40 30 中上 45 虎榛子、铁杆蒿等 阴坡Ⅳ 2165 103° 15' 24.309" 31° 31' 33.944" EN35 25 上 64 虎榛子、鲜黄小檗等 阳坡Ⅰ 1585 103° 15' 10.257" 31° 31' 49.362" ES10 30 下 31 黄花亚菊、白刺花等 阳坡Ⅱ 1810 103° 15' 6.778" 31° 31' 52.457" ES5 31 中下 27 黄花亚菊、白刺花等 阳坡Ⅲ 1980 103° 12' 27.737" 31° 30' 37.263" ES10 32 中上 34 黄花亚菊、白刺花等 阳坡Ⅳ 2200 103° 14' 8.88" 31° 32' 2.04" ES15 29 上 46 白刺花、鲜黄小檗等 表 2 白刺花种群更新的幼苗起源状况
Tab. 2 Origin status of regeneration seedlings from Sophora davidii (Franch.) population
坡向
Aspect海拔
Altitude /m当年生幼苗
Annual seedling1~2年生幼苗
1−2 year old seedlings实生苗
Seedlings萌发苗
Germination seedling实生苗
Seedlings萌发苗
Germination seedling阳坡 1580 0.04±0.02 A 2.02±0.56A 0 5.02±2.54B 1780 0.037±0.01 A 1.75±0.84 A 0 2.2±1.21A 1980 1.87±0.21 B 5.51±1.32B 0.57±0.21A 8.54±2.35C 2200 2.05±0.64 C 6.34±2.1B 1.04±0.31A 10.34±3.21D 阴坡 1560 0.01±0.01 a 3.02±1.34 ab 0 6.24±2.31b 1750 0.03±0.01 a 1.92±1.08 a 0 2.43±0.86a 1957 1.54±0.32 b 6.33±2.15 b 0.15±0.0021a 9.04±1.86c 2165 2.19±0.51 c 8.24±3.4 c 1.35±0.62b 12.23±3.54d 注:表中数值为平均值±CV,数值后的字母表示进行LSD多重比较时在α=0.05水平上的差异性检验结果,同列不同字母表示差异显著。 -
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