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花椒为芸香科花椒属(Zanthoxylum L)植物，在我国分布广泛[1]。其根系发达，抗干旱，耐瘠薄，适应性强，管理简单，已成丘陵及山区广泛栽培的重要经济树种。花椒嫁接苗的应用是解决花椒病虫害危害严重、采摘成本高、椒树寿命短等问题的有效途径，因此，优良花椒砧木的筛选是推广花椒优良品种一个至关重要的环节。随着全球气候，变化所引起的干旱现象日益加重，抗旱性成为砧木筛选的一个重要指标[2]。以前期初选出的6种备选花椒砧木为试验材料，测定了不同干旱胁迫下各砧木的形态、生理生化等指标，通过综合评价，筛选出抗旱性最强的花椒砧木，以期为花椒产业的持续、健康发展奠定基础。
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砧木抗旱性试验在四川省植物工程研究院资中试验站（内江市资中县明兴寺镇）花椒种质资源圃的大棚内进行，海拔308 m，N29°44.29′，E104°56.38′，年均气温17.4 ℃，极端最低气温−3.2 ℃，极端最高气温41.9 ℃，年均日照时数1246.5 h，年均降雨量1007.7 mm，降雨量主要分布在4—9月，土壤为沙质壤土，pH值7.0。
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前期通过系统调查、对比分析优选出的6个备选砧木材料的1年生实生苗，分别为九叶青、川植-1、川植-2、川植-3、七月椒、南路大红袍（见表1）。
表 1 备选砧木基本情况
Table 1. Basic information of experimental rootstocks
砧木及田间编号 种属 资源采集地 资源类型 特点 九叶青（A） 竹叶花椒 绵阳游仙区 栽培 长势强，根系发达，萌芽率高，抽梢能力强，成枝能力强，抗旱性强，病虫害抗性较强，结实性强，果实颗粒大 川植-1(B) 竹叶花椒 永善县 野生 长势强，根系发达，萌芽率高，抽梢能力、成枝能力强，病虫害抗性强，抗旱性、抗寒性强 川植-2(C) 竹叶花椒 汉源县 野生 长势强，萌芽率高，抽梢能力、成枝能力强，抗逆性强，结实能力强，果实颗粒大，腺点明显 川植-3(D) 花椒 汉源县 野生 长势强，根系发达，成活率高，适应性广，耐涝性强，抗旱性强，病虫害抗性强 七月椒(E) 花椒 茂县 半野生半栽培 长势强，根系发达，适应性广，萌芽率高，抽梢能力、成枝能力强，抗旱性、耐涝性强，病虫害抗性强，结实能力强、果实颗粒大 南路大红袍(F) 花椒 汉源县 半野生半栽培 长势强，表皮光滑，抽梢能力强、成枝能力强，病虫害抗性强，结实能力强但果皮薄 注：表中B、C、D砧木为四川省植物工程研究院通过“花椒种质资源调查与新材料选育”项目，优选出的3个性状优良的野生材料，分别命名为川植-1、川植-2、川植-3，保存于四川省植物工程研究院花椒种质资源圃内。 -
2019年3月将6种备选砧木材料定植于460 mm×20 mm×170 mm的塑料周转箱内，试验用土为圃内土：泥炭土：珍珠岩=6：3：1，每个周转箱装18 kg试验土。共设24个试验处理，每个砧木材料选择4箱，要求植株大小基本一致，生长健康，共4个处理，每个处理1箱，每箱9株。缓苗3个月（6月初）后进行控水干旱处理。共设4个水分梯度：土壤相对含水量分别为田间持水量75%~80%对照组（CK）、55%～60%轻度胁迫（T1）、40%~45%中度胁迫（T2）、30%~35%重度胁迫（T3），田间持水量为21.20%。采用称重法控制土壤相对含水量，每天下午19:00补充当日损失的水分。
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达到湿度梯度后维持30 d，测定植株的生长量（新梢、基径）、叶片细胞质膜相对透性、叶片相对含水量（RWC）以及植株受害情况[3]。
生长量的测定：采用卷尺和游标卡尺测量所有处理材料；叶片相对含水量和细胞质膜相对透性测定：选择每株枝上同方向、同部位复叶上相同节位发育成熟的叶片进行测定，每一指标的测定重复3次，相对含水量采用烘干法，细胞质膜透性采用电导法测定，用E表示其相对电导率。受害程度按表2进行分级，并按照公式（1）、（2）和（3）计算旱害率、旱死率以及旱害指数。
表 2 旱害分级及各级代表值
Table 2. Classification and representative value of drought damage
旱害等级 代表值 症状描述 0 0 植株正常生长，无任何旱害症状 1 1 植株新梢或<1/2叶片轻微萎蔫 2 2 植株新梢枯死或整株叶片萎蔫 3 3 植株整株叶片干枯脱落、茎萎蔫 4 4 植株死亡 $$ {\text{旱害率}}\left( \% \right) = \frac{\text{受害株数}}{\text{调查总株数}} \times 100 $$ (1) $$ {\text{旱死率}}\left( \% \right) = \frac{\text{旱死株数}}{\text{调查总株数}} \times 100 $$ (2) $$ {\text{旱情指数}}\left( \% \right) = 100 \times \sum {\frac{{{\text{各级旱害指数}} \times {\text{各级代表值}}}}{{{\text{调查总株数}} \times {\text{最高级代表值}}}}} $$ (3) -
采用Excel 2003进行数据处理、绘图及数据分析。
抗旱性是受多因素控制的综合性状，用单一指标不能很好地反应植物的抗旱性，只有对多个指标综合评价才能准确地反应植物的抗旱性[4-6]。用隶属函数法对6个花椒砧木材料的新梢生长量、基径生长量、叶片相对含水量、质膜相对透性、旱害指数的测定值进行转换，用转换后的数值进行累加，取平均值对各砧木材料的抗旱能力进行综合评价。隶属函数值法的计算公式如下：
$$U(Xij) = \frac{{Xij - Xj\min }}{{Xj\max - Xj\min }}$$ (4) 若某项指标与抗旱性呈负相关，则公式转换为：
$$U(X{\rm{ij}}) = 1 - \frac{{Xij - Xj\min }}{{Xj\max - Xj\min }}$$ (5) 式中，U（Xij）为i树种第j个指标的隶属函数值，Xij为i树种第j个指标的观测值，Xjmin为所有树种第j个指标的最小值，Xjmax为所有树种第j个指标的最大值。U(Xij)值越大，抗旱性越强。
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试验结果显示：随干旱胁迫的增强，新梢和基径生长量相对于对照组均逐渐减小，并且减小幅度逐渐增大，不同种类的砧木材料，减小幅度不同。
由图1各砧木在不同干旱胁迫程度下的新梢生长量可知，九叶青在T1、T2水平下与CK组相差不大，T3水平下新梢生长量较CK组减小54.05%；川植-1在T1、T2、T3水平下的新梢生长量相对于CK组新梢生长量分别减少了30.58%、42.59%、73.79%；川植-2在T1水平下的新梢生长量与CK组的新梢生长量相差不大，T2、T3两个处理之间差别不明显，与CK组相比分别减少了71.93%、75.25%；川植-3在T1、T2、T3水平下与CK组相比，新梢生长量分别减少了6.44%、38.20%和66.09%；七月椒椒分别减少了32.91%、37.97%、60.76%；南路大红袍分别减小了84.92%、86.81%、91.99%。对比分析可得，试验组与对照组相比新梢生长量的减小幅度由小到大分别为：九叶青<川植-3<七月椒<川植-1<川植-2<南路大红袍。
图 1 砧木新梢生长量
Figure 1. New shoot growth of experimental rootstocks
由图2各砧木的基径生长量可知，九叶青三个试验组数据相差不大，分别较CK组减少了25.18%、26.65%、28.85%；川植-1减少幅度最大，分别为59.60%、65.18%、74.11%；川植-2减少幅度次之，为28.01%、53.31%、56.28%；川植-3减幅分别为19.38%、28.37%、34.60%；七月椒减幅分别为15.15%、27.27%、42.57%；南路路大红袍TI水平下减少幅度不大，T2和T3水平下减幅分别为39.39%、62.29%。综上，三个胁迫梯度下基径减少幅度由小到大的砧木依次为：九叶青<川植-3<七月椒<南路大红袍<川植-2<川植-1。
图 2 砧木基径生长量
Figure 2. Basal diameter growth of experimental rootstocks
综上可知，生长量与对照组相比减小幅度由小到大的砧木依次为：九叶青<川植-3<七月椒<川植-1<川植-2<南路大红袍，川植-1、川植-2以及南路大红袍三者生长量减幅相当，且较九叶青、川植-3以及七月椒减幅大。
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叶片相对含水量是反映植物水分状况的重要指标，相对较高的叶片相对含水量，可以有效地保持叶绿体的结构和PSⅡ功能，使植物进行有效的光合作用[7]在干旱胁迫下，叶片相对含水量降低，其高低一定程度上可以反映叶片保水能力的强弱[8]。由表3可见，随干旱胁迫加重，叶片相对含水量呈下降趋势，且干旱胁迫越重，相对含水量下降幅度越大，砧木材料不同，下降的幅度也不同。下降幅度最大的是南路大红袍，在T3水平下，叶片相对含水量与CK组相比下降了32.65%；其次为川植-2和七月椒，在T3水平下，叶片相对含水量与CK组相比分别下降了29.07%、28.45%；再者为川植-1、九叶青，在T3水平下，叶片相对含水量与CK组相比分别下降了25.76%、21.80%；下降幅度最小的为川植-3，在T3水平下，与CK组相比叶片相对含水量下降了16.06%。说明叶片保水能力由强到弱依次为：川植-3>九叶青>川植-1>七月椒>川植-2>南路大红袍。
表 3 不同砧木在不同干旱胁迫下的叶片相对含水量
Table 3. Relative water content of different rootstocks leaves under different drought stress treatment
砧木 叶片相对含水量/% CK T1 T2 T3 A 84.72 84.60 77.51 66.25 B 92.35 87.31 70.72 68.56 C 88.05 81.30 69.59 62.46 D 84.05 82.62 72.38 70.55 E 83.13 66.63 60.53 59.47 F 85.11 70.32 65.14 57.32 -
不同的植物及品种膜透性变化的时间和速率有所不同，通常耐旱树种(品种)比不耐旱树种(品种)具有较低的电解质外渗率[9]。
相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标，其值越大，表示电解质的渗漏量越多，细胞膜受害程度越重。由图3可见，随干旱胁迫程度的增加，质膜透性增强，相对电导率逐渐增大。不同砧木抗旱性不同，其相对电导率增幅也不同。九叶青、川植-1在整个干旱胁迫过程中，相对电导率的变化最为平缓；川植-3次之；川植-2从T2水平以后相对电导率增加较快，为对照组的130%；七月椒随干旱胁迫程度增加，相对电导率变化较大，3个干旱胁迫处理组的相对电导率分别为CK组的152%、182%、294%，表明其抗旱能力较弱；南路大红袍在整个干旱胁迫过程中，相对电导率的变化最为剧烈，3个干旱胁迫处理组的相对电导率分别为CK组的196.45%、280.71%、355.84%，表明其抗性最弱。
图 3 干旱胁迫下各砧木的相对电导率
Figure 3. Relative conductivity of rootstocks under drought stress treatment
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植物在干旱胁迫下其形态特征是其抗旱性的最直接体现。在干旱的条件下，植株根部无法从土壤中获得充足的水分，首先表现出新梢、叶片的暂时萎蔫，若及时补充水分，萎蔫的植株能恢复正常生长，弱干旱持续，根系失去吸水能力，植株从上至下开始萎蔫、干枯直至死亡。抗旱能力强的植株在干旱的条件下，表现出的受害程度越轻微。
由表4可见，随干旱胁迫的增强，砧木逐渐表现出旱害症状，砧木品种不同，抗旱性不同，旱害出现的时间、旱情指数及旱死率也不同。干旱胁迫在T1水平时，川植-2和南路大红袍最先出现旱害，旱情指数分别为13.89%和25.00%；在T2水平时，除九叶青外，其余各砧木均出现旱害，且受害最严重的为川植-2和七月椒，旱害率均达到了100.00%，旱害指数分别为25.00%和39.29%；在T3水平时，所有砧木均出现旱害，且川植-1、川植-2、川植-3以及七月椒旱害率均达100.00%，受害最严重的为七月椒，且整个干旱过程中，只有七月椒出现植株死亡现象，旱情指数达85.71%，死亡率为42.86%，受害最轻的为九叶青和南路大红炮，受害指数均为41.67%。
表 4 各干旱胁迫下不同砧木的受害情况
Table 4. Damage of different rootstocks under drought stress treatment
砧木 CK T1 T2 T3 旱害率 旱死率 旱害指数 旱害率 旱死率 旱害指数 旱害率 旱死率 旱害指数 旱害率 旱死率 旱害指数 A 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 55.56 0.00 41.67 B 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 50.00 0.00 12.50 100.00 0.00 25.00 C 0.00 0.00 0.00 44.44 0.00 13.89 100.00 0.00 25.00 100.00 0.00 41.67 D 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 33.33 0.00 13.89 100.00 0.00 36.11 E 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 100.00 0.00 39.29 100.00 42.86 85.71 F 0.00 0.00 0.00 42.86 0.00 25.00 44.44 0.00 25.00 55.56 0.00 41.67 注：表中各指标单位均为%。 -
表5可见，在不同土壤相对含水量下，各花椒砧木抗旱性不同。干旱胁迫在T1水平时，抗旱性强弱排序为：川植-3>九叶青>川植-1>川植-2>七月椒>南路大红袍；干旱胁迫在T2水平时，抗旱性强弱排序为：九叶青>川植-3>川植-1>川植-2>七月椒>南路大红袍；干旱胁迫在T3水平时，抗旱性强弱排序为：川植-3>九叶青>川植-1>川植-2>南路大红袍>七月椒。在整个干旱胁迫过程中，川植-3、川植-1和九叶青一直保持较强的抗旱能力。各砧木在干旱胁迫下，抗旱能力综合评价排序为：川植-3>川植-1>九叶青>川植-2>七月椒>南路大红袍。
表 5 各砧木抗旱性指标隶属函数值及综合比较
Table 5. Subordinate function value and comprehensive comparison of drought resistance index for experimental rootstocks
砧木 抗旱性指标隶属函数值 平均隶属值 抗旱性排序 CK T1 T2 T3 A 0.789 0.744 0.691 0.411 0.659 3 B 1.000 0.727 0.550 0.405 0.670 2 C 0.799 0.666 0.400 0.275 0.535 4 D 0.932 0.836 0.616 0.483 0.717 1 E 0.723 0.543 0.373 0.151 0.448 5 F 0.798 0.407 0.267 0.103 0.394 6 -
（1）植物的抗旱能力是一种复合性状，是从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征及生理生化反映到组织细胞、光合器官及原生质结构特点的综合反应[10]。本试验分析了不同干旱胁迫下，各砧木的形态变化、生理生化等特性，并利用隶属函数法对各指标进行了综合评价，结果表明，各砧木抗旱性强弱依次为：川植-3>川植-1>九叶青>川植-2>七月椒>南路大红袍。由此可见，花椒虽为抗旱经济树种，但不同花椒品种（类型）间抗旱性存在差异。引起花椒品种（类型）间抗旱性差异的主要原因可能与其原生地生境和外部形态相关。川植-3为野生类型的材料，长期生长在恶劣的环境中，对干旱、瘠薄等条件具有较强的适应性；加之在调查中发现，川植-3较其他几个材料具有极发达的根系，故能在较为干旱的环境中吸收水分满足自身需求。
（2）筛选出的川植-3是在相同立地条件下，不同砧木苗期抗旱性差异，但随着嫁接植株的生长，植株整体的抗旱表现也许会有变化。花椒砧木材料嫁接后成年椒树的抗旱性差异，还需要进一步地试验研究。
（3）试验干旱胁迫方法和自然环境、栽培环境下的干旱有所不同，未考虑不同胁迫程度的交替变化、环境温度、湿度以及不同接穗品种对嫁接植株整体抗旱性表现的影响。因此，砧木在不同环境中对不同接穗品种嫁接苗的抗旱性影响还需进一步研究。在实际生产中对于花椒砧木的选择，既要考虑干旱的程度，同时也要考虑当地的立地条件，因地制宜，适地适树[11]。
Study on Drought Resistance of Six Chinese Prickly Ash Rootstocks under Drought Stress
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摘要: 以6种花椒砧木1年生幼苗为试验材料，通过盆栽试验，测定不同干旱胁迫下花椒砧木的生长量、质膜透性、叶片相对含水量以及植株受害情况，采用隶属函数法对6种砧木的抗旱性进行了综合评价。结果表明：川植-3在整个干旱胁迫过程中表现出较小的生长量变化和叶片相对含水量变化，质膜透性变化不大，旱害症状轻等特征，抗旱能力显著优于其他备选材料。Abstract: In this paper, six primary selected one-year-old seedlings of Zanthoxylum L. were selected as experimental material, and the growth rate, plasma membrane permeability, relative water content of leaves and damage of plants of the root stocks under different drought treatments were measured by pot experiment. The drought resistance of the six rootstocks was comprehensively evaluated by membership function method. The results showed that: Chuan Zhi-3, a wild material of Zanthoxylum L., showed relatively little changes in growth and relative water content of leaves, little change in plasma membrane permeability, and mild drought symptoms duting the whole drought stress process, indicating that its drought resistance was significantly better than other candidate materials.
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Key words:
- Zanthoxylum L;
- Rootstock;
- Drought resistance
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图 3 干旱胁迫下各砧木的相对电导率
Fig. 3 Relative conductivity of rootstocks under drought stress treatment
表 1 备选砧木基本情况
Tab. 1 Basic information of experimental rootstocks
砧木及田间编号 种属 资源采集地 资源类型 特点 九叶青（A） 竹叶花椒 绵阳游仙区 栽培 长势强，根系发达，萌芽率高，抽梢能力强，成枝能力强，抗旱性强，病虫害抗性较强，结实性强，果实颗粒大 川植-1(B) 竹叶花椒 永善县 野生 长势强，根系发达，萌芽率高，抽梢能力、成枝能力强，病虫害抗性强，抗旱性、抗寒性强 川植-2(C) 竹叶花椒 汉源县 野生 长势强，萌芽率高，抽梢能力、成枝能力强，抗逆性强，结实能力强，果实颗粒大，腺点明显 川植-3(D) 花椒 汉源县 野生 长势强，根系发达，成活率高，适应性广，耐涝性强，抗旱性强，病虫害抗性强 七月椒(E) 花椒 茂县 半野生半栽培 长势强，根系发达，适应性广，萌芽率高，抽梢能力、成枝能力强，抗旱性、耐涝性强，病虫害抗性强，结实能力强、果实颗粒大 南路大红袍(F) 花椒 汉源县 半野生半栽培 长势强，表皮光滑，抽梢能力强、成枝能力强，病虫害抗性强，结实能力强但果皮薄 注：表中B、C、D砧木为四川省植物工程研究院通过“花椒种质资源调查与新材料选育”项目，优选出的3个性状优良的野生材料，分别命名为川植-1、川植-2、川植-3，保存于四川省植物工程研究院花椒种质资源圃内。 
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表 2 旱害分级及各级代表值
Tab. 2 Classification and representative value of drought damage
旱害等级 代表值 症状描述 0 0 植株正常生长，无任何旱害症状 1 1 植株新梢或<1/2叶片轻微萎蔫 2 2 植株新梢枯死或整株叶片萎蔫 3 3 植株整株叶片干枯脱落、茎萎蔫 4 4 植株死亡
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表 3 不同砧木在不同干旱胁迫下的叶片相对含水量
Tab. 3 Relative water content of different rootstocks leaves under different drought stress treatment
砧木 叶片相对含水量/% CK T1 T2 T3 A 84.72 84.60 77.51 66.25 B 92.35 87.31 70.72 68.56 C 88.05 81.30 69.59 62.46 D 84.05 82.62 72.38 70.55 E 83.13 66.63 60.53 59.47 F 85.11 70.32 65.14 57.32
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表 4 各干旱胁迫下不同砧木的受害情况
Tab. 4 Damage of different rootstocks under drought stress treatment
砧木 CK T1 T2 T3 旱害率 旱死率 旱害指数 旱害率 旱死率 旱害指数 旱害率 旱死率 旱害指数 旱害率 旱死率 旱害指数 A 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 55.56 0.00 41.67 B 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 50.00 0.00 12.50 100.00 0.00 25.00 C 0.00 0.00 0.00 44.44 0.00 13.89 100.00 0.00 25.00 100.00 0.00 41.67 D 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 33.33 0.00 13.89 100.00 0.00 36.11 E 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 100.00 0.00 39.29 100.00 42.86 85.71 F 0.00 0.00 0.00 42.86 0.00 25.00 44.44 0.00 25.00 55.56 0.00 41.67 注：表中各指标单位均为%。
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表 5 各砧木抗旱性指标隶属函数值及综合比较
Tab. 5 Subordinate function value and comprehensive comparison of drought resistance index for experimental rootstocks
砧木 抗旱性指标隶属函数值 平均隶属值 抗旱性排序 CK T1 T2 T3 A 0.789 0.744 0.691 0.411 0.659 3 B 1.000 0.727 0.550 0.405 0.670 2 C 0.799 0.666 0.400 0.275 0.535 4 D 0.932 0.836 0.616 0.483 0.717 1 E 0.723 0.543 0.373 0.151 0.448 5 F 0.798 0.407 0.267 0.103 0.394 6
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