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邛崃山脉的大熊猫栖息地区域，水鹿（Cervus unicolor）是大熊猫最常见的大型伴生动物[1]。尽管大多数研究表明鹿类动物以各种禾草、杂草、树叶、树皮为食[2~5]，但野外考察中却发现卧龙水鹿时常有采食竹叶的习性，特别是在冬季大雪覆盖时，更是常常见到成片被水鹿采食叶片后弃食的冷箭竹茎。水鹿对冷箭竹采食强度有多大？水鹿冬季采食冷箭竹叶的习性是否会构成与大熊猫的食物直接竞争？冬季水鹿的采食冷箭竹叶行为是否会影响到大熊猫在这一区域的数量和分布？厘清以上问题对于大熊猫栖息地保护策略的制定具有重要的意义。
有蹄类食性研究方法，早期通常采用直接观察[6]和胃分析法[7]。由于野生动物直接观察相对困难，胃分析法对动物种群又必然造成破坏，上世纪70年代引入了粪便显微分析法[8-10]。利用尚未完全消化的植物表皮细胞结构为基础。植物种类的不同，这种表皮细胞结构呈现物种间明显的差异，特别是竹叶表层细胞呈现如同砖砌般整齐排列的结构，为水鹿采食竹叶后的粪样显微图像分析提供了显著的图像特征。该法一直是研究有蹄类野生动物食物组成的主要方法，该法以易于取样并对动物干扰小的优点，在食草动物食性研究中得到广泛应用，特别是对珍稀野生动物食性的研究起到了很好的推动作用[11]。但在具体研究中有学者认为，粪便分析法在研究动物食性时，往往高估禾本草本植物、灌木和乔木，而低估非禾本草本植物在食物中的含量[12]。上世纪90年代后兴起的粪便DNA指纹技术，目前更多是论证技术的可行性和方法的稳定性[13]。相关论文，特别是利用DNA指纹技术在食草动物食性的研究中的应用，在国内外还鲜有报道。
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四川卧龙国家级自然保护区位于四川盆地西部，横断山南延地段。保护区始建于1963年，是我国最早成立的国家级自然保护区之一。保护区东西长52 km，南北宽62 km，面积2000 km2，海拔从1150 m到6250 m，年度降水1100 mm左右。湿润的气候环境，垂直的气温化，带来保护区植被随海拔高度明显的多样性变化。植被垂直带包括常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林、高山灌丛、高山草甸及高山流石滩稀疏植被带 [14]。区内主要河流有皮条河、正河、西河和中河，河流两侧发育有各级支流，形成比较完整的树枝状水系[15]。
保护区“五一棚”观察站始建于上世纪80年代，主要从事大熊猫生态学研究。适宜的气候环境、针阔混交的林相、丰富的食物资源和远离人类干扰，形成了大熊猫及伴生动物重要的栖息环境。研究区域植被类型为铁杉四川红杉冷杉拐棍竹林。高大乔木主要有铁杉（Tsuga chinensis Pritz.）、岷江冷杉(Abies faxoniana Rehd)，四川红杉（Larix mastersiana Rehder & E. H. Wilson），红桦（Betula albo-sinensis Burk.），短柄稠李(Prunus brachypoda Batal.)等，小乔木有陕甘花楸(Sorbus koehneana Schneid)，水青树（Tetracentron sinense Oliv.）等，灌木有多鳞杜鹃(Rhododendron peregrinum Tagg)，尾叶樱(Prunus dielsiana Schneid)，喜阴悬钩子(Rubus mesogaeus Focke)等，竹类有拐棍竹（Fargesia rebusta Yi），冷箭竹（Bashania fangiana (A. Camus) Keng f. et Wen）。林下草本有小悬钩子(Rubus nutans L.)，山酢浆草(Oxalis griffithii Edgew.et Hook)，沿阶草(Ophiopogon jiaponicus Ker-Gawl)，黄水枝(Tiarella polyphylla D. Don)等[16]。
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在“五一棚”区域水鹿最常出现的臭水天然盐井[17]（N30°59'23.50"，E103°10'31.45"，海拔2553 m）周边选择4条样线，长度2000 m左右。10月至来年4月期间，每月2~4次，沿选定样线，寻找水鹿新鲜粪堆，每一粪堆内挑拣3~5粒，装牛皮纸信封，标明时间、地点。每个月采集不同个体新鲜粪便样品12~15份，样品烘干保存。与此同时，还采集同一环境中竹叶、新鲜或干枯的单子叶草本、各类木本树叶，干枯双子叶植物草本、苔藓和地衣等可能被水鹿采食的植物样本，相同办法处理，作为后期显微图像物种鉴定分析对比。
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将野外收集的粪便样品60 ℃烘干、研磨机粉碎、40~100目分样筛选，取筛上样，称取0.1 g于2 mL试管，加入1 mL解离液（2N Na2CO3）浸泡36 h，其间每隔6 h通过漩涡搅拌器混匀、搅拌沉淀的样品，使之解离均匀。解离后的样品，吸取100 μL到载玻片，覆盖盖玻片后直接在解剖镜下观察分析。
通过电子目镜（NATIONAL Microscope Eyepiece Camera，图像最大分辨率2048×1536），提取每张玻片9（3×3）个视野，通过连接电子目镜的电脑，截取并保存每一视野的图像。后续工作中，利用截取图像与已知植物样品图像对比，确认截图中粪便样品中植物的组成成分并计算各组分相对密度。
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以截图中各组分所占画面的百分比占比关系，评估样品在单个视野下的各植物组分相对百分比含量。基于水鹿粪样常见组分特点，以及本项研究的关注方向，重点记录竹叶、单子叶草本、木本树叶和双子叶草本枝叶四项内容在水鹿粪便中相对百分比关系。统计汇总同一样品不同视野下各组分平均比值，获得一个样品中各组分相对比值关系。相同月份多个样品，通过STDEVA函数，在月平均值的基础上获得标准差，表示该月份水鹿的食物组成和统计偏差范围（mean±SD）。
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汇总6个月的研究区间78份水鹿粪便样品分析数据，水鹿采食各种植物的相对密度（%）分别为：竹叶45.62±19、单子叶草本9.07±10.16、木本树叶23.06±13.85、双子叶草本22.27±11.88。总体上看，竹叶是冬半年水鹿最常采食的植物；木本树叶和双子叶草本共同占据与竹叶几乎相同的比重；单子叶草本类植物采食量相对较低。
分月份的分析，水鹿的食物构成又显示明显的季节变化的特征，水鹿10月到次年4月粪便中4种主要成分百分比占比关系如图1所示：
图 1 不同月份水鹿粪便组分变化相对百分比关系
Figure 1. Relative percentage relationship of feces composition changes in different months for sambar deer
水鹿采食冷箭竹叶的习性，呈现明显的季节变化，与野外食物的丰富程度直接相关。10月，野外食物还比较丰富，这一时期水鹿基本上依赖树叶和双子叶草本为主要食物（密度百分比占比分别为：41.01±27.96和32.01±25.69），同时已经在水鹿粪便中找到冷箭竹叶成分（密度百分比占比：16.01±21.83）。每年2月月平均气温最低、积雪覆盖较厚，野外环境严重缺乏食物时，水鹿会大量依赖采食冷箭竹叶为主要营养来源，粪便中冷箭竹残渣成分高达90%以上(91.82±13.6)%，竹叶之外次高占比的是树叶（5.77±10.77）%。双子叶草本和单子叶草本占比最低（相对密度百分比占比分别为分别为2.07±7.66, 0.36±3.42），这可能与冬季草本植物基本枯萎、除竹子很好保留外，尚少量木本小灌丛，如多鳞杜鹃、瑞香、忍冬等常绿植物尚未被积雪掩埋,水鹿便于采食有关。3月、特别是4月，随着积雪融化，草木发芽，水鹿对冷箭竹的依赖又逐步减少，与此同时，树叶和双子叶草本在粪便残渣中的相对密度大幅上升（相对密度百分比占比分别为：36.22±26.89，31.66±22.44）。
冬季，竹叶是水鹿的主要采食对象，冬季之外木本树叶和双子叶草本植物，共同构成了水鹿的主要采食对象，与采食竹叶量形成了明显的季节性的此消彼长的动态互补关系。单子叶草本类，包括禾本科，莎草科及灯芯草科植物，并非卧龙水鹿的主要食物，即使是10月初秋或4月春季来临禾草繁茂之际，在卧龙水鹿食物构成中所占比重处于较次要地位，冬半年相对密度在0.36%~12.6%之间。
统计数据中，标准差波动较大，这是由于样品间较大差异所致。表明在总体趋势下，即使是同样的月份，个体间所处微环境的差异带来对食物的选择也存在着明显的区别。
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卧龙地区水鹿采食具有明显的季节性变化，10月和初春的4月野外食物还比较多样且容易获取，动物倾向于采食木本树叶和双子叶草本植物；随着冬季来临，食物相对短缺，动物逐步增加对环境中竹叶的利用。可见，对竹叶的取食是水鹿迫于环境压力下不得已的选择。
徐嘉等[2]在对比研究高山麝和阿拉善马鹿秋季食性时发现：阿拉善马鹿大量取食禾本科草本植物。多数动物食性研究显示鹿类对禾草类有明显选择优先性[4, 18]，这种现象在卧龙水鹿并不明显。究其原因，或许是因为卧龙有更好的食物资源，使得卧龙水鹿放弃了对禾草的优先选择。正如 Geist, V和Schaller, G.B[19, 20]发现: 水鹿具有比较广泛的食性，选择食物过程中需要考虑营养、适口性及获取食物需要消耗的能量等因素。野外考察中注意到，就在大片被采食冷箭竹竹林近旁，长势良好的鸡窝草（川滇苔草 Carex schneideri Nelmes）少有被水鹿取食的迹象。卧龙保护区丰富的食物资源，使得水鹿有更多、更好的选择。
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冬季，环境中木本植物已经落叶，各类草本已经枯萎，特别是积雪的覆盖，可被鹿类采食的植物越来越少。北方地区的鹿类食性研究显示，动物在冬季会采取裸子植物的针叶或刨取枯叶、草根为食[4, 21]。在卧龙，也曾直接观察到幼鹿尝试取食岷江冷杉针叶，又很快放弃的现象，粪便样品分析也没有发现有针叶植物残渣，说明松柏类植物的针叶并非卧龙水鹿的正常食物选择。尽管卧龙冬季积雪覆盖达数十厘米，竹叶仍然很容易被采食，大面积分布的竹林为动物越冬提供了良好的食物资源。研究中没有具体细分粪便残渣中竹叶的种类，但野外考察中发现水鹿基本上是取食冷箭竹（Bashania fangiana (A. Camus) Keng f.）竹叶，这是因为冷箭竹的高度1.5 m左右，易于取食。相对于另外一种主要分布的竹种拐棍竹（Fargesia robusta Yi），高度多在3 m左右，水鹿要取食竹梢的竹叶相对困难。对竹子营养的研究[22-23]也表明竹叶富含丰富的糖分、蛋白质和常量、微量元素，特别是竹叶中大量的纤维素本身就可以被水鹿消化获得能量。无论是从可获取性还是营养成分的角度，竹叶无疑是冬季卧龙水鹿最好的选择。
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胡锦矗、夏勒等[24]在卧龙大熊猫研究中发现：大熊猫在秋、冬季主要以冷箭竹茎、叶为食。在卧龙保护区，水鹿与大熊猫具有几乎完全重叠的栖息环境，王盼等[25]在比较大熊猫与水鹿生境时发现：大熊猫核心栖息地中水鹿和大熊猫的生境重叠范围较广，二者在原始林生境中的空间竞争较大，但微生境有一定的差异。姚刚等[26]对卧龙水鹿密度和分布的调查表明：卧龙水鹿密度较其他保护区明显偏低。鉴于卧龙水鹿较低的密度、差异于大熊猫的微生境、季节性的竹叶依赖等因素限制，作者倾向于认为：尽管水鹿采食竹叶的习性与大熊猫在冬季形成了一定程度的食物竞争关系，但至少在现阶段，卧龙水鹿还不至于对大熊猫的生存带来明显的压力。但在保护管理层面，持续关注水鹿群的数量消长并制定与之对应的保护对策仍然是必要的。毕竟，高密度的水鹿群带来水鹿分布区域内植被的大面积损坏的现象已经在一些保护地出现[27]。
由于研究区域局限于在动物舔饮盐水的天然盐井周边，粪便样品的采样范围受到一定限制，分析结果尚不能完全代表整个保护区范围内水鹿的冬季食性特点，特别是小环境的差异带来食性的变化也需要在后续的研究中完善。
Food Habits of Sambar Deer Over Winter in Wolong National Nature Reserve
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摘要: 采用粪便显微图像分析法，对卧龙保护区水鹿的食性进行了为期6个月的分析。结果显示：水鹿有采食竹叶的习性，采食竹叶的量随季节变化。食物较丰富时多取食木本树叶和双子叶草本植物，取食利用竹叶比例相对较低。随着冬季来临，食物资源减少，水鹿会逐步增加对竹叶的依赖，特别是积雪较厚的二月，水鹿大量依赖竹叶为食，粪便中竹叶残渣的相对密度高达91.82%。水鹿的采食活动在冬季构成了与大熊猫的食物竞争关系，有效管理和控制水鹿密度是大熊猫栖息地保护需要考虑的方面。Abstract: The food habits of sambar deer, an animal accompanied with the giant panda, were analyzed for six months by means of microscopic image analysis of feces in Wuyi Shed, Wolong National Nature Reserve. The results showed that sambar deer had the habit of eating bamboo leaves, and the amount of bamboo leaves they consumed changed with the season. When the food was abundant, they ofen feed on woody leaves and dicotyledonous herbs, and the proportion of bamboo leaves was relatively low. With the advent of winter, the food resources were reduced, the sambar deer would gradually increase their dependence on bamboo leaves, especially in February with thick snow. The relative density of bamboo leaves residues in feces was as high as 91.82%. At least in winter, the feeding activities of sambar deer establisded the food competition relationship with giant pandas. Effective management and control of sambar deer density is one of the measures to be considered in the habitat protection of giant pandas.
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Key words:
- Dung piles;
- Fecal analysis;
- Food habits;
- Sambar deer
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