-
核桃(Juglans regia L.)是世界著名的四大干果油料树种之一,以其用途广泛,营养价值高而著称于世,是我国乃至世界分布范围最广、面积最大的坚果类经济树种[1]。由于四川独特的气候环境,以及核桃雌雄同株异花的生物学特性,造成核桃品种雌雄花期不育,种质资源相当丰富[2]。‘川早1号’是四川近几年选育出的优良杂交早实品种[3],因其早实性强,丰产性能突出,能适应川渝地区亚热带湿润气候特征。先后在四川、重庆、甘肃、贵州、陕西5个省(直辖市)30余区县开展区域试验,备受广大种植户的青睐。为丰富核桃的种质资源,本文以‘川早1号’为母本杂交育种的F1代进行遗传多样性研究及杂种优势预测,以期为杂种后代的早期选择缩短选育年限,为提高选育的质量及速度提供依据。
-
于2014年4月初采用套袋的方法,在金堂县淮口镇和栖贤乡梨花沟村核桃良种基地对‘川早1号’为母本进行控制授粉实验,分为4大类(见表1):
表 1 实验材料及代码
Table 1. Experimental materials and codes
授粉方式 组合名称 代码 异花控制授粉 川早1号×川早2号 C1C2 川早1号×蜀玲 C1SL 川早1号×早丰 C1ZF 川早1号×双早 C1SZ 孤雌生殖 川早1号孤雌生殖 C1GC 自花授粉 川早1号自花授粉 C1ZH 自然授粉 川早1号自然授粉 C1ZR Ⅰ孤雌生殖(套袋,对即将成熟的雌花进行隔离处理,避免授粉);Ⅱ自然授粉(不套袋,进行自由授粉);Ⅲ自花授粉(套袋,川早1号品种进行授粉);Ⅳ异花授粉(套袋,以‘早丰’、‘双早’、‘蜀玲’、‘川早2号’为父本进行授粉);果实成熟前1个月,请专人看守,并于2015年5月定植于崇州基地,株行距3 m×3 m,于2016年4月采集叶片进行相关形态指标和生理指标。每个组合选择3株进行测定。
-
通过对杂交F1代的各果实性状经济性状分析表明,腹径的范围27.86~35.65 mm;缝径25.69~33.30 mm;果高27.37~36.01 mm;单果重7.27~14.30 mm、果型指数0.98~1.02、发芽率54%~87%。除C1ZF的果型指数低于平均水平外,其余的经济指标均在平均水平之上。C1SL在各项指标高于平均水平,分别高出5.92%、6.87%、7.44%、19.42%、2.00%、16.08%;C1ZF分别超出平均水平为6.60%、5.21%、5.15%、20.78%、–1.00%、5.00%;C1GC分别超出平均水平2.70%、4.70%、3.00%、1.70%、1.00%、16.08%(见表2)。综上C1SL、C1ZF、C1GC的各项形质指标总体来表现较好,各项性状基本位于前三。C1ZH各项经济指标均排在最后,且都落后于平均水平。
表 2 F1代坚果的经济性状多重比较分析
Table 2. Duncan multiple comparison of economic traits of F1 Nuts
F1性状 腹径/mm 缝径/mm 果高/mm 单果重/g 果型指数 发芽率/% C1ZR 32.85±1.20 a 30.39±0.80 a 32.50±0.67 a 12.14±0.76 ab 0.99±0.02 ab 87 C1SZ 33.99±1.07 ab 31.44±0.71 ab 34.82±0.44 a 11.41±0.85 ab 1.05±0.03 a 66.7 C1ZF 35.65±1.75 b 33.26±1.77 b 35.33±1.77 b 14.30±1.51 c 0.99±0.01 b 77.5 C1GC 33.97±0.96 a 31.55±1.54 a 34.45±0.91 ab 11.56±2.03 ad 1.01±0.02 a 60.2 C1ZH 27.86±1.03 c 25.60±1.03 c 27.37±1.53 c 7.27±0.6 d 0.98±0.02 b 54 C1C2 34.33±0.69 a 32.61±0.93 ab 34.61±0.75 ab 12.05±0.83 ab 1.01±0.02 ab 85.7 平均值 33.44 31.16 33.60 11.84 1.00 73.83 变异系数/% 6.49 6.17 6.54 23.67 3.25 - F值 65.585** 87.855** 93.300** 34.965** 8.942** - 注:表示在α=0.05水平上显著;**表示在α=0.01水平上显著,(下同)。 变异系数是表征变异性状程度的一项重要参数,变异幅度越大则表明对种质变异和创新贡献率越高。比较F1代经济性状的变异系数发现:经济指标的变异系数在3.25%~23.67%,其中单果重变异系数最大,表明单果重对种质变异和创新贡献率高。而腹径、缝径、果高的变异系数在6%~7%之间,且三者之间的变异系数相差不大,对种质的变异的创新贡献率也相差不大。
方差分析显示F1代坚果经济性状存在很大差异,在0.05显著水平下,各经济性状达到最大差异的指标均来自C1ZH,可见C1ZH与其他杂交子代相比差异较大(见表2)。
通过对的腹径、缝径、果高、单果重、果型指数5个指标进行方差分析,结果表明,各经济指标间的差异均达到了极显著水平,说明各性状之间的遗传基因存在极大差异,表明F1代有丰富的遗传多样性,可以为优良单株提供选择依据。
-
以‘川早1号’为母本的F1代在同一生境下生长特征亦有不同。表3对21个杂交单株进行了方差分析,株高、地径的均值分别为41.52 cm、1.46 cm,株高之间有极显著差异,地径的变异系数大于株高。
表 3 苗期生长性状统计特征和方差分析结果
Table 3. Statistical characteristics and variance analysis results of growth traits at seedling stage
均值/cm 标准差 变异系数/% F值 株高 41.52 6.889 17 4.545** 地径 1.46 0.34 23 2.417 对7个杂交F1代的株高、地径进行方差分析,结果见图1:在0.05显著水平下:C1ZR的株高、地径与其他F1代有差异。C1GC株高、地径生长得最好分别为50.67±3.14 cm、1.74±0.20 cm;C1SL次之分别为46.33±2.33 cm、C1SL1.7±0.17 cm;C1ZH无论是在株高和地径生长情况排名来看均垫底。
-
叶绿素是衡量植物光合生产潜能的一项重要的生理指标,叶绿素含量高的F1其叶片的光合生理活动相对活跃。川早1号杂交F1代21个单株的叶绿素含量方差分析结果(见表4):不同F1代单株之间的叶绿素存在极显著差异,说明在川早1号F1代之间进行优良单株的选择可以获得叶绿素含量较高的遗传增益。图2中,7个F1代之间的叶绿素含量有所不同,C1ZR叶绿素含量最高达到了3.88 mg·g−1,其次是C1C2(2.743 mg·g−1);在0.05显著水平下,C1ZR与其他F1代之间达到了显著差异。
表 4 叶绿素方差分析
Table 4. Variance analysis result of Chlorophyll
均值 标准差 变异系数/% F值 叶绿素 2.399 0.711 29.66 8.373** -
从图3中可以看出7个F1代间光响应曲线的变化趋势相似,随着PAR的增强,Pn也响应的提高,低光照区(PAR≤200),Pn随着PAR的增加而呈现出直线变化;当到达一定光强后(PAR≥1000),叶片的Pn缓慢增加,呈现出曲线;当PAR达到某一点时,Pn则不再增加,此时达到光饱和点(LSP)。曲线与X轴交点处便可得到光补偿点。
光合性状可以作为判定光合能力的高低的重要参考依据,光合参数可以用来比较杂交F1组合光合能力的强弱。LSP、LCP的大小可以反映植物对光强、光弱的利用能力。LSP越大,则表明利用强光能力高。Pnmax反映了在光饱和时植物的光合潜力。C1C2的光补偿点最小,为12.35(μmol·m−2·s−1)则它对弱光的利用能力最高。
从表5可以发现:不同F1代之间最大净光合速率表现出较大差异Pnmax大小排列为C1GC>C1ZH >C1SZ >C1ZR> C1SL >C1ZF> C1C2,C1GC的Pnmax比C1C2高出2.65倍。C1GC的光饱和点最大,为1644.71(μmol·m−2·s−1),子一代之间Rd参数差异较小,C1GC的呼吸作用消耗的能量低,光合潜力也最大。
表 5 F1的光合生理结果比较
Table 5. Comparison of photosynthetic physiological results of F1
杂交F1 光补偿点/(μmol·m−2·s−1) 光饱和点/(μmol·m−2·s−1) 暗呼吸/(μmol·CO2·m−2·s−1) Pnmax/(μmol·CO2·m−2·s1) C1ZR 70.88 1306.35 1.446 7.515 C1SZ 33.37 1244.33 1.376 7.869 C1ZF 29.98 1191.19 1.328 6.904 C1SL 38.25 1336.15 1.386 7.399 C1GC 59.71 1644.71 0.430 13.665 C1ZH 25.66 1328.23 1.362 8.482 C1C2 12.35 1097.10 0.580 5.160 -
对F1的表型性状8个指标和生理光合参数5个指标,共计13个指标转化为主成分进行主成分分析(见表7)。
在分析过程中,根据特征值大于1的原则提取3个因子,这3因子所解释的方差占整个方差的87.066%,这表明,反映核桃杂种优势早期预测可以用前3主分量反映87.066%的信息。就杂交F1代的13项特征指标而言,从表6中看出:在第一主成分中,果高(0.991)、腹径(0.989)和缝径(0.984)具有较大的正系数,表明第一主成分反映了该优株具有果高、腹径和缝径均有较高的特征,因此,第一主成分可作为苗期坚果选育指标。第二、三主成分中,LSP、LCP、Pnmax、叶绿素有较高的正系数,反映了该株具有较高的光合潜能较高。
表 6 相关矩阵特征值及其相应的特征向量
Table 6. Eigenvalues of correlation matrices and the corresponding eigenvectors
性状 主成分1 主成分2 主成分3 特征值 5.622 3.650 2.047 贡献率% 43.245 28.078 15.743 累计贡献率 43.775 71.323 87.066 通过主成分分析,得出‘川早1号’杂交F1代综合性状的优劣,为早期选育提供理论依据。表8中,综合得分最高的是C1GC(1.5650)、其次是C1SL(0.9884)、C1ZF(0.4559)。C1GC在主成分二中占有较大的权重(3.7566)、表明G1GC的光合潜能较大,而C1SL、C1ZF在主成分1中所占的权重较大,说明C1SL、C1ZF在坚果时期表现较好。
表 7 F1主要性状相关阵的规格化特征向量
Table 7. Normalized eigenvectors of correlation matrix of main characters in F1
性状 主成分1 主成分2 主成分3 光补偿点(LCP) 0.115 0.366 0.901 光饱和点(LSP) −0.013 0.912 0.366 暗呼吸 −0.239 −0.473 0.231 Pnmax −0.033 0.968 0.244 叶绿素 0.047 −0.499 0.725 腹径 0.989 −0.102 −0.017 缝径 0.984 −0.144 −0.064 果高 0.991 −0.034 −0.086 单果重 0.930 −0.243 0.157 果型指数 0.700 0.190 −0.349 发芽率 0.589 −0.709 0.287 株高 0.575 0.702 −0.359 地径 0.766 0.388 0.302 表 8 F1主成分得分与综合评析指数
Table 8. Principal component score and comprehensive evaluation index of F1
F1 主成分1 主成分2 主成分3 综合得分 C1ZR −0.4919 −0.5074 2.9018 0.1168 C1SZ 0.3435 −0.1480 −1.0860 −0.0735 C1ZF 1.4626 −0.8109 −0.0502 0.4559 C1SL 2.1868 −0.2666 −0.0650 0.9884 C1GC 0.7844 3.7566 −0.1993 1.5650 C1ZH −5.0157 0.0428 −0.5058 −2.5689 C1C2 0.7303 −2.0666 −0.9955 −0.4838
Progeny Genetic Diversity and Early Prediction of Heterosis from ‘Chuanzao 1’
More Information-
摘要: 核桃(Juglans regia L.)是我国重要的经济树种,为了对杂交子代作出早期选择与生产效果预测,为丰富木本杂交育种理论和降低生产推广应用风险提供参考。本实验以‘川早1号’为母本进行控制授粉实验,对7个F1代的生长指标以及光合生理参数进行比较研究。F1代之间表型性状的变异系数广泛(3.25%~23.67%),尤其是单果重变异系数最大,达到了23.67%。叶绿素方差分析表明:21株子一代间有极显著差异(8.373**),且变异系数为29.66%。光合生理参数比较后:C1GC有极大的光合潜力。利用主成分分析法提取涵盖所有性状87.066%的信息的前3个主成分,选出分数在前3名优良F1代的C1GC(1.5650)、C1SL(0.9884)、C1ZF(0.4559),但是考虑到孤雌生殖带会来较低的出苗率,所以优选良种核桃苗为C1SL、C1ZF。Abstract: Juglans regia L. is one of the most important economic species in China. In order to make early selection of hybrid offspring and predict production effects, and provide reference for enriching the theory of woody hybrid breeding and reducing the risk of production popularization and application. In this experiment, "Chuanzao 1" was used as the female parent to conduct controlled pollination experiments, and the growth indicators and photosynthetic physiological parameters of senven F1 generations were compared. The results showed that: the coefficient of variation of phenotypic traits among F1 generations was wide (3.25%—23.67%), especially the coefficient of variation of single fruit weight was the largest, reaching 23.67%.The Chlorophyll variance analysis showed that there was extreme significant difference among the 21 hybrid nuts (8.373**), and the CV of chlorophyll was 29.66%. The C1GC had great photosynthetic potential. The principal component analysis showed that the extracted first three principal components covered 87.066% of all characters, and the first three excellent F1 generations were C1GC (1.5650), C1SL (0.9884) and C1ZF (0.4559). Howerer, considering that the parthenogenesis would have a lower emergence rate, the superior Juglans regia seedlings were C1SL and C1ZF.
-
Key words:
- Chuanzao 1;
- Heterosis;
- Progeny test;
- Phenotype character;
- Photosynthetic physiology
-
表 1 实验材料及代码
Tab. 1 Experimental materials and codes
授粉方式 组合名称 代码 异花控制授粉 川早1号×川早2号 C1C2 川早1号×蜀玲 C1SL 川早1号×早丰 C1ZF 川早1号×双早 C1SZ 孤雌生殖 川早1号孤雌生殖 C1GC 自花授粉 川早1号自花授粉 C1ZH 自然授粉 川早1号自然授粉 C1ZR 表 2 F1代坚果的经济性状多重比较分析
Tab. 2 Duncan multiple comparison of economic traits of F1 Nuts
F1性状 腹径/mm 缝径/mm 果高/mm 单果重/g 果型指数 发芽率/% C1ZR 32.85±1.20 a 30.39±0.80 a 32.50±0.67 a 12.14±0.76 ab 0.99±0.02 ab 87 C1SZ 33.99±1.07 ab 31.44±0.71 ab 34.82±0.44 a 11.41±0.85 ab 1.05±0.03 a 66.7 C1ZF 35.65±1.75 b 33.26±1.77 b 35.33±1.77 b 14.30±1.51 c 0.99±0.01 b 77.5 C1GC 33.97±0.96 a 31.55±1.54 a 34.45±0.91 ab 11.56±2.03 ad 1.01±0.02 a 60.2 C1ZH 27.86±1.03 c 25.60±1.03 c 27.37±1.53 c 7.27±0.6 d 0.98±0.02 b 54 C1C2 34.33±0.69 a 32.61±0.93 ab 34.61±0.75 ab 12.05±0.83 ab 1.01±0.02 ab 85.7 平均值 33.44 31.16 33.60 11.84 1.00 73.83 变异系数/% 6.49 6.17 6.54 23.67 3.25 - F值 65.585** 87.855** 93.300** 34.965** 8.942** - 注:表示在α=0.05水平上显著;**表示在α=0.01水平上显著,(下同)。 表 3 苗期生长性状统计特征和方差分析结果
Tab. 3 Statistical characteristics and variance analysis results of growth traits at seedling stage
均值/cm 标准差 变异系数/% F值 株高 41.52 6.889 17 4.545** 地径 1.46 0.34 23 2.417 表 4 叶绿素方差分析
Tab. 4 Variance analysis result of Chlorophyll
均值 标准差 变异系数/% F值 叶绿素 2.399 0.711 29.66 8.373** 表 5 F1的光合生理结果比较
Tab. 5 Comparison of photosynthetic physiological results of F1
杂交F1 光补偿点/(μmol·m−2·s−1) 光饱和点/(μmol·m−2·s−1) 暗呼吸/(μmol·CO2·m−2·s−1) Pnmax/(μmol·CO2·m−2·s1) C1ZR 70.88 1306.35 1.446 7.515 C1SZ 33.37 1244.33 1.376 7.869 C1ZF 29.98 1191.19 1.328 6.904 C1SL 38.25 1336.15 1.386 7.399 C1GC 59.71 1644.71 0.430 13.665 C1ZH 25.66 1328.23 1.362 8.482 C1C2 12.35 1097.10 0.580 5.160 表 6 相关矩阵特征值及其相应的特征向量
Tab. 6 Eigenvalues of correlation matrices and the corresponding eigenvectors
性状 主成分1 主成分2 主成分3 特征值 5.622 3.650 2.047 贡献率% 43.245 28.078 15.743 累计贡献率 43.775 71.323 87.066 表 7 F1主要性状相关阵的规格化特征向量
Tab. 7 Normalized eigenvectors of correlation matrix of main characters in F1
性状 主成分1 主成分2 主成分3 光补偿点(LCP) 0.115 0.366 0.901 光饱和点(LSP) −0.013 0.912 0.366 暗呼吸 −0.239 −0.473 0.231 Pnmax −0.033 0.968 0.244 叶绿素 0.047 −0.499 0.725 腹径 0.989 −0.102 −0.017 缝径 0.984 −0.144 −0.064 果高 0.991 −0.034 −0.086 单果重 0.930 −0.243 0.157 果型指数 0.700 0.190 −0.349 发芽率 0.589 −0.709 0.287 株高 0.575 0.702 −0.359 地径 0.766 0.388 0.302 表 8 F1主成分得分与综合评析指数
Tab. 8 Principal component score and comprehensive evaluation index of F1
F1 主成分1 主成分2 主成分3 综合得分 C1ZR −0.4919 −0.5074 2.9018 0.1168 C1SZ 0.3435 −0.1480 −1.0860 −0.0735 C1ZF 1.4626 −0.8109 −0.0502 0.4559 C1SL 2.1868 −0.2666 −0.0650 0.9884 C1GC 0.7844 3.7566 −0.1993 1.5650 C1ZH −5.0157 0.0428 −0.5058 −2.5689 C1C2 0.7303 −2.0666 −0.9955 −0.4838 -
[1] 蔡邦银. 四川朝天核桃产业成为退耕还林的原动力[J]. 中国经贸导刊,2015(25):52. doi: 10.3969/j.issn.1007-9777.2015.25.032 [2] 益川,韩柏桦,吴万波. 四川核桃及其栽培区划[J]. 四川林业科技,2010(2):21−26. doi: 10.3969/j.issn.1003-5508.2010.02.005 [3] 蒲光兰,肖千文,周兰英. 早实核桃新品种‘川早1号’[J]. 园艺学报,2011,38(10):2025−2026. [4] 夏国华,朱先富,俞春莲等. 不同地理种源大别山山核桃坚果表型性状和脂肪酸组分分析[J]. 果树学报,2014,31(3):370−377. [5] 赵爽,赵福洞,石鹤飞等. 核桃品种绿岭杂交后代主要性状的遗传分析与优株选择研究[J]. 植物遗传资源报,2015,16(5):1004−1012. [6] 李振均,张新华,饶逢春等. 福建柏地理种源优叔家系苗期实验[J]. 湖南林业科技,2003,30(1):65−67. doi: 10.3969/j.issn.1003-5710.2003.01.023 [7] 高琼,王维有,梁冬等. 8个种源油松生长和光合生理指标的比较研究[J]. 北京林业大学学报,2014,36(2):87−93. [8] 张琴,刘德良. 三台核桃开花习性观察[J]. 经济林研究,2001,19(2):7−11. doi: 10.3969/j.issn.1003-8981.2001.02.002 [9] 王国安,虎海防,张强,等. 利用孤雌生殖对核桃进行遗传纯化初探[J]. 经济林研究,2009,27(2):88−92. doi: 10.3969/j.issn.1003-8981.2009.02.022 [10] 王国安,买买提·艾力,崔卫国,等. 孤雌生殖在核桃品种遗传纯化中的应用[J]. 新疆农业科学,2003,40(2):90−93. doi: 10.3969/j.issn.1001-4330.2003.02.008 [11] 张登福,任列花. 13个雄先型早实核桃品种孤雌生殖和自交及自然授粉结实试验[J]. 林业实用技术,2013(12):30−31.