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稀果杜鹃（Rhododendron oligocarpum）为杜鹃花科（Ericaceae）杜鹃花属（Rhododendron L.）常绿灌木或小乔木，生于贵州东北部和广西东北部海拔1800~2500 m的山顶地段[1]，在贵州集中生长在梵净山国家级自然保护区2000~2570 m的山顶灌丛中，常常形成杜鹃矮林，经过项目团队3次对梵净山的金顶、九龙池、轿子岩、凤凰山、棉絮岭、烂茶顶、炕药洞、白云寺等地的调查，该种是构成梵净山杜鹃矮林的关键物种，其群落是梵净山垂直植被带上高山杜鹃灌丛的典型植被代表和优势种，对于梵净山2000 m以上的生态环境具有极为重要的意义，同时也具有较高的科学研究价值。植物群落结构与物种多样性是反映群落内各物种在组成、结构和动态方面存在差异程度的指标[2]，在反映群落的稳定程度、生境差异等方面具有重要意义[3-5]。近年来，关于杜鹃花群落结构与物种多样性的研究常见报道，如唐晓琴对西藏色季拉山高寒杜鹃群落的物种多样性特征研究[6]；李安定等对乌当区典型杜鹃群落进行分析[7]；李晓红等探讨了井冈山云锦杜鹃群落的物种多样性特征[8]；王小龙对牛皮杜鹃的生态适应能力的分析[9]，李苇洁等对马缨杜鹃种群结构和空间分布格局的分析[10]，任璐等对雷山杜鹃群落特征及其物种多样性分析[11]，沈丽等对珠穆朗玛峰国家级自然保护区高山杜鹃群落多样性的相关研究等[12]。然而，稀果杜鹃由于发现较晚，在《贵州植被》和《贵州森林》中，都被作为其他杜鹃种类群落进行描述，所以至今未有研究报道。因此，本文以梵净山国家级自然保护区境内的稀果杜鹃典型植物群落为对象，通过展开常规群落生态学调查，解析其群落物种组成、结构特征及其多样性特征，探讨该种植物资源量少、生境分布特殊的主要原因，为稀果杜鹃种质资源保护、群落生态学研究及种质资源开发利用提供参考。
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梵净山国家级自然保护区位于贵州东北、铜仁市中部，处于云贵高原向湘西丘陵的过渡地带，是武陵山脉的主峰，最高海拔2572 m。梵净山是一个显著隆起于四周的断块穹窿山地，是被喀斯特低山丘陵包围的变质岩穹窿状孤岛[13]。受印度洋季风、东南季风和西北寒流的影响，区域具有中国南亚热带向北亚热带气候过渡的性质，气候温和、雨量充沛，由于相对高差大，兼备有典型的山地垂直气候，年平均温度5~17 ℃，年降水量1100~2600 mm。境内土壤主要为山地黄棕壤，湿度约40%[14]。复杂的地形地貌，充沛的水热条件，良好的土壤环境，为该区域野生动植物资源提供了良好的生存环境，保存有地球同纬度上最完整的森林资源和植被类型。
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2019年6月，通过实地踏查，选择在梵净山国家级自然保护区金顶附近布设稀果杜鹃典型群落样地，总面积为600 m2（样方规格为10 m×10 m，共计6个），在每个样方西南角设置1个2 m×2 m有代表性的灌木样方，灌木样方的西南角再设置1个1 m×1 m的样方调查草本层。调查样地基本信息，包含海拔、坡度、坡向、土壤类型及厚度等（见表1），样地调查记录乔木种类、胸径、树高及冠幅等，灌木种类、株树、平均地径、平均高度以及盖度等，草本植物的种类和多度等。
表 1 稀果杜鹃典型植物群落样地
Table 1. Typical plant community plots of Rhododendron oligocarpum
样地号 海拔/m 坡度/º 坡位 经纬度 郁闭度/% 群落类型 干扰强度 N E A-01 2275 15 中上 27°57′18.12″ 108°41′43.17″ 95 稀果杜鹃灌丛 弱 A-02 2145 45 中 27°57′18.42″ 108°41′42.89″ 90 稀果杜鹃灌丛 弱 A-03 2215 40 中 27°57′18.84″ 108°41′42.47″ 95 稀果杜鹃灌丛 弱 B-01 2195 15 中上 27°56′16.12″ 108°41′40.02″ 95 稀果杜鹃灌丛 弱 B-02 2110 45 中 27°56′16.45″ 108°41′39.76″ 95 稀果杜鹃灌丛 弱 B-03 2210 55 中 27°56′16.87″ 108°41′39.31″ 90 稀果杜鹃灌丛 弱 -
根据C. Raunkiaer的方法对群落中各物种的生活型及叶特征进行分类[15]。
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参考《植被生态学》中常用物种多样性指数的公式[16]。
Simpson指数（D）：
$$ D = 1 - \sum {P_{\rm{i}}}^2 $$ (1) 式中，S为物种数，Pi为物种个体占总个体的比例。
Shannon-Wienner指数（H）：
$$ H = - C\sum {P_{\rm{i}}}{\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}{P_{\rm{i}}} $$ (2) 式中：Pi为物种个体属于第I种的概率，以其个体占总个体数的分数表示；C为常数，一般设置C=1。
物种均匀度指数（J），采用Pielon均匀度指数：实测多样性（H）与最大多样性（Hmax）之间的比率：J=H/Hmax=（−∑Pilog2Pi）/log2S
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采用EstimateS820Win计算物种的多样性指数，Origin7.5作图分析，其他计算在Excel工作表中完成。
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通过调查统计维管束植物编目，研究区内共计调查分布有15科25属27种（含变种，下同）。其中，蕨类植物1科1属1种，被子植物14科24属26种。虽然海拔、坡度、坡向等生态因子存在一定差异，6个稀果杜鹃样地群落类型基本一致，物种组成也大致相同。群落结构主要分为灌木层和草本层两个层次。构成灌木层的树种共21种，物种组成及重要值见表2。从表2可以看出，稀果杜鹃在灌木层中重要值为77.04，远大于排名第二的黔东银叶杜鹃，大部分物种株数较少，重要值在10以下，该稀果杜鹃群落接近纯林。由于灌木层覆盖度较高，草本层种类及数量均较少，种类、频度等见表3。
表 2 稀果杜鹃群落灌木层种类组成及重要值
Table 2. Species composition and importance values of shrub layer in Rhododendron oligocarpum community
序号 种名 拉丁名 株数/株 平均高/m 相对频度 相对密度 相对盖度 重要值 1 稀果杜鹃 Rhododendron oligocarpum 55 3.0 10.8 38.46 27.78 77.04 2 黔东银叶杜鹃 Rhododendron argyrophyllum 9 3.6 8.96 6.29 9.26 24.51 3 吊钟花 Enkianthus quinqueflorus 12 4.1 8.96 8.39 6.17 23.52 4 梵净小檗 Berberis xanthoclad 10 3.0 5.4 6.99 6.17 18.56 5 扁刺峨眉蔷薇 Rosa omeiensis 6 1.4 7.13 4.2 4.94 16.27 6 华中樱桃 Cerasus conradinae 6 4.1 5.4 4.2 6.17 15.77 7 光亮山矾 Symplocos lucida 6 1.5 5.4 4.2 6.17 15.77 8 阔叶十大功劳 Mahonia bealei 6 0.8 7.13 4.2 3.09 14.42 9 石灰树 Sorbus folgneri 4 4.1 5.4 2.8 3.09 11.29 10 冷箭竹 Arundinaria faberi 5 0.4 3.56 3.5 3.09 10.15 11 枸骨 Ilex cornuta 4 1.2 3.56 2.8 3.09 9.45 12 西南卫矛 Euonymus hamiltonianus 3 4.8 5.4 2.1 1.85 9.35 13 扇叶枫 Acer flabellatum 2 2.0 3.56 1.4 3.09 8.05 14 五尖枫 Acer maximowiczii 2 2.4 3.56 1.4 3.09 8.05 15 四川冬青 Ilex szechwanensis 4 0.8 1.73 2.8 3.09 7.62 16 短筒荚蒾 Viburnum brevitubum 2 2.0 3.56 1.4 1.85 6.81 17 披针叶毛柃 Eurya henryi 2 2.1 3.56 1.4 1.85 6.81 18 尾叶悬钩子 Rubus caudifolius 2 1.9 1.73 1.4 1.85 4.98 19 木姜子 Litsea pungens 1 0.9 1.73 0.7 1.85 4.28 20 湖北花楸 Sorbus hupehensis 1 4.0 1.73 0.7 1.23 3.66 21 红花悬钩子 Rubus inopertus 1 0.1 1.73 0.7 1.23 3.66 表 3 稀果杜鹃群落草本植物组成
Table 3. Composition of herbaceous plants in Rhododendron oligocarpum community
序号 种名 拉丁名 多度 平均高/m 频度/% 生活型 1 亮绿薹草 Carex finitima Sp 0.30 0.50 草本 2 五节芒 Miscanthus floridulus Sp 0.40 0.33 草本 3 长叶蹄盖蕨 Athyrium elongatum Sp 0.20 0.33 草本 4 七叶一枝花 Paris polyphylla Sp 0.15 0.17 草本 5 心叶双蝴蝶 Tripterospermum cordifolioides Sp 0.10 0.17 草本 6 丫蕊花 Ypsilandra thibetica Sp 0.10 0.17 草本 -
植被生活型是植物群落对其所处环境适应状况的综合反映，是植物与环境长期相互作用的结果，植物在适应环境过程中，不仅形成了与环境条件相适应的生活史对策，而且也表现出特定的生活型外貌。群落的外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。稀果杜鹃群落外貌呈绿色，较整齐，灌木树种落叶种类和常绿种类所占比例相差不大，但常绿种类数量明显较多。按照C.Raunkiaer对植物生活型的分类系统，对群落组成种类综合划分生活型类型，即：高位芽植物（Ph.）、地上芽植物（Ch.）、地面芽植物（H.）隐芽植物（Cr.）、一年生植物（Th.）。群落生活型谱见图1。各个生活型所占比例依次为77.8%、11.1%、3.7%、0、7.4%。从图中可以看出，高位芽植物所占的比例最大，隐芽植物所占的比例最小。群落物种以高位芽植物为主，说明稀果杜鹃群落的性质和我国典型亚热带高山灌丛相似。
图 1 稀果杜鹃群落物种生活型谱
Figure 1. Lifetorm spectrum of Rhododendron oligocarpum community
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物种多样性是反映群落物种数量及分布均匀程度的综合指标。群落结构越复杂，其物种多样性指数就越高[17]。本文采用物种丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wienner指数、Pielou均匀度指数全面分析了稀果杜鹃群落的物种多样性。物种丰富度指数直接体现物种个数的多少；Simpson指数侧重物种的多度，反映群落优势度，其值越小表明群落的优势种越明显；Shannon-Wienner指数能较好地反映出物种丰富度和群落的均匀度，即物种越多，分布越均匀，其数值越大；Pielou均匀度指数反映植物空间分布均匀程度，其数值越大表明植物空间分布越均匀。表4中，从物种丰富度指数来看，灌木层明显高于草本层。Simpson指数草本层较高，说明各物种个体相对均衡；Shannon-Wienner指数、Pielou均匀度指数均为灌木层较高，说明灌木层中优势种最明显，物种分布随机性大，而草本层物种分布较均匀中。通过综合分析，该群落的物种多样性指数总体偏低，是一个趋于稳定的高山灌丛群落。
表 4 稀果杜鹃群落物种多样性指数
Table 4. Species diversity index of Rhododendron oligocarpum community
层次 物种多样性指数 物种丰富度 Simpson指数 Shannon-Wienner指数 Pielou均匀度指数 灌木层 21 0.8240 2.3689 0.4773 草本层 6 0.8333 1.6957 0.4335 -
植物群落的高度级是最基本的群落结构，是植物生长与环境关系的综合反映[18、19]，根据树高和植株数量对稀果杜鹃群落灌木层的高度级进行划分，高度级以0.5 m为递增单位，共划分为H<0.5 m、0.5≤H<1 m、……、H≥4.0 m 9个等级。从图2可以看出，灌木层高度主要集中的3≤H<3.5 m这个高度级，种类主要为稀果杜鹃，是群落中的优势种，群落垂直分布结构稳定。
图 2 稀果杜鹃群落木本植物高度级结构
Figure 2. The hight structure of woody plants in Rhododendron oligocarpum community
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稀果杜鹃是梵净山国家级自然保护区高山灌丛植被带的一个植被类型，资源量大，分布范围广，常为单优势群落。调查研究发现，组成梵净山稀果杜鹃群的落物种丰富度不高，面积600 m2的样地仅有27种，多数为灌木种类。生活型中高位芽植物所占的比例最大，隐芽植物所占的比例为零。通过物种多样性指标的计算得出灌木层中优势种最明显，物种分布随机性大，而草本层物种较少但分布较均匀的结论。通过高度级的分析，群落结构较为简单，主要高度集中在3.0~3.5 m，优势树种为稀果杜鹃，群落垂直分布结构稳定。
作为分布范围广，观赏价值较高的野生杜鹃植物，稀果杜鹃资源量大，但自然资源条件的限制又使得该种的生境极为特殊，应该进一步加强对稀果杜鹃的基础调查研究，并建立种质资源保育基地，防止人为活动的破坏。这不仅对稀果杜鹃典型群落的保护、多样性保育和可持续发展与利用具有重要意义，而且对梵净山山脊地带生态环境的研究与保护至关重要。
Preliminary study on community structure and species diversity of Rhododendron oligocarpum in Mount. Fanjing
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摘要: 稀果杜鹃是贵州梵净山山顶杜鹃灌丛群丛特色物种之一，是构成梵净山杜鹃长廊景点的关键物种。采用常规群落生态学调查，对梵净山稀果杜鹃群落的种类组成、物种多样性及群落结构进行了研究，结果表明：在600 m2的样地中，共有维管植物15科25属27种，灌木层中稀果杜鹃重要值最高；物种多样性特征分析显示该群落多样性指数偏低，灌木层中优势种明显，物种分布随机性大，草本层物种较少，分布较均匀；群落垂直结构简单，高度集中在3~3.5 m，群落垂直结构稳定。Abstract: Rhododendron oligocarpum is one of the characteristic species of Rhododendron shrub clusters on the top of Mount. Fanjing in Guizhou Province, and it is the key species of that constitutes the scenic spot of the Rhododendron corridor in Mount. Fanjing. The species composition, species diversity, and community structure of Rhododendron oligocarpum in Mount Fanjing were studied by conventional community ecology investigation. The results showed that there were 27 species of vascular plants belonging to 25 genera and 15 families in the 600 m2 sampled plot, and the important value of Rhododendron oligocarpum was the highest in shrub layer. The species diversity analysis showed that community diversity index was low, the dominant species were obvious and the distribution of species was random in the shrub layer, the species were few and the distribution was more uniform in the herbaceous layer. The vertical structure of the community was simple, with a height of 3 to 3.5 meters, and the vertical structure of the community was stable.
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图 2 稀果杜鹃群落木本植物高度级结构
Fig. 2 The hight structure of woody plants in Rhododendron oligocarpum community
表 1 稀果杜鹃典型植物群落样地
Tab. 1 Typical plant community plots of Rhododendron oligocarpum
样地号 海拔/m 坡度/º 坡位 经纬度 郁闭度/% 群落类型 干扰强度 N E A-01 2275 15 中上 27°57′18.12″ 108°41′43.17″ 95 稀果杜鹃灌丛 弱 A-02 2145 45 中 27°57′18.42″ 108°41′42.89″ 90 稀果杜鹃灌丛 弱 A-03 2215 40 中 27°57′18.84″ 108°41′42.47″ 95 稀果杜鹃灌丛 弱 B-01 2195 15 中上 27°56′16.12″ 108°41′40.02″ 95 稀果杜鹃灌丛 弱 B-02 2110 45 中 27°56′16.45″ 108°41′39.76″ 95 稀果杜鹃灌丛 弱 B-03 2210 55 中 27°56′16.87″ 108°41′39.31″ 90 稀果杜鹃灌丛 弱 
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表 2 稀果杜鹃群落灌木层种类组成及重要值
Tab. 2 Species composition and importance values of shrub layer in Rhododendron oligocarpum community
序号 种名 拉丁名 株数/株 平均高/m 相对频度 相对密度 相对盖度 重要值 1 稀果杜鹃 Rhododendron oligocarpum 55 3.0 10.8 38.46 27.78 77.04 2 黔东银叶杜鹃 Rhododendron argyrophyllum 9 3.6 8.96 6.29 9.26 24.51 3 吊钟花 Enkianthus quinqueflorus 12 4.1 8.96 8.39 6.17 23.52 4 梵净小檗 Berberis xanthoclad 10 3.0 5.4 6.99 6.17 18.56 5 扁刺峨眉蔷薇 Rosa omeiensis 6 1.4 7.13 4.2 4.94 16.27 6 华中樱桃 Cerasus conradinae 6 4.1 5.4 4.2 6.17 15.77 7 光亮山矾 Symplocos lucida 6 1.5 5.4 4.2 6.17 15.77 8 阔叶十大功劳 Mahonia bealei 6 0.8 7.13 4.2 3.09 14.42 9 石灰树 Sorbus folgneri 4 4.1 5.4 2.8 3.09 11.29 10 冷箭竹 Arundinaria faberi 5 0.4 3.56 3.5 3.09 10.15 11 枸骨 Ilex cornuta 4 1.2 3.56 2.8 3.09 9.45 12 西南卫矛 Euonymus hamiltonianus 3 4.8 5.4 2.1 1.85 9.35 13 扇叶枫 Acer flabellatum 2 2.0 3.56 1.4 3.09 8.05 14 五尖枫 Acer maximowiczii 2 2.4 3.56 1.4 3.09 8.05 15 四川冬青 Ilex szechwanensis 4 0.8 1.73 2.8 3.09 7.62 16 短筒荚蒾 Viburnum brevitubum 2 2.0 3.56 1.4 1.85 6.81 17 披针叶毛柃 Eurya henryi 2 2.1 3.56 1.4 1.85 6.81 18 尾叶悬钩子 Rubus caudifolius 2 1.9 1.73 1.4 1.85 4.98 19 木姜子 Litsea pungens 1 0.9 1.73 0.7 1.85 4.28 20 湖北花楸 Sorbus hupehensis 1 4.0 1.73 0.7 1.23 3.66 21 红花悬钩子 Rubus inopertus 1 0.1 1.73 0.7 1.23 3.66
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表 3 稀果杜鹃群落草本植物组成
Tab. 3 Composition of herbaceous plants in Rhododendron oligocarpum community
序号 种名 拉丁名 多度 平均高/m 频度/% 生活型 1 亮绿薹草 Carex finitima Sp 0.30 0.50 草本 2 五节芒 Miscanthus floridulus Sp 0.40 0.33 草本 3 长叶蹄盖蕨 Athyrium elongatum Sp 0.20 0.33 草本 4 七叶一枝花 Paris polyphylla Sp 0.15 0.17 草本 5 心叶双蝴蝶 Tripterospermum cordifolioides Sp 0.10 0.17 草本 6 丫蕊花 Ypsilandra thibetica Sp 0.10 0.17 草本
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表 4 稀果杜鹃群落物种多样性指数
Tab. 4 Species diversity index of Rhododendron oligocarpum community
层次 物种多样性指数 物种丰富度 Simpson指数 Shannon-Wienner指数 Pielou均匀度指数 灌木层 21 0.8240 2.3689 0.4773 草本层 6 0.8333 1.6957 0.4335
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