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林分结构多样性是反映森林稳定性的重要指标。科学、合理的量化林分结构不仅能准确的评价森林的经济、生态、社会效益，还能为编制森林经营方案、制定森林经营措施提供依据[1]。学者通常使用林木大小多样性、林木格局多样性及物种多样性3个指标来量化林分结构[2]。林分直径结构是最重要、最基本的林分结构，林木直径便于测定且林分内各种大小直径的树木的分配状态将直接影响树木的树高、干形、材积、树种及树冠等因子的变化[3]。林分直径大小多样性指数是对林分直径结构的量化，其在一定程度上反应林分直径结构是否合理，已有研究表明：林分直径结构不合理，不利于正常的经营管理，需在今后的森林经营中逐步进行结构调整[4]；林分直径结构不合理，林分密度也需进行适当的调整[5]。
为了量化的研究生物多样性，自20世纪20年代起，Gleason首次提出了格里森指数（Gleason index）用于衡量均匀生境下物种的数目。近代多样性指数常被应用于生态学物种丰富度及均匀性的量化研究中[6]。近年来也有学者将多样性指数应用于林分直径大小多样性的研究[7-8]。描述林木直径大小多样性的指数有香农−威纳指数（Shannon-Wiener Index）、辛普森指数（Simpson's diversity Index）指数等8个指标[9]。量化分析是生态学研究的重要手段，典型对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）可以结合多个环境因子一起分析物种与环境之间的相关关系，其结果能够客观的反映群落的生态关系[10]。目前，国内生态学学者对CCA的研究大多是用于研究植物群落多样性，对林分直径大小多样性与周围环境的研究较少。
高山松（Pinus densata）属松科（Pinaceae）松属（Pinus）高大乔木，能生于干旱瘠薄的环境，是高海拔地区的先锋树种[11]。木里藏族自治县高山松分布范围广，是主要的用材和造林树种。目前，高山松的研究大都集中于直径结构、蓄积量、生物量等方面[12-14]，对于高山松直径大小多样性的研究较少。
综上所述，本研究基于48块木里藏族自治县高山松天然林实测样地，选择香农−威纳指数、辛普森指数，分别描述样地总体以及高山松林分直径大小多样性；使用相关分析、一般回归分析分别分析高山松林分直径大小多样性随林分因子、地形因子及林下植被因子的变化规律；再利用CCA排序探讨高山松直径大小多样性与环境梯度间的关系，分析环境对高山松天然林林分直径大小多样性的影响，以期为高山松林的经营管理、保护与发展利用规划提供依据。
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研究区位于四川省凉山彝族自治州木里藏族自治县，木里县地处四川省西南边缘，东跨雅砻江，西抵贡嘎山，南临金沙江，北靠甘孜州，面积1.3万km2。全县平均海拔3 100 m，年平均气温14.0 ℃。木里有长江上游重要的水源涵养林，是我国仅存不多的成片原始林区。
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本研究的样地数据为木里藏族自治县二调实测样地数据，二调实测样布点为按照不同总体随机布点，样地面积666.67 m2，本研究在全县实测样地数据中筛选高山松组成大于8成且起源为天然的样地48块（见图1），样地实测胸径（DBH）株数分布见图2，环境因子分别从林分因子、地形因子、林下植被因子中选取。其中，林分因子选用株数密度（DOTt）、林分平均胸径（Dgt）；地形因子选用海拔（ALT）、坡度（SLO）；林下植被因子选用下木盖度（PcXM）、地被物盖度（PcDBW）。样地基本信息见表1。
图 1 研究区位置示意图
Figure 1. Schematic diagram of the locations in the study area
多样性指数计算：分别计算样地整体、高山松的Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index[15,16]。
$$ \begin{aligned} & {\rm{Shannon - Wiener}}\;{\rm{Index: }}\;\;H = - \displaystyle \sum \nolimits_{i = 1}^s {p_i}\ln {p_i}, \in [0,\ln s];\\ & {\rm{Simpson's}}\;{\rm{ diversity }}\;{\rm{Index:}}\;\;\;\;D = 1 - \displaystyle \sum \nolimits_{i = 1}^s ,{p_i}^2, \in \left[ {0,1} \right]\text{。} \end{aligned} $$ 式中：H为Shannon-Wiener Index，样地总体为Ht，高山松为Hs；D为Simpson's diversity Index，样地总体为Dt，高山松为Ds；
$ {p}_{i} $ 为每个径级林木株数占总株数s的百分比，以2 cm标准整化径阶并分级。
图 2 胸径株数分布图
Figure 2. Distribution of DBH in number of plants
表 1 高山松天然林样地基本信息
Table 1. Basic information of the sampled plot
环境因子Env factor 样本数Plots Min Max $ \stackrel{-}{x} $ SD Dgt 48 0.0934 0.2772 0.1540 0.0421 DOTt 48 195 3 720 1 564.3800 1 005.1400 ALT 48 3 022 3 710 3 319.6500 183.5310 SLO 48 7 44 25.9400 8.8620 PcXM 48 10 95 39.6900 22.7240 PcDBW 48 10 95 50.5200 21.0180 -
采用SPSS 19.0对林分直径大小多样性指数与环境因子进行相关性分析，分析环境因子与直径大小多样性指数的相关性；运用一般回归模型分析林分直径大小多样性指数随环境因子的变化规律；利用Cannoco 5.0对样地进行CCA排序分析，分析环境梯度上高山松天然林林分直径大小多样性的变化。
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从Shannon-Wiener Index（H）、Simpson's diversity Index（D）进行分析：从表2可以看出：Ht的取值在1.2~3.1之间、Hs的取值在1.2~2.8之间，Dt的取值在0.59~0.95之间，Ds的取值在0.59~0.93之间，说明样地总体的直径大小多样性变动幅度比高山松大，样地内其他树种对高山松的直径大小多样性产生了一定的影响；Ht与Hs、Dt与Ds均值差异均较小，表现为样地总体>高山松，说明样地总体的直径大小多样性与高山松具有一致性，二者径级数基本一致，这应该是由于样地选择时只选择了高山松组成大于8成的样地造成的。
表 2 样地林分直径大小多样性指数基本情况
Table 2. Basic situation of stand diameter size diversity in the sampled plot
指数Index 样本数plots Min Max $ \stackrel{-}{x} $ SD Ht 48 1.2954 3.0321 2.3066 0.3984 Hs 48 1.2954 2.7310 2.1420 0.3375 Dt 48 0.5970 0.9454 0.8615 0.0692 Ds 48 0.5970 0.9272 0.8467 0.0695 -
从表3可以看出，林分因子（Dgt、DOTt）与H相关性为极显著，Dgt与D的相关性为极显著，DOTt与D的相关性为显著，其中Dgt与林分直径大小多样性指数呈正相关；而DOTt与林分直径大小多样性指数呈负相关；地形因子中ALT与林分直径大小多样性指数相关性为极显著，而SLO与林分直径大小多样性指数相关性不显著；林下植被因子（PcXM、PcDBW）与林分直径大小多样性指数相关性均为不显著。
表 3 林分直径大小多样性指数与环境因子相关关系表
Table 3. Correlation between stand diameter size diversity index and environment factors
指标index Ht Hs Dt Ds Dgt 0.713** 0.756** 0.614** 0.640** DOTt −0.428** −0.453** −0.349* −0.361* ALT 0.410** 0.460** 0.451** 0.467** SLO 0.219 0.205 0.199 0.191 PcXM 0.054 0.050 0.127 0.113 PcDBW −0.0230 −0.076 −0.0140 −0.060 注：*在0.05水平上显著相关，**在.01水平上显著相关。
Note：* indicates the significant at 0.05，** indicates the significant at 0.05. -
林分直径大小多样性指数随林分因子变化见图3，从拟合曲线来看，直径大小多样性指数（H、D）随Dgt的增大而增大，随DOTt的增大而降低，这与相关分析中直径大小多样性指数（H、D）与Dgt呈正相关，与DOTt呈负相关是一致的；从拟合精度来看，Dgt与直径大小多样性指数的拟合精度均在0.4以上。其中，Hs与Dgt的拟合精度最高，R2达到0.6989。DOTt与直径大小多样性指数拟合效果劣于Dgt的拟合效果，说明Dgt对直径大小多样性指数的影响大于DOTt。
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林分直径大小多样性指数随地形因子变化见图4，从拟合曲线来看，H随SLO的增大先减少后增大，D随地形因子（SLO、ALT）的增大而增大。从拟合效果来看，直径大小多样性指数（H、D）与ALT的拟合效果优于SLO。说明ALT对直径大小多样性指数（H、D）的影响比SLO大，这与相关分析中直径大小多样性指数与地形因子相关性表现一致。
图 3 林分直径大小多样性在林分因子（Dgt、DOTt）上的变化趋势
Figure 3. Variation trend of stand diameter size diversity on stand factors (Dgt、DOTt)
图 4 林分直径大小多样性在地形因子（ALT、SLO）上的变化趋势
Figure 4. Variation trend of stand diameter size diversity on topographical factors（ALT、SLO）
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林分直径大小多样性指数随林下植被因子变化见图5，从拟合精度来看，林分直径大小多样性指数（H、D）与林下植被因子（PcXM、PcDBW）的拟合效果均不好，R2均小于0.06。林下植被因子（PcXM、PcDBW）对林分直径大小多样性指数（H、D）的影响极小，与相关分析结果一致。
图 5 林分直径大小多样性在林下植被因子（PcDBW、PcXM）上的变化趋势
Figure 5. Variation trend of stand diameter size diversity on understory vegetation factors（PcDBW、PcXM）
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从表4可以看出，所选6个环境因子进行CCA排序分析效果较好，仅第一排序轴多样性指数与环境关系的解释量就能达到98.4%。根据前两轴绘制二维排序图（见图6），从趋势看，由第一轴从左至右，DOTt、PcDBW、PcXM逐渐降低，ALT、SLO、Dgt逐渐升高；第二轴从下往上，ALT、DOTt逐渐降低，Dgt、PcXM、SLO、PcDBW逐渐升高。Ht、Hs、Dt及Ds聚集在一起，说明样地直径大小多样性与高山松直径大小多样性变化趋势相似。从排序轴长短来看，Dgt在第一轴最长，说明Dgt对直径大小多样性指数的影响最显著，这与相关分析、一般回归分析结果一致。PcDBW、PcXM、SLO在第一轴较短，说明这3个因子对林分直径大小多样性指数的影响最小，这与相关分析结果一致，相关分析中这3个因子与林分直径大小多样性指数的相关性均表现为不显著。
表 4 CCA排序重要参数
Table 4. Important parameters of canonical correspondence analysis
重要参数
Important parameterAX1 AX2 CPVSD 38.41 39.18 CPVSECo 98.04 99.99 注：CPVSD为多样性指数信息百分比，CPVSECo为多样性指数与环境关系的累计解释量AX1、AX2分别表示第一、二排序轴。 
图 6 环境因子CCA二维排序图
Figure 6. CCA two-dimensional sequence diagram of environmental factors
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本研究以四川省凉山彝族自治州木里藏族自治县48块高山松天然林样地为研究对象，使用Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index量化高山松直径大小多样性，量化直径大小多样性后，样地总体的直径大小多样性与高山松具有一致性，由于样地选择时只选择了高山松组成大于8成的样地，说明当优势树种成分较大时，林分总体直径多样性与林分优势树种直径多样性表现一致。采用3种方法分别分析直径多样性指数与环境因子（林分因子、地形因子、林下植被因子）的相关关系，研究区内样地内林木直径大小多样性表现为样地总体>高山松；3种分析方法均显示，环境因子对林分直径大小多样性的影响：林分因子>地形因子>林下植被因子。其中，林分因子对林分直径大小多样性指数的影响最大，林下植被因子对直径大小多样性指数的影响最小，且两个林下植被因子均是表示覆盖率，说明上层乔木直径结构变化受下层植被数量的影响较小。
本次研究中，直径大小多样性指数与林分株数密度、坡度、海拔在相关分析时相关性表现为显著，但在一般回归模型拟合时拟合精度较低。其原因可能是在模型拟合时仅使用了一般回归模型，而林木直径是森林生长的结果，森林的生长过程受周围环境的影响，使其生长过程不再是一个独立的过程，受空间效应的影响，经典统计学模型对其的估计是有偏的，没有充分考虑空间效应对直径大小多样性指数的影响使一般回归模型拟合效果较差[17]。
林分直径大小多样性指数一定程度上反映了林分直径分布规律，可以作为制定、检查营林技术措施效果的依据之一。特别是设计抚育间伐方案时要充分考虑林分直径结构和空间结构，在保持合理林分密度的同时充分考虑直径结构规律[3]。
本研究引入生态学Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index，从林分总体、样地内高山松两个方面分析高山松天然林林分直径大小多样性随环境的变化规律，但本次研究仅考虑了与距离无关的多样性测度方法，考虑变化时也只考虑了固定效应对直径大小多样性的影响，以上两点有待进一步研究。
Study on Stand Diameter Size Diversity in Pinus densata Natural Forest
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摘要: 以48块高山松天然林为研究对象，选用香农—威纳指数（Shannon-Wiener Index）、辛普森指数（Simpson's diversity Index）来量化高山松林分总体及高山松的直径大小多样性，采用相关分析、一般回归分析以及CCA排序分析法分析高山松天然林林分直径大小多样性指数随林分因子、地形因子、林下植被因子的变化规律。研究结果表明：（1）优势树种成分较大时，直径大小多样性在林分总体和优势树种上表现一致。（2）研究区内样地内林木直径大小多样性表现为样地总体>高山松，样地内其他树种对高山松的直径大小多样性产生了一定的影响。（3）环境因子对林分直径大小多样性的影响：林分因子>地形因子>林下植被因子，林分因子中林分平均胸径对高山松直径大小多样性的影响最高，相关系数最高0.756，拟合精度最好，R2最高0.6989，使用CCA排序轴分析时也在第一轴表现最优。Abstract: Taking 48 plots of Pinus densata natural forest as research objects, the Shannon-Wiener Index and Simpson's diversity Index were used to quantify the overall and diameter size diversity of Pinus densata stands. Correlation analysis, general regression analysis and CCA ranking analysis were used to analyze the variation of diameter size diversity index of Pinus densata forest with stand factors, topographical factors, and understory vegetation factors. The results showed that: (1) when the dominant tree species had a larger composition, the diameter size diversity was consistent in the overall stand population and dominant tree species. (2) within the sample plot in the study area, the overall diameter size diversity was generally higher than that of Pinus densata. Other tree species had a certain influence on the diameter size diversity of Pinus densata. (3) the influence of environmental factors on the stand diameter size diversity was as follows: stand factor > topographical factor > understory vegetation factor. The average diameter at breast height of stand had the highest influence on the diameter size diversity of Pinus densata.. The maximum correlation coefficient could reach 0.756, and the fitting precision was the best, R2 could reach 0.6989. When CCA sort axis analysis was usd, the performance in the first axis was the best.
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Key words:
- Stand diameter size diversity;
- CCA;
- Pinus densata
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图 3 林分直径大小多样性在林分因子（Dgt、DOTt）上的变化趋势
Fig. 3 Variation trend of stand diameter size diversity on stand factors (Dgt、DOTt)
图 4 林分直径大小多样性在地形因子（ALT、SLO）上的变化趋势
Fig. 4 Variation trend of stand diameter size diversity on topographical factors（ALT、SLO）
图 5 林分直径大小多样性在林下植被因子（PcDBW、PcXM）上的变化趋势
Fig. 5 Variation trend of stand diameter size diversity on understory vegetation factors（PcDBW、PcXM）
表 1 高山松天然林样地基本信息
Tab. 1 Basic information of the sampled plot
环境因子Env factor 样本数Plots Min Max $ \stackrel{-}{x} $ SD Dgt 48 0.0934 0.2772 0.1540 0.0421 DOTt 48 195 3 720 1 564.3800 1 005.1400 ALT 48 3 022 3 710 3 319.6500 183.5310 SLO 48 7 44 25.9400 8.8620 PcXM 48 10 95 39.6900 22.7240 PcDBW 48 10 95 50.5200 21.0180 
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表 2 样地林分直径大小多样性指数基本情况
Tab. 2 Basic situation of stand diameter size diversity in the sampled plot
指数Index 样本数plots Min Max $ \stackrel{-}{x} $ SD Ht 48 1.2954 3.0321 2.3066 0.3984 Hs 48 1.2954 2.7310 2.1420 0.3375 Dt 48 0.5970 0.9454 0.8615 0.0692 Ds 48 0.5970 0.9272 0.8467 0.0695
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表 3 林分直径大小多样性指数与环境因子相关关系表
Tab. 3 Correlation between stand diameter size diversity index and environment factors
指标index Ht Hs Dt Ds Dgt 0.713** 0.756** 0.614** 0.640** DOTt −0.428** −0.453** −0.349* −0.361* ALT 0.410** 0.460** 0.451** 0.467** SLO 0.219 0.205 0.199 0.191 PcXM 0.054 0.050 0.127 0.113 PcDBW −0.0230 −0.076 −0.0140 −0.060 注：*在0.05水平上显著相关，**在.01水平上显著相关。
Note：* indicates the significant at 0.05，** indicates the significant at 0.05.
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表 4 CCA排序重要参数
Tab. 4 Important parameters of canonical correspondence analysis
重要参数
Important parameterAX1 AX2 CPVSD 38.41 39.18 CPVSECo 98.04 99.99 注：CPVSD为多样性指数信息百分比，CPVSECo为多样性指数与环境关系的累计解释量AX1、AX2分别表示第一、二排序轴。
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