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林线(Treeline)一般是指郁闭森林与树种线之间的生态过渡带[1]。对于林线的研究起源于极地林线的研究,最早可以追溯到1555年,Conrad Gessner对瑞士阿尔卑斯山前缘森林界限的描述[2]。对于高山林线,一般认为低温是其主要限制因素[1, 3],森林所需要的水分无法满足也同样限制着森林的分布[4]。由于林线的特殊地理位置和极端环境条件以及对气候变化响应的敏感性[5-7],可以作为全球气候变化生物监测系统的理想“预警线”[8]。林线的位置、结构和动态对气候变化有着重要的意义,随着20世纪80年代左右的全球气候变暖,关于林线的研究成为研究热点,包括林线对气候变化的响应[9-13]、林线动态变化机制[14-16]、林线植被生理生态特征[17-21]、林线植物群落物种多样性[5, 22-23]等。
目前,对林线植物群落物种多样性的研究集中在群落和种群特征研究[5, 22-25]和物种多样性对气候变化的响应[13, 26-28]。对林线群落和种群特征研究不同海拔梯度下林线物种多样性的变化[24, 29]、林线交错带的边缘效应物种多样性研究[5, 25]、不同坡向下林线物种多样性的变化[24]等。全球气候变暖可能导致林线及附近的生态系统的物种组成和群落结构变化[28],一方面是由于低海拔物种向高海拔迁移使得物种多样性增加[30-32],另一方面则是气候变暖使得原有的生物因生境变化而丧失[33]。但目前关于林线杜鹃-冷杉林的物种多样性的研究较少,本文旨在通过对林线杜鹃-岷江冷杉林的调查分析,了解林线环境下的物种多样性,为林线生物多样性研究和保护工作提供基础资料。
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于2018年7月在米亚罗林区的林线附近的原始林中设置了一个100 m×100 m的样地,划分为25个20 m×20 m的乔木调查样方,记录每个样方中所有乔木物种的种名、高度、胸径以及数量等数据。将每个乔木调查样方划分为16个5 m×5 m的小样方(共400个小样方),并选取样地左上角到右下角对角线上的20个小样方和随机选取的48个样方作为灌木样方调查(共68个小样方),在样地左上角到右下角对角线上的20个和随机选取的16个灌木样方中选取大小为1 m×1 m的草本样方。记录每个样方中所有草本和灌木植物的种名、多度、盖度、高度等数据。
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物种多样性作为群落的基本特征,既表征群落的组成结构,也是对环境状况的指示,分别反映了植物群落的不同方面的特点,选取的物种多样性测度方法如下[35]:
(1)物种丰富度(S):
$$ S={\text{样方中出现的物种数}} $$ (1) (2) Shannon-wiener 多样性指数:
$$ {H}'=-\sum _{i=1}^{S}{P}_{i}\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_{i} $$ (2) (3) Simpson 优势度指数:
$$ D=1-\sum _{i=1}^{\mathrm{S}}{P}_{i}^{2} $$ (3) (4) Pielou 均匀度指数:
$$ J=\frac{{H}'}{\mathrm{l}\mathrm{n}S} $$ (4) 式中,Pi为种i的重要值,灌木和草本重要值的计算式为:
$$ {\text{重要值}}=\frac{{\text{相对密度}}+{\text{相对盖度}}+{\text{相对频度}}}{3} $$ (5) -
研究发现在100 m×100 m的样地中,共记录乔木、灌木与草本植物17220株,其中乔木植物16509株,灌木植物397株,草本植物314株。本次调查中共记录植物32种,分属24科,31属。乔木共3种,隶属于2科3属;灌木植物共8种,隶属于7科8属;草本植物共21种,隶属于18科21属。
乔木层郁闭度为0.47,乔木树种包括:岷江冷杉、理县杜鹃(Rhododendron trichogynum)和红杉(Larix potaninii)等。灌木层植物盖度较低,总盖度在0.06左右,最高总盖度为0.25,平均高度0.98 m,灌木植物包括:陕甘花楸(Sorbus koehneana)、冰川茶藨子(Ribes glaciale)、唐古特忍冬(Lonicera tangutica)、红刺悬钩子(Rubus rubrisetulosus)、红背杜鹃(Rhododendron rufescens)、香柏(Juniperus pingii var. wilsonii)、柳属(Salix sp.)等。
草本层盖度为0.27,高于灌木层,近30%的样方总盖度达0.5以上,40%的样方总盖度在0.05以下,平均高度0.14 m。草本植物有:耳柄蒲儿根(Sinosenecio euosmus)、山酢浆草(Oxalis griffithii)、紫花碎米荠(Cardamine purpurascens)、洱源囊瓣芹(Pternopetalum molle)、微唇马先蒿(Pedicularis minutilabris)、葱状灯心草(Juncus allioides)、独叶草(Kingdonia uniflora)、丁座草(Boschniakia himalaica)、长鞭红景天(Rhodiola fastigiata)、石松(Lycopodium japonicum)、阴地蕨(Botrychium ternatum)、川甘火绒草(Leontopodium chuii)、弯齿风毛菊(Saussurea przewalskii)、糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、东方草莓(Fragaria orientalis)、林地早熟禾(Poa nemoralis)、蓼属(Polygonum sp.)、蹄盖蕨属(Athyrium sp.)、堇菜属(Viola sp.)、莎草属(Cyperus sp.)和石竹科(Caryophyllaceae sp.)等。苔藓植物分布较为均匀,盖度0.9,厚度约为9 cm。林内长松萝(Usnea longissima)附生现象明显,密布于岷江冷杉枝条上[1]。
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乔木层以岷江冷杉和理县杜鹃为优势种,重要值分别为49.72%和46.96%,红杉的重要值仅占3.33%;灌木层以陕甘花楸为优势种,重要值占灌木层的57.79%,且75%以上的植物重要值在10%以下;草本层相对优势的物种为山酢浆草和糙野青茅,重要值较低,仅为28%和25.94%,且85%以上的植物物种重要值在10%以下(见表1-3)。
表 1 乔木树种的重要值
Table 1. Importance value of tree species
物种
Species相对多度
Relative abundance/%相对显著度
Relative dominance/%相对频度
Relative frequency/%重要值
Importance value/%岷江冷杉Abies faxoniana 50.88 45.45 52.81 49.72 理县杜鹃Rhododendron trichogynum 48.95 45.45 46.46 46.96 红杉Larix potaninii 0.17 9.09 0.73 3.33 表 2 灌木植物的重要值
Table 2. Importance value of shrub species
物种
Species相对多度
Relative abundance/%相对盖度
Relative dominance/%相对频度
Relative frequency/%重要值
Importance value/%陕甘花楸Sorbus koehneana 37.53 47.00 88.85 57.79 冰川茶藨子Ribes glaciale 22.92 24.00 4.24 17.05 瑞香Daphne odora 19.90 6.00 2.82 9.57 唐古特忍冬Lonicera tangutica 5.54 12.00 0.54 6.03 红刺悬钩子Rubus rubrisetulosus 8.06 4.00 0.63 4.23 红背杜鹃Rhododendron rufescens 5.04 3.00 2.14 3.39 香柏Sabina pingii var. wilsonii 0.76 3.00 0.35 1.37 柳属Salix sp. 0.25 1.00 0.43 0.56 表 3 草本植物的重要值
Table 3. Importance value of herb species
物种
Species相对多度
Relative abundance/%相对盖度
Relative dominance/%相对频度
Relative frequency/%重要值
Importance value/%山酢浆草Oxalis griffithii 50.56 15.53 17.91 28.00 糙野青茅Deyeuxia scabrescens 16.87 42.30 18.66 25.94 耳柄蒲儿根Sinosenecio euosmus 9.98 25.60 14.18 16.59 洱源囊瓣芹Pternopetalum molle 7.98 3.79 17.91 9.89 石松Lycopodium japonicum 7.79 4.88 5.22 5.96 独叶草Kingdonia uniflora 2.51 2.97 5.22 3.57 葱状灯心草Juncus allioides 0.95 1.95 5.22 2.71 堇菜属Viola sp. 0.64 0.11 2.99 1.24 丁座草Boschniakia himalaica 0.13 0.14 2.99 1.08 蓼属Polygonum sp. 0.35 0.17 1.49 0.67 长鞭红景天Rhodiola fastigiata 0.25 0.81 0.75 0.60 石竹科Caryophyllaceae sp. 0.79 0.24 0.75 0.59 弯齿风毛菊Saussurea przewalskii 0.13 0.81 0.75 0.56 林地早熟禾Poa nemoralis 0.32 0.16 0.75 0.41 东方草莓Fragaria orientalis 0.32 0.08 0.75 0.38 微唇马先蒿Pedicularis minutilabris 0.16 0.16 0.75 0.36 莎草属Cyperus sp. 0.10 0.16 0.75 0.33 紫花碎米荠Cardamine purpurascens 0.06 0.08 0.75 0.30 阴地蕨Botrychium ternatum 0.06 0.02 0.75 0.28 蹄盖蕨属Athyrium sp. 0.03 0.02 0.75 0.27 川甘火绒草Leontopodium chuii 0.03 0.01 0.75 0.26 在杜鹃-岷江冷杉林中,乔木层中属于A级频度的物种占33.33%;无B、C和D级频度的物种;属于E级频度的物种,即优势种和建群种的占比为66.67%。灌木层中属于A级频度的物种占全部灌木的75.00%;B和D级频度的种类较少,均占12.50%;无C和E级频度的物种。草本层中属于A级频度的物种占全部草本植物的80.95%;C级的物种较少,占4.76%;属于D级频度的物种,占全部草本植物的14.29%;无B和E级频度的物种(见图1)。由于群落均匀度与E级的比例成正比,乔木层、灌木层和草本层对比来看,乔木层的均匀度更高。灌木层和草本层的频度分布属于A级频度的物种最多的,B、C和D频度级的物种较少,表明物种分布较为均匀。
图 1 乔木层、灌木层和草本层物种的频度分布
Figure 1. Frequency distribution of tree species, shrub species, and herb species
在林线附近的岷江冷杉-杜鹃林中,Shannon-Wiener指数、物种丰富度和Simpson优势度指数最大的均为草本层(H′ = 1.99, S = 21, D = 0.81),其次为灌木层(S = 8, H′ = 1.35, D = 0.62),乔木层最小(S = 3, H′ = 0.82, D = 0.53),乔木层、灌木层和草本层的Shannon-Wiener指数和物种丰富度表明在岷江冷杉-杜鹃林中,草本层的丰富度和群落复杂程度最高,灌木层其次,乔木层最小;且相比草本层和灌木层,乔木层的优势种的地位最突出。乔木层Pielou均匀度指数最大(J = 0.74),草本层和灌木层的Pielou均匀度指数相似(J = 0.65)(见表4),表明乔木层物种分布最均匀,草本层和灌木层物种分布的均匀度相似。
表 4 岷江冷杉-杜鹃林各层次物种多样性指数
Table 4. Species diversity index of different growth form layers in the Abies faxoniana-Rhododendron forest
S H' D J 乔木层 3 0.8157 0.5312 0.7425 灌木层 8 1.3488 0.6210 0.6486 草本层 21 1.9932 0.8109 0.6547
Study on Species Diversity of Rhododendron-Abies Forest in the Typical Timberline Area in the Zhegu Mountains in Western Sichuan
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摘要: 采用样地法,调查了川西鹧鸪山区域的1 hm2林线杜鹃-岷江冷杉原始林的物种多样性。共记录植物24科31属32种,其中,乔木2科3属3种;灌木7科8属8种;草本18科21属21种。乔木优势种为岷江冷杉(Abies faxoniana)和理县杜鹃(Rhododendron trichogynum),灌木优势种为陕甘花楸(Sorbus koehneana)和冰川茶藨子(Ribes glaciale),草本优势种为山酢浆草(Oxalis griffithii)和糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)。乔木层物种出现频度在81%~100%的物种最多,灌木和草本层物种出现频度在1%~20%的物种最多。物种多样性呈现较低水平,生长有国家一级重点保护植物独叶草。Shannon-Wiener指数、物种丰富度和Simpson优势度指数:草本层(H′ = 1.9932, S = 21, D = 0.8109)>灌木层(S = 8, H′ = 1.3488, D = 0.621)>乔木层 (S = 3, H′ = 0.8157, D = 0.5312);乔木层的Pielou均匀度指数最大(J = 0.7425),草本层(J = 0.6547)与灌木层(J = 0.6486)相似。Abstract: The community species diversity of Rhododendron-Abies old-forest in the eastern Qinghai-Tibet Plateau was investigated by plot method. A total of 24 families, 31 genera and 32 species of plants were recorded, including 2 families, 3 genera and 3 species of arbor; 7 families, 8 genera, 8 species of shrubs; 21 species, 21 genera, 18 families of herbs. The dominant tree species were Abies faxoniana and Rhododendron trichogynum; the dominant shrub species were Sorbus koehneana and Ribes glaciale; the dominant herb species were Oxalis griffithii and Deyeuxia scabrescens. The species with the occurrence frequency of 81%~100% in the tree layer were the most, and the species with the occurrence frequency of 1%~20% in shrub and herb layer were the most.. The species diversity was at a low level. The Shannon-Wiener index, Species richness, and Simpson dominance index were the highest in herb species (H′ = 1.9932, S = 21, D = 0.8109), followed by shrub species (S = 8, H′ = 1.3488, D = 0.621) and lowest in tree species (S = 3, H′ = 0.8157, D = 0.5312). The Pielou evenness index of the tree layer was the highest (J = 0.743), while that of the herb layer (J = 0.655) was similar to that of the shrub layer (J = 0.649).
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表 1 乔木树种的重要值
Tab. 1 Importance value of tree species
物种
Species相对多度
Relative abundance/%相对显著度
Relative dominance/%相对频度
Relative frequency/%重要值
Importance value/%岷江冷杉Abies faxoniana 50.88 45.45 52.81 49.72 理县杜鹃Rhododendron trichogynum 48.95 45.45 46.46 46.96 红杉Larix potaninii 0.17 9.09 0.73 3.33 表 2 灌木植物的重要值
Tab. 2 Importance value of shrub species
物种
Species相对多度
Relative abundance/%相对盖度
Relative dominance/%相对频度
Relative frequency/%重要值
Importance value/%陕甘花楸Sorbus koehneana 37.53 47.00 88.85 57.79 冰川茶藨子Ribes glaciale 22.92 24.00 4.24 17.05 瑞香Daphne odora 19.90 6.00 2.82 9.57 唐古特忍冬Lonicera tangutica 5.54 12.00 0.54 6.03 红刺悬钩子Rubus rubrisetulosus 8.06 4.00 0.63 4.23 红背杜鹃Rhododendron rufescens 5.04 3.00 2.14 3.39 香柏Sabina pingii var. wilsonii 0.76 3.00 0.35 1.37 柳属Salix sp. 0.25 1.00 0.43 0.56 表 3 草本植物的重要值
Tab. 3 Importance value of herb species
物种
Species相对多度
Relative abundance/%相对盖度
Relative dominance/%相对频度
Relative frequency/%重要值
Importance value/%山酢浆草Oxalis griffithii 50.56 15.53 17.91 28.00 糙野青茅Deyeuxia scabrescens 16.87 42.30 18.66 25.94 耳柄蒲儿根Sinosenecio euosmus 9.98 25.60 14.18 16.59 洱源囊瓣芹Pternopetalum molle 7.98 3.79 17.91 9.89 石松Lycopodium japonicum 7.79 4.88 5.22 5.96 独叶草Kingdonia uniflora 2.51 2.97 5.22 3.57 葱状灯心草Juncus allioides 0.95 1.95 5.22 2.71 堇菜属Viola sp. 0.64 0.11 2.99 1.24 丁座草Boschniakia himalaica 0.13 0.14 2.99 1.08 蓼属Polygonum sp. 0.35 0.17 1.49 0.67 长鞭红景天Rhodiola fastigiata 0.25 0.81 0.75 0.60 石竹科Caryophyllaceae sp. 0.79 0.24 0.75 0.59 弯齿风毛菊Saussurea przewalskii 0.13 0.81 0.75 0.56 林地早熟禾Poa nemoralis 0.32 0.16 0.75 0.41 东方草莓Fragaria orientalis 0.32 0.08 0.75 0.38 微唇马先蒿Pedicularis minutilabris 0.16 0.16 0.75 0.36 莎草属Cyperus sp. 0.10 0.16 0.75 0.33 紫花碎米荠Cardamine purpurascens 0.06 0.08 0.75 0.30 阴地蕨Botrychium ternatum 0.06 0.02 0.75 0.28 蹄盖蕨属Athyrium sp. 0.03 0.02 0.75 0.27 川甘火绒草Leontopodium chuii 0.03 0.01 0.75 0.26 表 4 岷江冷杉-杜鹃林各层次物种多样性指数
Tab. 4 Species diversity index of different growth form layers in the Abies faxoniana-Rhododendron forest
S H' D J 乔木层 3 0.8157 0.5312 0.7425 灌木层 8 1.3488 0.6210 0.6486 草本层 21 1.9932 0.8109 0.6547 -
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