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大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)是我国珍稀濒危特有种,被称为国宝,同时也是全球生物多样性保护的旗舰物种和伞护物种,对大熊猫的保护研究一直受到国内外学者的广泛关注。大熊猫原本为大型的食肉动物,随着自然环境的改变,大熊猫在数千年的演化与适应下逐渐转变为以亚高山小径竹类为主食的植食性动物[1-2]。
据全国第四次大熊猫调查:我国野生大熊猫主要分布于秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭和凉山等六大山系,野生大熊猫取食竹种共有8属38种,然而不同区域的优势竹种不同,大熊猫主要取食竹种亦有差异[1]。大熊猫主食竹是大熊猫繁衍和发展的基础和保证,开展大熊猫主食竹的调查研究对于大熊猫的保护具有重要的意义[3]。以往研究已对大熊猫主食竹的多样性[4]、分类与分布[5-6]、天然更新[7]、种群结构[8]、种群动态及其影响因素[9]、生物量分配与模拟[10]、生理生化特征[11]、营养成分[12-14]、粗蛋白、粗脂肪和氨基酸[15]及其季节动态[16]、适口性[14]、自然灾害的影响[17]、对全球变化的响应(如CO2浓度升高和N沉降[3])、全球变化情景下竹子分布区的可能变化[18]、病虫害[19]、人为管理与干扰影响[13,20]等方面做了相关报道,但这些研究仅局限于六大山系的部分保护区,如王朗保护区[7]、卧龙保护区[8,9,12]、秦岭保护区[11,16]、大风顶保护区[20]、栗子坪保护区[10]、鞍子河保护区[14]等,研究区域不平衡。已有研究指出大熊猫取食竹的种类存在明显的区域差异[1,21]。加之20世纪80年代岷山山系大熊猫主食竹曾出现大量开花致死现象,2005年以来又陆续发现岷山山系大熊猫主食竹有新的开花现象。因此,有必要加紧积累不同大熊猫分布区的大熊猫主食竹研究数据从而为不同区域大熊猫的科学保护提供重要的数据支撑。
四川白水河国家级自然保护区位于四川盆地西北边缘的彭州市龙门山和小鱼洞镇境内,是离成都市最近(仅50 km)的大熊猫自然保护区,多年来保护区虽开展了不少针对大熊猫的保护工作,但针对大熊猫的研究报道极其缺乏,仅见于李华东[22]对保护区内大熊猫生存环境评价及研究的报道,目前保护区内关于大熊猫主食竹的相关研究仍较为缺乏。本研究通过对该保护区大熊猫主食竹开展调查,旨在查清该区域大熊猫主食竹的种类、种群特征及其受环境因子(海拔和郁闭度)的影响,以期为不同大熊猫分布区的大熊猫主食竹研究积累基础数据,同时也为该保护区大熊猫的保护提供数据支撑和理论依据。
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本研究共调查到竹类6属7种,分别为刚竹属(Phyllostachys)的白夹竹、方竹属(Chimonobambusa)的刺黑竹、玉山竹属(Yushania)的短锥玉山竹、箬竹属(Indocalamus)的箬叶竹、巴山木竹属(Bashania)的冷箭竹以及箭竹属(Fargesia)的拐棍竹和细枝箭竹。7种竹子海拔分布范围主要在3000 m以下,郁闭度在0.3~0.9之间。本研究中仅发现短锥玉山竹和细枝箭竹2种竹子的茎叶被大熊猫取食后留下食痕,7种竹子均未发现被其他动物取食的痕迹,未发现有开花和病虫害现象(见表1)。
表 1 四川白水河国家级自然保护区内的竹子种类及概况
Table 1. Bamboo species and general information in Baishuihe National Nature Reserve, Sichuan
竹种
Bamboo species白夹竹
P. bissetii刺黑竹
Ch. neopurpurea短锥玉山竹
Y. brevipaniculata柺棍竹
F. robusta冷箭竹
B. fangiana箬叶竹
I. longiauritus细枝箭竹
F. stenoclada海拔 Elevation/m 1240~1760 1530~1600 1540~2800 1482~2047 2150~3200 1870~2100 1746~2500 郁闭度Coverage 0.0~0.9 0.0~0.9 0~0.5 0~0.4 0~0.4 0.3~0.8 0~0.4 开花株数Flowering number 0 0 0 0 0 0 0 大熊猫取食情况
Feeding Situation of Giant Panda无 无 取食杆叶 无 无 无 取食杆叶 其他动物取食情况
Feeding conditions of other animals无 无 无 无 无 无 无 病虫情况Diseases and insect pests 无 无 无 无 无 无 无 -
竹笋是评价竹子种群更新的重要指标之一。本研究期间调查样方中未发现刺黑竹和箬叶竹的竹笋。其原因一方面可能与刺黑竹种群较少导致发笋情况较少有关,据保护区以往调查资料得知虽该区域刺黑竹的发笋期在农历8月中旬之后,但本次调查获得的刺黑竹的样方数较少,刺黑竹种群数量不多从而导致发笋情况较少可能是本次调查难以见到其发笋情况的重要原因;另一方面可能与箬叶竹新笋识别难度较大有关,箬叶竹的新克隆分株是一边生长,一边发侧枝,野外调查时极易忽略是“新笋”。而白夹竹、短锥玉山竹、柺棍竹、冷箭竹和细枝箭竹均有竹笋出现,但其竹笋样方的百分比均小于50%(见表2)。
表 2 7种竹子的竹笋、1年生克隆分株、死亡成竹
Table 2. Bamboo shoots, 1-year-old clonal ramets and dead bamboo of 7 bamboo species
竹种
Bamboo species白夹竹
P.hys bissetii刺黑竹
Ch. neopurpurea短锥玉山竹
Y. brevipaniculata柺棍竹
F. robusta冷箭竹
B. fangiana箬叶竹
I. longiauritus细枝箭竹
F. stenoclada有竹笋的样方比
The percentage of bamboo shoots quadrat/%39.4 0 17.0 41.7 29.2 0 47.1 有1年生克隆分株样方比
The percentage of 1year raw clones quadrat/%66.7 100.0 76.3 75.0 87.5 100.0 47.1 1年生克隆分株比
The percentage of 1year clones/%区间extent 0~30.8 5.2~30.0 0~55.6 0~50.0 0~52.6 1.9~11.4 0~25 均值mean value 16.3±7.4 11.7±7.6 13.5±10.5 15.0±9.6 25.9±15.1 8.4±2.9 7.5±2.5 有成竹死亡的样方比
The percentage of dead bamboo quadrat/%57.6 50.0 79.3 58.3 37.5 100.0 23.5 注:“样方比”是指有竹笋或1年生克隆分株的样方数占总样方数的百分比
Note: "Quadrate ratio" means the percentage of the number of bamboo shoots quadrats or 1-year-old clonal ramets quadrats in the total number of quadrats/%1年生克隆分株是竹子种群更新扩展的新生力量,也是经过自然淘汰后保留的最具生命力的克隆分株。虽本研究在调查样方中7种竹子均有出现“自然死亡的成熟克隆分株”,其中出现箬叶竹死亡的样方占比最高(100%),然而除细枝箭竹(47.1%)外,其余6种竹子出现1年生克隆分株的样方比均超过65%,而刺黑竹和箬叶竹出现1年生克隆分株的样方比达到100%(见表2),表明调查区内竹子更新良好。
西南山地竹子是以克隆繁殖为主的多年生植物,1年生克隆分株比是衡量竹子种群更新和种群稳定性的重要指标。研究期间发现1年生克隆分株比最高的是冷箭竹,其均值达25.9%;其次是白夹竹,达16.3%;再次是柺棍竹、短锥玉山竹和刺黑竹,分别为15.0%、13.5和11.7%;而箬叶竹和细枝箭竹的1年生克隆分株比的均值最低,在7%~9%之间(见表2)。
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本研究发现,样方内7种竹子的1年生克隆分株数量为0~12株。1年生克隆分株数量最多的是冷箭竹,最多达12株;其次是短锥玉山竹,最多达11株;而其余竹种的1年生克隆分株数量较低。1年生克隆分株密度最大的是冷箭竹,均值达6株·m−2;其次是箬叶竹,均值达4株·m−2;密度最小的是细致箭竹,为1.3株·m−2。
样方内7种竹子的1年生以上克隆分株数量为2—103株。1年生以上克隆分株数量最多的是短锥玉山竹,最多达103株。1年生以上克隆分株密度最大的是箬叶竹,为44.8株·m−2;其次是刺黑竹,为33.4株·m−2;密度最小的是细枝箭竹,为11.1株·m−2。
样方内7种竹子的数量为3~103株。其中,密度最大的是箬叶竹,为48.8株·m−2;其次是刺黑竹,为36.6株·m−2;密度最低的是细枝箭竹,为14.5株·m−2(见表3)。
表 3 七种竹子的密度、基径和高度
Table 3. Density, basal diameter and height of 7 bamboo species
竹种
Bamboo species白夹竹
P. bissetii刺黑竹
Ch.sa neopurpurea短锥玉山竹
Y. brevipaniculata柺棍竹
F. robusta冷箭竹
B. fangiana箬叶竹
I. longiauritus细枝箭竹
F. stenoclada1年生克隆分株(株/m2)
1a raw clones(n /m2)区间extent 0~6 1~6 0~11 0~7 0~12 1~5 0~4 均值mean value 1.9±1.4 3.2±1.4 2.6±1.8 2.3±1.6 6.0±3.5 4.0±1.3 1.3±1.0 1年生以上克隆分株(株/m2)
Over 1a raw clones
(n /m2)区间extent 2~55 14~55 3~103 2~29 3~26 39~53 3~20 均值mean value 13.5±8.4 33.4±15.5 22.6±12.6 12.7±6.6 14.0±5.4 44.8±3.5 11.1±4.1 密度(株/m2)
Density(n /m2)区间extent 2~55 16~58 3~103 4~36 3~32 44~54 3~26 均值mean value 15.4±8.9 36.6±14.9 25.8±12.2 16.0±7.0 21.2±6.4 48.8±2.5 14.5±5.0 基径Rod basal diameter(mm) 区间extent 0.9~12.9 5.5~10.4 1.4~11.9 2.0~11.4 1.3~6.7 6.4~8.1 1.5~15.6 均值mean value 7.5±2.9 8.4±1.1 5.4±2.0 6.0±2.3 4.6±1.0 6.9±0.4 5.2±2.5 高度Rod height(cm) 区间extent 16.0~297.0 160.1~204.7 25.0~288.0 46~244 21.5~169.0 161.6~184.1 47.0~220.6 均值mean value 189.0±67.0 180.7±18.0 169.9±48.7 172.8±55.7 110.9±22.8 174.8±6.1 137.5±28.5 样方数patterns 33 6 135 12 24 6 17 -
本研究发现7种竹子中,克隆分株基径最大的是刺黑竹,均值为8.4 mm;其次是白夹竹,为7.5 mm;最小的是冷箭竹,为4.6 mm。调查到最粗壮的克隆分株是细枝箭竹,基径达15.6 mm;其次是短锥玉山竹,基径达11.9 mm。另外,克隆分株最高大的是白夹竹,均值为189.0 cm;其次是刺黑竹,为180.7 cm;最矮小的是冷箭竹,为110.9 cm。调查到最高的克隆分株是白夹竹,达297.0 cm;其次是短锥玉山竹,达288.0 cm(见表3)。
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统计分析发现,海拔变化仅对冷箭竹的密度有显著影响(P<0.05),而对白夹竹、短锥玉山竹以及细枝箭竹的密度均无显著影响(P>0.05),同时海拔变化对以上4种竹种的1年生克隆分株比、基径以及高度均无显著影响(冷箭竹:P>0.05,见图2;白夹竹:P>0.05,见图3;短锥玉山竹:R2<0.1,见图4;细枝箭竹:P>0.05,见图5)。
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统计分析发现,郁闭度变化对细枝箭竹的密度、基径和高度均有极显著影响(P<0.01),而对1年生克隆分株比无显著影响(P>0.05,见图6);郁闭度变化对冷箭竹和白夹竹的密度有显著影响(P<0.05),但对其1年生克隆分株比、基径和高度无显著影响(P>0.05;见图7,图8);而郁闭度变化对短锥玉山竹的密度、1年生克隆分株比、基径和高度均无显著影响(R2<0.1,见图9)。
Population Characteristics and Influencing Factors of Staple Food Bamboo for the Giant Panda in Baishuihe National Nature Reserve, Sichuan Province
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摘要: 小径竹类是大熊猫的主要食物资源,是大熊猫赖以生存和繁衍的基础。开展大熊猫主食竹的调查研究对于大熊猫的保护具有重要意义。本研究以四川白水河国家级自然保护区的大熊猫主食竹为研究对象,采用样线法和样方法研究了保护区内的大熊猫主食竹种类、种群特征及其影响因素。结果表明:(1)四川白水河保护区大猫熊的主食竹有白夹竹(Phyllostachys bissetii)、刺黑竹(Chimonobambusa neopurpurea)、短锥玉山竹(Yushania brevipaniculata)、箬叶竹(Indocalamus longiauritus)、冷箭竹(Bashania fangiana)、拐棍竹(Fargesia robusta)和细枝箭竹(F. stenoclada),主要分布于海拔3000 m以下,其克隆生长良好;(2)在7种竹种中,出现1年生克隆分株的样方比区间是47.1%~100%,单位面积内的1年生克隆分株数量占比区间是7.5%~25.9%,出现成竹死亡的样方比区间是23.5%~100%;(3)7种竹种的克隆分株密度区间是14.5~48.8株·m−2,其中1年生克隆分株密度区间是2~6株·m−2;(4)7种竹种的平均克隆分株基径在5.2~8.4 mm之间,而平均高度在110.9~189.0 cm之间;(5)海拔仅对冷箭竹的密度有显著影响(P< 0.05),而对其余6种竹的密度没有显著影响(P>0.05);(6)郁闭度仅对细枝箭竹的密度、基径和高度有显著影响(P< 0.01),而对其余6种竹种的密度、基径和高度没有显著影响(P>0.05);(7)大熊猫主要取食分布广,且受坡度和坡向影响较小的短锥玉山竹和细枝箭竹。建议在大熊猫栖息地和潜在栖息地内适当补植短锥玉山竹和细枝箭竹,以形成异龄竹丛和多竹种的混交竹林。Abstract: Dwarf bamboos are the main food resources for the giant panda, which are the basis for the survival and reproduction of the giant panda. The research on the giant panda’s staple diet is of great significance for the protection of the giant panda. In this study, the staple food bamboo of the giant panda in Baishuihe National Nature Reserve was taken as the research object, and the species, population characteristics and environmental factors of staple food bamboo were stuied by sample line and quadrat method. The results were as follows: (1) There were 7 bamboo species in Baishuihe National Nature Reserve, including White bamboo clip (Phyllostachys bissetii), Thorn black bamboo (Chimonobambusa neopurpurea), Bamboo with short cone (Yushania brevipaniculata), broadleaf bamboo (Indocalamus longiauritus), cold arrow bamboo (Bashania fangiana), Bamboo stick (Fargesia robusta), Twigs arrow bamboo (F. stenoclada), which were mainly distributed below 3000 m above sea level and grown well by cloning. (2) Among the 7 bamboo species, the quadrat ratio of 1-year-old clonal ramets was 47.1%−100%, the quadrat ratio of 1-year-old clonal ramets per unit area was 7.5%−25.9%, and the quadrat ratio of bamboo death was 23.5%−100%. (3) The density range of clonal ramets of 7 bamboo species was 14.5−48.8 /m2, among which the density range of 1-year-old clonal ramets was 2−6/m2. (4) The average diameter of clonal ramets of 7 bamboo species was 5.2−8.4 mm, and the average height was 110.9−189.0 cm. (5) Altitude only had a significant effect on the density of cold arrow bamboo (P<0.05), but had no significant impact on the density of the other 6 bamboo species (P>0.05). (6) The canopy density only had a significant effect on the density, basal diameter and height of Twigs arrow bamboos (P<0.01), but had no significant effect on the other 6 bamboo species (P>0.05). (7) Giant panda mainly feed on short cone Yushan bamboo and Twigs arrow bamboo, which were widely distributed and less affected by slope and aspect. It’s suggested that the short cone Yushan bamboo and Twigs arrow bamboo should be replanted properly in the habitat and potential habitat of the giant panda, in order to form mixed bamboo forests with different ages and multiple bamboo species.
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表 1 四川白水河国家级自然保护区内的竹子种类及概况
Tab. 1 Bamboo species and general information in Baishuihe National Nature Reserve, Sichuan
竹种
Bamboo species白夹竹
P. bissetii刺黑竹
Ch. neopurpurea短锥玉山竹
Y. brevipaniculata柺棍竹
F. robusta冷箭竹
B. fangiana箬叶竹
I. longiauritus细枝箭竹
F. stenoclada海拔 Elevation/m 1240~1760 1530~1600 1540~2800 1482~2047 2150~3200 1870~2100 1746~2500 郁闭度Coverage 0.0~0.9 0.0~0.9 0~0.5 0~0.4 0~0.4 0.3~0.8 0~0.4 开花株数Flowering number 0 0 0 0 0 0 0 大熊猫取食情况
Feeding Situation of Giant Panda无 无 取食杆叶 无 无 无 取食杆叶 其他动物取食情况
Feeding conditions of other animals无 无 无 无 无 无 无 病虫情况Diseases and insect pests 无 无 无 无 无 无 无 表 2 7种竹子的竹笋、1年生克隆分株、死亡成竹
Tab. 2 Bamboo shoots, 1-year-old clonal ramets and dead bamboo of 7 bamboo species
竹种
Bamboo species白夹竹
P.hys bissetii刺黑竹
Ch. neopurpurea短锥玉山竹
Y. brevipaniculata柺棍竹
F. robusta冷箭竹
B. fangiana箬叶竹
I. longiauritus细枝箭竹
F. stenoclada有竹笋的样方比
The percentage of bamboo shoots quadrat/%39.4 0 17.0 41.7 29.2 0 47.1 有1年生克隆分株样方比
The percentage of 1year raw clones quadrat/%66.7 100.0 76.3 75.0 87.5 100.0 47.1 1年生克隆分株比
The percentage of 1year clones/%区间extent 0~30.8 5.2~30.0 0~55.6 0~50.0 0~52.6 1.9~11.4 0~25 均值mean value 16.3±7.4 11.7±7.6 13.5±10.5 15.0±9.6 25.9±15.1 8.4±2.9 7.5±2.5 有成竹死亡的样方比
The percentage of dead bamboo quadrat/%57.6 50.0 79.3 58.3 37.5 100.0 23.5 注:“样方比”是指有竹笋或1年生克隆分株的样方数占总样方数的百分比
Note: "Quadrate ratio" means the percentage of the number of bamboo shoots quadrats or 1-year-old clonal ramets quadrats in the total number of quadrats/%表 3 七种竹子的密度、基径和高度
Tab. 3 Density, basal diameter and height of 7 bamboo species
竹种
Bamboo species白夹竹
P. bissetii刺黑竹
Ch.sa neopurpurea短锥玉山竹
Y. brevipaniculata柺棍竹
F. robusta冷箭竹
B. fangiana箬叶竹
I. longiauritus细枝箭竹
F. stenoclada1年生克隆分株(株/m2)
1a raw clones(n /m2)区间extent 0~6 1~6 0~11 0~7 0~12 1~5 0~4 均值mean value 1.9±1.4 3.2±1.4 2.6±1.8 2.3±1.6 6.0±3.5 4.0±1.3 1.3±1.0 1年生以上克隆分株(株/m2)
Over 1a raw clones
(n /m2)区间extent 2~55 14~55 3~103 2~29 3~26 39~53 3~20 均值mean value 13.5±8.4 33.4±15.5 22.6±12.6 12.7±6.6 14.0±5.4 44.8±3.5 11.1±4.1 密度(株/m2)
Density(n /m2)区间extent 2~55 16~58 3~103 4~36 3~32 44~54 3~26 均值mean value 15.4±8.9 36.6±14.9 25.8±12.2 16.0±7.0 21.2±6.4 48.8±2.5 14.5±5.0 基径Rod basal diameter(mm) 区间extent 0.9~12.9 5.5~10.4 1.4~11.9 2.0~11.4 1.3~6.7 6.4~8.1 1.5~15.6 均值mean value 7.5±2.9 8.4±1.1 5.4±2.0 6.0±2.3 4.6±1.0 6.9±0.4 5.2±2.5 高度Rod height(cm) 区间extent 16.0~297.0 160.1~204.7 25.0~288.0 46~244 21.5~169.0 161.6~184.1 47.0~220.6 均值mean value 189.0±67.0 180.7±18.0 169.9±48.7 172.8±55.7 110.9±22.8 174.8±6.1 137.5±28.5 样方数patterns 33 6 135 12 24 6 17 -
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