四川卧龙国家级自然保护区地处四川省阿坝藏族羌族自治州汶川县西南部，面积20万hm²，是以保护大熊猫等珍稀野生动植物和高山森林生态系统为主的保护区。境内山高谷深，地形险峻，区内有高等植物159科，693属，2022种，其中国家重点保护野生植物有14科46属89种，其中许多是残遗物种和分布区极窄物种；辖区有脊椎动物104科，299属，517种，其中国家重点保护动物68种，区内有野生大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）148只，约占四川省野生大熊猫种群数的10.7%^[7]。2006年，作为四川省邛崃山系大熊猫遗产地核心区域列入世界自然遗产名录。

日本落叶松造林地分布于卧龙保护区实验区和部分缓冲区内,海拔1550~2600 m，以阳坡为主，年平均气温8.4 ℃，年平均湿度80%，年平均降雨量861.8 mm，土壤母质以页岩，千枚岩为主，发育为山地黄棕壤和山地棕壤^[8]。2014年调查日本落叶松保存面积985.31 hm²，其中2000—2003年栽植的林龄在17~22年的中幼龄林面积为536.2 hm²，且大部分为密度较大的退耕还林区域；林龄在23~39年的中龄林，即1977—1999年由卧龙保护区管理局荒山造林的面积为95.03 hm²；林龄在40~50年的中老龄林，即1967—1976年由卧龙森工局造林的面积为354.08 hm²；2003年以后停止栽植日本落叶松树苗，故没有林龄在17年以下幼林。

按照当时卧龙森工企业造林规程营造的荒山造林，日本落叶松林密度为1 500~2 000株·hm⁻²，植苗前清林砍带，随后挖窝栽植，行距略大于窝距，早期的荒山造林受自然灾害和人为干扰影响，密度均有所下降，部分区域甚至已降到100株·hm⁻²左右。2000—2003年营造退耕还林时直接在农耕地内挖窝栽植，为了尽快见到造林成效，窝行距相等，造林密度最高达3 000株·hm⁻²。因为退耕还林系国家重点工程造林项目，人为干扰弱，保存完好，其密度变化较小，形成了现存的密林。

自2015年开始对区内部分日本落叶松人工林进行不同方式的改造试验，试验样地的立地条件见表1。1号样地的改造方式为林窗间伐；2~6号样地的改造方式为均匀间伐，强度分别为伐1株留1株、伐2株留1株、伐3株留1株、伐4株留1株、伐5株留1株（见表2）。1~6号样地在间伐后进行自然恢复；7~9号样地则采用高强度间伐方式，间伐量达87%以上，在间伐后进行人工植苗恢复，选取的树种为厚朴（Magnolia officinalis）、桤木（Alnus cremastogyne）、青榨槭（Acer davidii）并适量种植了拐棍竹（Fargesia robusta）。

本次调查采用传统样方调查法，即在人工林内随机设置20 m×20 m的典型样方，乔木为每木调查，测量其胸径、树高、郁闭度、冠幅；在典型样方的四角与中心设置5个5 m×5 m灌木层样方，记录灌木种类、高度、数量和盖度。在上述灌木层样方内再设置4个1 m×1 m草本层样方，调查记录草本种类、数量和盖度等，同时调查样方中野生动物活动与人为干扰情况。

本次调查主要对象为卧龙在4年前的9个日本落叶松林改造试验样地，由于试验样地面积较小，每个样地内只随机设置了1个典型样方；在未改造的日本落叶松林区域随机设置24个对照样方，其中在1~6号改造样地周围随机设置3个、7~9号改造样地周围随机设置2个未间伐的日本落叶松林对照样方。

将样方调查数据录入到Excel表格，统计各样方内的乔、灌、草的种类和数量，计算不同类型样方内的乔木层、灌木层和草本层的平均盖度。

对24个对照样方的调查数据分析表明，日本落叶松人工密度与乔木层郁闭度、林下灌木盖度和草本盖度具有较强的相关性。其相关数据关系变化曲线如图1所示。

图  1  日本落叶松林密度变化与林冠郁闭度、林下灌木盖度和草本盖度的相关性

Figure 1.  Correlation between forest density change and canopy density, understory shrub coverage and herb coverage in Larix kaempferi stand

从图1可以看出，当日本落叶松密度达到1 000株·hm⁻²以上时，林冠层郁闭度达85%以上，林下灌木盖度降到17%以下, 草本盖度降到3%以下。当日本落叶松密度达到1 500株·hm⁻²以上时，林下灌木和草本盖度均下降到2%以下，其中3个样地出现了灌木和草本盖度同时为0的情况。

日本落叶松荒山造林之后，虽然很少进行抚育间伐，但是受自然灾害和人为干扰影响，随着时间的推移，初植密度均有不同程度的下降。而随着密度降低到一定限度，林中出现乔木树种,乔木种类主要有桤木（Alnus cremastogyne），厚朴（Magnolia officinalis），青榨槭（Acer davidii），野核桃（Juglans cathayensis），等。根据《四川森林》标准^[8]，5 m以上高度的树木纳入乔木统计。根据24个调查样方统计的伴生乔木数量与日本落叶松密度之间的相关性如图2所示。根据图中曲线，当日本落叶松密度下降到600株·hm⁻²以下时，伴生乔木数量明显增多。

图  2  日本落叶松密度与天然伴生乔木数量相关曲线图

Figure 2.  Correlation curve between Larix kaempferi density and number of natural associated trees

鉴于卧龙日本落叶松林密度较大的特点,2015年开始,保护区以试点的方式进行了不同强度的间伐试验（间伐样地立地条件见表1）。自然恢复4年之后,我们对各间伐试验地进行了抽样调查，结果如表2所示。

间伐4年之后，不同间伐强度的样地内，林下灌草盖度和种类呈现一定的差异，总的趋势是间伐强度越高、保留的日本落叶松数量越少，则林下灌草盖度和种类增长越多。观察林下植被恢复，间伐强度50%~83%，林分密度调整为1 175株~191株·hm⁻²（1号、3号、4号、5号、6号样地），林下灌草盖度和种类随间伐强度的增加（林分密度减少）有所增加，但没有自然更新的乔木出现。如果间伐后密度仍大于1 000株·hm⁻²时（2号样地，间伐强度50%），则林下灌草盖度增加较少，种类也没有较大变化（灌木、草本各只增加了1种）。间伐试验的结果也间接验证了图1所示的日本落叶松人工林密度与林下灌草盖度之间的相关性。

卧龙日本落叶松人工林主要分布于落叶阔叶林和针阔叶混交林带^[9]。对于进行林下植苗试验的中老龄荒山造林地，根据森林生态群落结构构成要素，需要补植一定数量的当地乔木树种和竹子等灌木作为伴生植物^[10]。参照大熊猫等野生动物的适宜栖息地植物群落结构模式，7~9号样地按照87%~93%密度间伐，间伐后保留的日本落叶松密度100~200株·hm⁻²，按照乔木总密度不超过800株·hm⁻²的要求补种本地树种，并林下与乔木间隔栽植大熊猫主食竹，密度约小于乔木树种。本试验栽植的种类有厚朴（Magnolia officinalis），桤木（Alnus cremastogyne），拐棍竹（Fargesia robusta），青榨槭（Acer davidii）等。

从表3可以看出，试验按照87%~93%密度间伐，间伐后日本落叶松保持在100~200株·hm⁻²，按照总乔木数量350~800株·hm⁻²的密度补种本地树种，结果表明当地的一般树种和竹子，如青榨槭（Acer davidii）和拐棍竹（Fargesia robusta）等成活率低，且生长不良，只有耐贫瘠的当地先锋树种如厚朴（Magnolia officinalis）和桤木（Alnus cremastogyne）才具有较高的成活率。

卧龙的日本落叶松林主要分布在阳坡，造林前多为采伐迹地或者灌丛荒坡。日本落叶松栽种后，成活率高，成林迅速，对于改变荒山荒坡的自然生态面貌起了一定的作用^[5]。但是，表面青绿的松林之下，原来的灌草基本枯死，也不能自然更新。其他大熊猫林区也有类似的情况发生^[11]。尽管影响林下植被生长的因素很多，但是大多数林区研究认为密度是主要因素，这些林区在经过抚育间伐,或者抚育间伐后人工植苗辅助更新，生物多样性均得到一定程度的恢复^[12-14]，在卧龙的日本落叶松人工林改造试验中也得到了验证，因此，要扩大或改善大熊猫等野生动物的栖息地，对日本落叶松人工林的间伐是一种有效的方式和手段。

日本落叶松林密度与林冠郁闭度、林下灌木盖度和草本盖度的具有较强的相关性，本调查表明：1 000株·hm⁻²的日本落叶松林密度是一个临界值，超过1 000株·hm⁻²时，林下灌、草盖度急剧下降，当日本落叶松密度达到1 500株·hm⁻²以上时，林下灌木和草本盖度均下降到2%以下，有3个样地出现了灌木和草本盖度同时为0的情况，这一情况印证了在卧龙未间伐的高密度（1 500~3 000株·hm⁻²）的日本落叶松林下灌草盖度极低，甚至寸草不生的情况。陕西和湖北的一些日本落叶松林也有类似情况^[12-13]。24个对照样方的图2统计结果表明，在自然状态下，被砍伐20年以上的日本落叶林中其伴生乔木数量与日本落叶松密度之间存在一定的相关性，当日本落叶松密度下降到700株·hm⁻²以下时，伴生乔木数量开始快速增多，低于600株·hm⁻²以下后，伴生乔木数量趋于稳定，密度达到75~125株·hm⁻²。

卧龙的日本落叶林改造自然恢复试验表明，林下植被的增长跟间伐后保留的日本落叶松密度直接相关，总的趋势是保留的日本落叶松密度越低，林下植被自然恢复的情况越好，与间伐强度的关系并不明显；间伐后保留的日本落叶松密度过高（大于1 000株·hm⁻²）时，仍然不利于林下植被生长。林窗间伐后自然恢复试验表明，在有充足光照条件的地方，灌、草恢复的速度更快，但短期内会没有乔木层的存在，并不适宜作野生动物的栖息地，而且其周围未间伐的日本落叶松林下植被并未明显增加，所以林窗间伐并不适宜做改造日本落叶松林的有效手段。所有自然恢复的样地中均未发现自然更新的乔木出现，可能与试验测量的时间较短有关，说明大熊猫栖息地的改善需要较长的时间，若要快速改善原日本落叶松林群落结构，人工补种乔木树种是必要的。而卧龙的日本落叶松林高强度间伐人工恢复试验的效果亦不显著，分析其原因可能有以下两个，第1个原因可能是日本落叶松对土壤养分的影响，导致土壤出现贫瘠现象^[15-16]，只有耐贫瘠的先锋树种如厚朴（Magnolia officinalis）和桤木（Alnus cremastogyne）等才具有较高的成活率；第2个原因可能是树种选择上存在问题，此次试验所选树种种类太少，而且均不是本地自然植被的建群种和优势种，没有明显的竞争优势，导致成活率低、生长不良的结果。

值得注意的另一个方面是日本落叶松的自然繁殖。卧龙日本落叶松林间伐之后，乔木层郁闭度骤然降低，林中空地已成为良好的天然更新场所，但通过本次调查，并没有发现日本落叶松天然实生苗木。卧龙最早引进栽培的日本落叶松已经50年，当地采种育苗栽培的第2代树木也有20年树龄且已开始挂果，但其林下及周围也同样没有发现日本落叶松自然繁殖的幼苗。日本落叶松原产地日本本州年平均温度7 ℃，年平均湿度80%，年平均降水量1 794 mm^[17]，卧龙是否因降雨量少导致种子在自然状态下难以萌发，或者实生苗无法成活，尚需进一步调查研究。但是对于日本落叶松的实生苗木仍然需要高度关注，因为一旦日本落叶松在卧龙完成自然更新，将对大熊猫栖息地造更大的破坏。

综上所述，改善大熊猫栖息地质量，卧龙间伐日本落叶松人工林是一种有效的方式和手段，其密度与林冠郁闭度、林下灌木盖度和草本盖度具有较强的相关性。要想尽快将日本落叶松林恢复为大熊猫栖息地，还需要进行科学的规划与植被恢复设计，尽量参照本地的植物群落结构和组成，不断引进本地优势种和建群种，逐步替换掉原人工种植的日本落叶松。必要的监测有助于完善修复策略。在卧龙没有发现日本落叶松天然实生苗木的现象值得关注。