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野生动物多样性监测是实现野生动物多样性有效保护的基础，也是评估保护成效的有效途径[1]。通过持续监测可以更新保护区物种编目和本底资料，有助于了解区域物种组成、空间分布与动态变化等信息，对于科学制定针对性保护管理措施具有重要意义。
四川九顶山自然保护区始建于1999年，是以保护大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）等珍稀野生动物及其栖息环境类型的自然保护区，区内针对兽类资源多样性的调查研究报道并不多，仅见于郑雄等[2]利用铗日法对保护区内的小型兽类进行调查并记录到小型兽类12种；张俊先等[3]利用样线法和访问法，并结合文献资料记录区内有兽类7目27科82种；赵敏等[4]再次利用样线法和访问法，并结合文献资料记录区内有兽类7目27科82种。以往的调查研究为保护区积累了重要的基础数据，但以往调查在野生动物痕迹信息识别上易受人为主观意识影响，加之缺乏实体标本和影像资料，调查数据的准确性有待考证，因此可能难以全面真实的反映保护区野生动物物种组成与分布现状。
作为野生动物资源调查的新技术，红外相机技术具有对野生动物干扰小、全天候工作、不易受一般天气和地形等环境因子限制等优点，尤其是对于珍稀濒危、活动隐蔽、数量稀少的兽类物种监测上具有明显优势，因此该技术自上个世纪90年代中期以来就广泛应用于野生动物生态学与保护学研究中[5-8]。近年来，红外相机更多地被用作兽类物种资源调查的主要手段，而全国绝大多数国家级自然保护区均建立了红外相机监测网络，红外相机技术对于保护区兽类物种本底资源调查和生物多样性编目评估发挥了重要作用[7-8]。本研究利用红外相机技术，于2017年5月—2019年9月在保护区内开展了兽类资源多样性的初步调查，旨在为保护区野生动物资源保护积累基础资料，为更新、修订和完善保护区物种名录积累基础数据。
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四川九顶山省级自然保护区位于四川盆地西北部(103°45′~104°15′E，31°23′~31°42′N)，面积616.4 km2。区内最高海拔4989 m，最低海拔700 m，相对高差4289 m。该地属于亚热带湿润季风气候，年均气温6.8 ℃~15 ℃，年均降雨量1300 mm以上。地形地貌上受强烈褶皱和断裂影响，境内独特、复杂、多变的奇峰、怪洞、深峡众多，山体破碎，奇峰突起，岩断峡险、沟狭谷窄，山地由西北向东南逐渐下降，依次形成高山、中山和低山3500 m以上的山峰有100余座，4000 m以上的山峰有40余座，4500 m以上的山峰有14座。河流比降大，坡度多在46°以上，东南部较低，海拔由3000 m降至1000 m以下。境内植被包括常绿阔叶林、常绿阔叶与落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、灌木林、高山灌丛、高山草甸等[9]。
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自2017年5月至2019年9月，结合保护区巡护调查路线，在保护区什邡管理站、绵竹管理站、汉旺管理站的管辖区域内野生动物活动频繁的区域布设红外相机，对大中型兽类进行监测研究。其中2017年5月—12月共设置5个相机位点；2018年内增加至41个相机位点；2019年对于部分位置较近且拍摄效果欠佳的位点进行了撤出，仅保留23个相机位点。相机布设采用随机布点的方式进行，但保证相邻相机的直线距离控制在至少100 m，所有位点均不放置诱饵。调查期间，共计红外相机位点49个，相机布设海拔范围为1597~2398 m，所有相机型号为易安卫士L710（23台）与夜鹰SG-990V（26台）。红外相机主要布设在动物活动痕迹较多的地点（兽径、饮水地、采食点等），同时尽量兼顾不同生境类型与海拔类型以尽可能多地拍摄到不同种类和不同分布区域的野生动物。相机安放高度控制在0.6~1.3 m，充分根据实地地形地貌来进行调整，相机最佳拍摄点离相机机身直线距离控制在5~6 m，相机重要参数设置包括照片/视频混合模式、连拍(3张)、时间间隔(1 s)、灵敏度(中)等。安放相机后需及时记录安放位点的坐标信息（经纬度和海拔）以及小生境信息（包括生境类型、坡位、坡形、坡度、坡向、有无水源、干扰情况等）。每4~5个月采集1次数据并检查相机的状态，对于完好的相机直接更换电池和储存卡，若相机故障则及时更换新相机。
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将所有红外影像数据与相机位点信息统一上传至四川自然保护区红外相机数据管理信息化平台(http://www.datawild.cn:9090/Bioplatform/)，并在Camera Data Management System中完成影像数据的分析鉴定，最后导出Excel汇总表进行综合分析。
数据统计中，兽类和鸟类的物种名及其分类主要参考《中国哺乳动物多样性(第二版)》[10]和《中国鸟类分布与分布名录(第三版)》[11]，濒危等级参考世界自然保护联盟(IUCN)红色名录[12]。
本研究以“相机日”作为红外相机工作量的单位，定义为：1台红外相机在持续工作24 h记为1个有效相机日。利用相对多度度指数(relative abundance index，RAI)评估物种种群相对数量[6, 13]。RAI以红外相机调查中的拍摄率为基础，计算公式为：
$${\rm{RAI}} = {A_i}/{\rm{T}} \times 100$$ (1) 其中，Ai表示第i类(i=1,······,43)动物的独立有效记录(照片或视频)数；T表示总的相机捕获日[6]。独立有效记录(照片或视频)的确定标准为同一相机位点含同种个体的相邻有效记录(照片或视频)，间隔时间至少为30 min[5]。
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研究期间共在49个相机位点上完成7457个相机日的调查工作量，共捕获野生兽类照片和视频7339份，能够准确识别到具体物种的兽类照片和视频7231份，独立有效记录1190次。另外，红外相机还拍摄到野生鸟类照片和视频417份，能够准备识别到具体物种的鸟类照片和视频385份，独立有效记录87次，共分析鉴定出8种野生鸟类，分属2目4科（见附录1）。
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本研究通过对红外相机拍摄的影像资料分，共准确识别出野生兽类18种，分属4目11科（见表1），其余未能准确识别到具体物种的兽类记录为啮齿目中的鼠科、松鼠科和鼬科动物。
表 1 四川九顶山自然保护区2017−2019红外相机调查记录到的兽类物种
Table 1. Mammal species recorded by infrared camera survey in Jiudingshan Nature Reserve, Sichuan Province (2017−2019)
物种
Species保护等级
Protected categoryIUCN红色
名录
IUCNRed
List总拍摄记录
No. photography/
video records独立有效记录
Number of independentrecords位点数
(位点占有率/%)
Number of sites
(site occupancy/%)相对丰富
度指数
Relative abundance index哺乳纲MAMMALIA 一 灵长目Primates (一)猴科Cercopithecidae 1. 川金丝猴Rhinopithecus roxellana Ⅰ VU 265 72 21(42.85) 0.97 2. 藏酋猴Macaca thibetana Ⅱ NT 588 132 19(38.78) 1.77 二 食肉目Carnivora (二)猫科Felidae 3. 豹猫Prionailurus bengalensis LC 54 14 7(14.29) 1.77 (三)灵猫科Viverridae 4. 花面狸Paguma larvata LC 89 22 7(14.29) 0.30 (四)熊科Ursidae 5. 大熊猫Ailuropoda melanoleuca Ⅰ VU 5 2 2(4.08) 0.03 6. 黑熊Ursus thibetanus Ⅱ VU 126 32 11(22.45) 0.43 (五)鼬科Mustelidae 7. 猪獾Arctonyx collaris NT 111 28 7(14.29) 0.38 8. 黄喉貂Martes flavigula Ⅱ LC 38 19 14(28.57) 0.25 9. 黄鼬Mustela sibirica LC 9 3 2(4.08) 0.04 三 偶蹄目Artiodactyla (六)猪科Suidae 10. 野猪Sus scrofa LC 45 17 12(24.49) 0.23 (七)鹿科Cervidae 11. 毛冠鹿Elaphodus cephalophus VU 711 169 21(42.86) 2.27 (八)麝科Moschidae 12. 林麝 Moschus berezovskii Ⅰ EN 92 28 16(32.65) 0.38 (九)牛科Bovidae 13. 四川羚牛Budorcas tibetanus Ⅰ 240 60 6(12.24) 0.80 14. 中华鬣羚Capricornis
milneedwardsiiⅡ VU 39 10 3(6.12) 0.13 15. 中华斑羚Naemorhedus griseus Ⅱ NT 4526 515 33(67.35) 6.91 四 啮齿目Rodentia (十)松鼠科Sciuridae 16. 隐纹花松鼠Tamiops swinhoei LC 12 4 3(6.12) 0.05 17. 岩松鼠Sciurotamias davidianus LC 64 17 5(10.20) 0.23 (十一)豪猪科Hystricidae 18. 中国豪猪Hystrix hodgssoni LC 217 46 16(32.65) 0.62 在鉴定出的18种兽类物种中，食肉目最多，为4科7种；其次为偶蹄目和啮齿目，分别有4科6种与2科3种；而灵长目最少，仅1科2种。从独立有效记录来看，偶蹄目是拍摄记录次数最多的类群，占独立有效记录总数的67.14%；其次为灵长目和食肉目，占比分别为17.14%和10.09%。以上3个类群兽类物种合计的独立有效记录数占总独立有效记录数的94.37%（见表2）。
表 2 四川九顶山自然保护区2017−2019红外相机调查记录到的兽类物种组成*
Table 2. Mammal species composition recorded by infrared camera survey in Jiudingshan Nature Reserve, Sichuan Province (2017−2019)*
目
Order科
Family物种数
No. species百分比
Ratio总拍摄记录
No. photography/video records百分比
Ratio独立有效记录
Number of independentrecords百分比
Ratio灵长目Primates 猴科Cercopithecidae 2 11.11% 853 11.80% 204 17.14% 食肉目Carnivora 猫科Felidae 1 5.56% 54 0.75% 14 1.18% 灵猫科Viverridae 1 5.56% 89 1.23% 22 1.85% 熊科Ursidae 2 11.11% 131 1.81% 34 2.86% 鼬科Mustelidae 3 16.67% 158 2.19% 50 4.20% 偶蹄目Artiodactyla 猪科Suidae 1 5.56% 45 0.62% 17 1.43% 鹿科Cervidae 1 5.56% 711 9.83% 169 14.20% 麝科Moschidae 1 5.56% 92 1.27% 28 2.35% 牛科Bovidae 3 16.67% 4805 66.45% 585 49.16% 啮齿目Rodentia 松鼠科Sciuridae 2 11.11% 76 1.05% 21 1.76% 豪猪科Hystricidae 1 5.56% 217 3.00% 46 3.87% 合计 18 100% 7231 100% 1190 100% *此表未包含不能准确识别到具体物种的兽类以及干扰因子
* Not include the mammals that can not be identified as specific species and interference factors在记录到的18种兽类物种中，包括国家一级重点保护野生动物4种，分别为大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、川金丝猴（Rhinopithecus roxellanae）、林麝（Moschus berezovskii）和四川羚牛（Budorcas tibetanus）；国家二级重点保护野生动物5种，分别为藏酋猴（Macaca thibetana）、中华鬣羚（Capricornis sumatraensis）、中华斑羚（Naemorhedus goral）、黑熊（Ursus thibetanus）、黄喉貂（Martes flavigula）。按照IUCN物种红色名录统计，被评为“濒危（EN）”等级的有1种，为林麝；被评为“近危（NT）”等级的有3种，分别是猪獾（Arctonyx collaris）、中华斑羚和藏酋猴；被评为“易危（VU）”等级的有5种，分别为川金丝猴、大熊猫、黑熊、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）、中华鬣羚；而另外有8种物种被评估无危（LC）等级（见表1）。总体来看，本研究记录的18种野生兽类中，被列为国家一、二级重点保护野生动物合计数量与被评为“濒危”“近危”和“易危”等级的物种合计数量均占到总兽类物种数的50%，这些数据表明，现阶段通过红外相机获得的兽类物种整体濒危程度较高。
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分析得知，在记录到的18种野生兽类中，相对多度指数（RAI）最高的物种为中华斑羚（RAI=6.91），其次为毛冠鹿（RAI=2.27），藏酋猴（RAI=1.77），川金丝猴（RAI=0.98）和四川羚牛（RAI=0.80）。食肉目中，黑熊（RAI=0.43）的相对多度指数最高，其次为猪獾（RAI=0.38），相对多度指数最低的为大熊猫（RAI=0.03）；偶蹄目中，中华斑羚（RAI=6.91）的相对多度指数最高，其次为毛冠鹿（RAI=2.27），相对多度指数最低的为中华鬣羚（RAI=0.13）（见表1）。
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本研究记录了利用红外相机对四川九顶山自然保护区兽类多样性的初步监测结果，获得了较为珍贵的红外影像资料数据以及保护区内部分兽类物种的分布信息。本研究为保护区自1999年成立以来首次利用红外相机开展监测研究，研究结果证实了部分物种（尤其是珍稀濒危物种）的存在，同时证实该保护区内珍稀濒危野生兽类多样性较高，保护价值和意义重大。
然而与保护区最新的兽类物种调查研究结果相比，本次记录的18种野生兽类仅占之前记录兽类物种数的21.95%[4]。之前调查记录的许多珍稀濒危物种，如猕猴（Macaca mulatta）、狼（Canis lupus）、豺（Cuon alpinus）、小熊猫（Ailurus fulgens）、大灵猫（Viverra zibetha）、小灵猫（Viverricula indica）、金猫（Catopuma temminckii ）、豹（Panthera pardus）、云豹（Neofelis nebulosa）等均未出现在本次研究结果中。这可能与本研究的抽样强度以及调查方法的差异性影响等有关。首先，本次调查中红外相机布设面积和海拔范围极为有限，现阶段红外相机仅在保护区局部小区域进行布设（见图1），相机布设海拔跨度也较小（仅为1 597～2 398 m），保护区内仍有大部分区域（尤其是核心区）未被有效监测，因此抽样强度不够可能是本次调查中许多物种未被拍到的重要原因；其次，保护区之前的物种记录来自样线法、访问法等传统调查方法，由于缺乏实体标本，许多物种的真实存在性有待考证，尤其是豹和云豹，近年来的红外相机调查均未在岷山山系发现其分布[14-20]。
图 1 2017年5月至2019年9月四川九顶山省级自然保护区红外相机布设位点图
Figure 1. Distribution map of infrared cameras in Jiudingshan Nature Reserve, Sichuan Province from May 2017 to September 2019
近年来，红外相机越来越多地被用作野生动物多样性调查（尤其是兽类物种多样性调查）的主要手段，该方法在针对许多珍稀濒危物种（尤其是数量稀少、活动隐蔽甚至夜行性的物种）的调查上具有明显优势，但值得注意的是该调查方法也有其自身的局限性。首先，由于小型兽类体型较小，许多外形辨识特征难以通过红外影像进行准确判定，因此红外相机技术应用以来难以对小型兽类物种多样性进行准确评估[8, 21]，而本研究中就有108份啮齿目中鼠科、松鼠科和鼬科动物的照片和视频未能准确识别到具体物种。其次，红外相机主要监测范围为机身正前方的局部地面区域，因此该技术主要监测对象局限在地面活动的容易进行识别鉴定的大中型兽类和部分鸟类，而难以对林下鸟类资源多样性进行有效监测[8, 22]（见表S1）。
为了更加全面科学地评估保护区内野生兽类多样性资源现状，在今后的调查研究中，保护区有必要适当增加红外相机监测面积并扩大海拔跨度范围。考虑到红外相机对小型兽类资源调查的局限性，尤其是历史记录的食虫目（Insectivora）动物、翼手目（Chiroptera）动物、兔形目（Lagomorpha）动物均未出现在本研究结果中[4]，未来的兽类物种资源调查上可以采用多种调查方法相结合的方式开展，以期得到更加全面科学的调查数据。
Camera-trapping Survey on the Mammal Diversity of the Jiudingshan Nature Reserve, Sichuan Province
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摘要: 2017年5月至2019年9月，利用红外相机技术对四川九顶山自然保护区内大中型兽类进行监测研究，共在49个相机位点上完成7457个相机日的调查工作量，共捕获野生兽类照片和视频7339份，能够准确识别到具体物种的兽类照片和视频7231份，独立有效记录1190次，共准确识别出野生兽类4目11科18种，其余未能准确识别到具体物种的兽类记录为啮齿目中的鼠科、松鼠科和鼬科动物。18种野生兽类中，食肉目最多，为4科7种；其次为偶蹄目和啮齿目，分别有4科6种与2科3种。从独立有效记录来看，偶蹄目是拍摄记录次数最多的类群，占独立有效记录总数的67.14%；其次为灵长目（17.14%）和食肉目（10.09%）。被列为国家一级和二级重点保护野生动物的分别为4种和5种；被IUCN红色名录评为“濒危（EN）”等级的有1种，“近危（NT）”等级的有3种，“易危（VU）”等级的有5种。物种相对多度指数（RAI）最高的物种为中华斑羚（Naemorhedus griseus）（RAI=6.91），其次为毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）（RAI=2.27），藏酋猴（Macaca thibetana）（RAI=1.77），川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）（RAI=0.98）和四川羚牛（Budorcas tibetanus）（RAI=0.80）。本次调查获得了九顶山自然保护区内珍贵的野生动物红外影像资料以及部分兽类物种的分布信息，为后续持续监测工作以进一步更新、修订和完善保护区物种名录积累基础数据。Abstract: From May 2017 to September 2019, the diversity of large and medium-sized animals in the Jiudingshan Nature Reserve in Sichuan province was monitored by infrared camera technology. In this study, with an intensive survey effort of 7457 efficient camera days at 49 locations (26 grids), a total of 7339 photographs and videos of wild mammals were captured, among them 7231 photographs and videos of specific species of mammals were accurately identified and 1190 independent records were recorded. A total of 18 wild mammal species belonging to 11 families and 4 orders were identified, while the remaining mammals that could not be accurately identified were recorded as Muridaes, Sciuridaes and Mustelidaes. Among the 18 wild mammals, Carnivoras (7 species, 4 families) were the highest in species richness, followed by Artiodactyla (6 species, 4 families) and Rodentia (3 species, 2 families). From independent and effective records, Artiodactylas were with the greatest number of detections (67.14%), followed by Primates (17.14%) and Carnivora (10.09%), and all the three taxa were up to 94.37% of all detections. Four species were listed as Class I national key protected wild animals in China and five species as Class II. One mammal species was evaluated as Endangered (EN) by IUCN Red List, 3 species evaluated as Near Threatened (NT) and 5 species evaluated as Vulnerable (VU). Based on the relative abundance index (RAI), Chinese Goral (Naemorhedus griseus) (6.91), Tufted Deer (Elaphodus cephalophus) (2.27), Tibetan Macaque (Macaca thibetana) (1.77), Golden Snub-nosed Monkey (Rhinopithecus roxellana) (0.98) and Sichuan Takin (Budorcas tibetanus) (0.80) were ranked as the top most 5 abundant mammal species. This survey had obtained valuable infrared images data of wild animals and distribution information of some mammal species in Jiudingshan Nature Reserve, accumulating basic data for follow-up continuous monitoring work for further updating, revision and improvement of the species list in the reserve.
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图 1 2017年5月至2019年9月四川九顶山省级自然保护区红外相机布设位点图
Fig. 1 Distribution map of infrared cameras in Jiudingshan Nature Reserve, Sichuan Province from May 2017 to September 2019
表 1 四川九顶山自然保护区2017−2019红外相机调查记录到的兽类物种
Tab. 1 Mammal species recorded by infrared camera survey in Jiudingshan Nature Reserve, Sichuan Province (2017−2019)
物种
Species保护等级
Protected categoryIUCN红色
名录
IUCNRed
List总拍摄记录
No. photography/
video records独立有效记录
Number of independentrecords位点数
(位点占有率/%)
Number of sites
(site occupancy/%)相对丰富
度指数
Relative abundance index哺乳纲MAMMALIA 一 灵长目Primates (一)猴科Cercopithecidae 1. 川金丝猴Rhinopithecus roxellana Ⅰ VU 265 72 21(42.85) 0.97 2. 藏酋猴Macaca thibetana Ⅱ NT 588 132 19(38.78) 1.77 二 食肉目Carnivora (二)猫科Felidae 3. 豹猫Prionailurus bengalensis LC 54 14 7(14.29) 1.77 (三)灵猫科Viverridae 4. 花面狸Paguma larvata LC 89 22 7(14.29) 0.30 (四)熊科Ursidae 5. 大熊猫Ailuropoda melanoleuca Ⅰ VU 5 2 2(4.08) 0.03 6. 黑熊Ursus thibetanus Ⅱ VU 126 32 11(22.45) 0.43 (五)鼬科Mustelidae 7. 猪獾Arctonyx collaris NT 111 28 7(14.29) 0.38 8. 黄喉貂Martes flavigula Ⅱ LC 38 19 14(28.57) 0.25 9. 黄鼬Mustela sibirica LC 9 3 2(4.08) 0.04 三 偶蹄目Artiodactyla (六)猪科Suidae 10. 野猪Sus scrofa LC 45 17 12(24.49) 0.23 (七)鹿科Cervidae 11. 毛冠鹿Elaphodus cephalophus VU 711 169 21(42.86) 2.27 (八)麝科Moschidae 12. 林麝 Moschus berezovskii Ⅰ EN 92 28 16(32.65) 0.38 (九)牛科Bovidae 13. 四川羚牛Budorcas tibetanus Ⅰ 240 60 6(12.24) 0.80 14. 中华鬣羚Capricornis
milneedwardsiiⅡ VU 39 10 3(6.12) 0.13 15. 中华斑羚Naemorhedus griseus Ⅱ NT 4526 515 33(67.35) 6.91 四 啮齿目Rodentia (十)松鼠科Sciuridae 16. 隐纹花松鼠Tamiops swinhoei LC 12 4 3(6.12) 0.05 17. 岩松鼠Sciurotamias davidianus LC 64 17 5(10.20) 0.23 (十一)豪猪科Hystricidae 18. 中国豪猪Hystrix hodgssoni LC 217 46 16(32.65) 0.62 
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表 2 四川九顶山自然保护区2017−2019红外相机调查记录到的兽类物种组成*
Tab. 2 Mammal species composition recorded by infrared camera survey in Jiudingshan Nature Reserve, Sichuan Province (2017−2019)*
目
Order科
Family物种数
No. species百分比
Ratio总拍摄记录
No. photography/video records百分比
Ratio独立有效记录
Number of independentrecords百分比
Ratio灵长目Primates 猴科Cercopithecidae 2 11.11% 853 11.80% 204 17.14% 食肉目Carnivora 猫科Felidae 1 5.56% 54 0.75% 14 1.18% 灵猫科Viverridae 1 5.56% 89 1.23% 22 1.85% 熊科Ursidae 2 11.11% 131 1.81% 34 2.86% 鼬科Mustelidae 3 16.67% 158 2.19% 50 4.20% 偶蹄目Artiodactyla 猪科Suidae 1 5.56% 45 0.62% 17 1.43% 鹿科Cervidae 1 5.56% 711 9.83% 169 14.20% 麝科Moschidae 1 5.56% 92 1.27% 28 2.35% 牛科Bovidae 3 16.67% 4805 66.45% 585 49.16% 啮齿目Rodentia 松鼠科Sciuridae 2 11.11% 76 1.05% 21 1.76% 豪猪科Hystricidae 1 5.56% 217 3.00% 46 3.87% 合计 18 100% 7231 100% 1190 100% *此表未包含不能准确识别到具体物种的兽类以及干扰因子
* Not include the mammals that can not be identified as specific species and interference factors
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