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我国竹种资源丰富,种类多样,生长范围广,生活环境多样。贵州毗邻世界竹类起源中心,竹类资源丰富,竹类有20属80余种[2]。四川省地处亚热带,有23属、154种竹种,资源十分丰富,在国内居第一[3]。而当前有1 000多种竹子害虫[4],其中在我国已报道有683种[5],这一情况严重限制了竹产业的发展。因此,有效的解决竹类资源的虫害问题,更好的利用竹类资源,对于我国竹林产业的发展有很好的前景。通过合理的调节生物群落,可以最大程度地发挥天敌控害的潜能,是生态控制的重要方法和途径。
四川省乐山市地区竹林受害虫的危害很严重,而贵州赤水地区竹林受害虫的危害较轻,尤其是表现在乐山和赤水两地的竹林主要害虫长足大竹象的种群密度显著差异,乐山地区每年竹林中的长足大竹象的种群密度是贵州赤水地区的48倍,造成贵州赤水和四川乐山两地长足大竹象种群密度显著差异的原因可能是贵州赤水竹林土壤的重金属含量超标造成其生殖系统被破坏[6],为探索竹林土壤中的重金属是否对竹林害虫的种群密度产生严重的影响,故本研究通过对四川省乐山市大楠镇,贵州省赤水市大同镇两地两种常见竹种(慈竹,麻竹)动物多样性的调查统计,分析2种不同竹种动物群落的组成及动态变化,对于揭示不同地域,不同竹种动物群落的变化规律,实现竹林生态防治具有重要意义。
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调查地点选择在乐山市大楠镇和赤水市大同镇周边,大楠镇地处亚热带季风气候区,春暖秋凉,降水充沛,四季分明,一年中气温平均为17.3 ℃,最冷的月份平均气温7.2 ℃,最热的月份平均气温26.2 ℃,年降水量平均为1 332 mm,日照时数平均为968 h[7];大同镇气候温和、潮湿,属于亚热带温暖湿润季风气候区,年平均温度17~12 ℃,年均降雨量1 280 mm,海拔228~1 280 m。植被十分丰富,其中有3 633.33 hm2的竹林面积(见表1)。
表 1 试验标准地概况
Table 1. General information of experimental fields
调查样地 地点 坡向 林分类型 林下管理措施 1 大楠镇(乐山) 阳坡 慈竹纯林 无人管理,杂草横生 2 大楠镇(乐山) 阳坡 麻竹纯林 地表有杂草覆盖 3 大同镇(赤水) 阳坡 慈竹纯林 地表覆盖杂草 4 大同镇(赤水) 阳坡 麻竹纯林 有少量杂草 -
对于慈竹,麻竹这两种丛生竹,从2016年7月到2017年6月,每个月在每个竹种面积范围内随机抽取100丛丛数和长势大致一致的竹林进行取样调查,1个月1次。
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对于竹叶上面的小动物,使用捕虫网在样株竹叶多扫几次,以捕捉竹叶上面隐匿的动物,将捕捉到的动物放进75%酒精中进行保存,每种竹种采集的动物分开放至不同的酒精瓶,记录好地点和竹种名称。在样株附近捕捉到的蝴蝶,用手捏碎胸部后,存放入纸质三角袋中,并做好记录。一并送回实验室,进行进一步镜检,鉴定和统计。
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竹枝上面存在一些昆虫的蛹,枝干表面有蜘蛛等小动物的卵,用枝剪小心的剪掉,存入采样袋中,并记录。送回实验室,进行进一步镜检,鉴定和统计。
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每次收集的标本记录时间、样地、温度及湿度,分类保存。根据参考书等文献对标本进行鉴定。及时记录能够迅速鉴定的标本,不能及时鉴定的标本,记录并保存,寻求专家帮助鉴定,标本鉴定到种最佳,对不能确定种的标本,尽可能鉴定到科[8]。
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物种丰富度S[7];
相对丰盛度
$$ {{{P}}_{\rm{i}}}{\rm{ = }}{{{N}}_{\rm{i}}}{{/N}} $$ (1) 式中Ni指群落第i物种的个体数量,N指群落总体的个体数量[9];
Shannon-Wiener多样性指数[10]
$$ {{H' = - }}\sum {{{{P}}_{\rm{i}}}{\rm{/ln}}{{{P}}_{\rm{i}}}} $$ (2) Pielou均匀度指数[11]
$$ {{J}} = \left( - \sum {{{P}}_{\rm{i}}^2{\rm{ln}}{{{P}}_{\rm{i}}}}\right){\rm{/In}} S $$ (3) Simpson优势集中性指数[12]
$$ {{C}} = \sum {{{P}}_{\rm{i}}^{\rm{2}}} $$ (4) 以上数据分析采用Excel、DPS 数据处理系统进行[13]。
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通过系统调查,沐川大楠镇慈竹共采集和处理标本1~133号,类群由4纲、16目、68科、103种组成;沐川大楠镇麻竹共采集和处理标本1~239号,类群由6纲、18目、70科、100种组成;赤水大同镇慈竹共采集和处理标本1~124号,类群由5纲、19目、70科、121种组成;赤水大同镇麻竹共采集和处理标本994号,类群由5纲、18目、71科、106种组成。
从表2可知,沐川慈竹,赤水慈竹主要物种组成差异较大,沐川慈竹有相对丰盛度大于0.1的优势种——稻蝗,属于植食性昆虫,占群落总个体数的29.13%;赤水慈竹无优势种,相对丰盛度大于0.04,有蚊子、蟋蟀、黑竹缘蝽,除黑竹缘蝽为植食性,其他两种均为中性,占群落总个体数的15.56%;从表中可以看出,前20位物种中,沐川慈竹中植食性昆虫有11种,天敌有5种,中性昆虫有4种;赤水慈竹分别是14、4、2。
表 2 群落主要物种组成及其相对丰盛
Table 2. Composition of the major species and relative abundances in communities
沐川慈竹林 沐川麻竹林 赤水慈竹林 赤水麻竹林 物种 相对丰盛度 物种 相对丰盛度 物种 相对丰盛度 物种 相对丰盛度 稻蝗 0.2913 蚊子(未鉴种) 0.0662 蚊子(未鉴种) 0.0569 竹蝗 0.0915 菱蝗 0.0627 竹蝗 0.0605 蟋蟀 0.0569 麻螽 0.0563 蚊子(未鉴种) 0.0530 稻蝗 0.0371 黑竹缘蝽 0.0418 菱蝗 0.0523 竹蝗 0.0521 赤异痣䗓 0.0355 索氏棘腹蛛 0.0329 黑竹缘蝽 0.0483 赤异痣䗓 0.0503 菱蝗 0.0331 竹蝗 0.0311 稻蝗 0.0463 麻螽 0.0424 麻螽 0.0299 麻螽 0.0285 蚊子 0.0453 桔黄稻沫蝉 0.0335 裸大蚊 0.0266 稻蝗 0.0231 索氏棘腹蛛 0.0423 黑竹缘蝽 0.0238 蜗牛 0.0202 锚纹二星蝽 0.0169 叶甲(未鉴种2) 0.0342 长足大竹象 0.0229 蟋蟀 0.0178 叶甲(未鉴种2) 0.0160 蟋蟀 0.0342 蜗牛 0.0203 桔黄稻沫蝉 0.0153 菱蝗 0.0151 红角榕萤叶甲 0.0322 飞虱 0.0185 宽带黛眼蝶 0.0153 刺胸猎蝽 0.0142 双纹小蠊 0.0181 苍蝇 0.0177 宽带黛眼蝶 0.0153 中华螽斯 0.0142 苍蝇 0.0151 广腹狭口蚜蝇 0.0177 蝇(未鉴种1) 0.0153 黑足守瓜 0.0133 刺胸猎蝽 0.0111 果蝇 0.0141 四川无肛竹节虫 0.0129 敏捷扁头猛蚁 0.0125 高粱狭长蝽 0.0111 蟋蟀 0.0132 十斑大瓢虫 0.0129 啮虫 0.0116 玛蠊 0.0111 裸大蚊 0.0132 东方菜粉蝶 0.0113 库螽 0.0116 敏捷扁头猛蚁 0.0091 四川无肛竹节虫 0.0124 琼凹大叶蝉 0.0105 飞虱 0.0107 象甲 0.0091 薄翅螳 0.0106 长足大竹象 0.0105 黑尾胡蜂 0.0098 裸大蚊 0.0091 蠼螋 0.0088 薄翅螳 0.0089 蓝翅瓢萤叶甲 0.0098 桔黄稻沫蝉 0.0080 东方菜粉蝶 0.0079 碧伟蜓 0.0081 凹跗青步甲 0.0089 四川无肛竹节虫 0.0080 同样,沐川麻竹,赤水麻竹主要物种组成差异较大,沐川麻竹则无优势种,相对丰盛度高于0.05的丰盛种有蚊子、竹蝗,蚊子为中性,竹蝗为植食性,占群落总个体数的12.67%;赤水麻竹无优势种,相对丰盛度高于0.05的丰盛种均为竹蝗、麻螽和菱蝗植食性昆虫,占群落总个体数的20.01%。从表中可以看出,前20位物种中,沐川慈竹中植食性昆虫有12种,天敌有4种,中性昆虫有4种;赤水麻竹分别是11、7、2。
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从种一丰盛度关系能够看出物种之间的数量分布特征、群落内种间数量关系以及种间作用的机制,乐山、赤水两地四个种群的种丰盛度关系见图1[14]。
从图1可知,沐川慈竹群落昆虫个体数在2~3和4~7的最多,分布都为24种,其次是0~1的,有23种,而大部分昆虫个体数介于1~63,共有101种,占总种数的98.05;沐川麻竹中物种最多的个体数在4~7之间,有30种,其次是0~1的,有19种,而大部分昆虫个体数介于1~63,共有97种,占总种数的97.00;赤水慈竹中物种最多的个体数在0~1,有28种,其次是8~15的物种,有27种,而大部分昆虫个体数分布于1~15,共有105种,占总种数的86.78;赤水麻竹群以个体数2~3的物种最多,为28种,其次是0~1的,有27种,而大部分昆虫个体数介于1~15,共有89种,占总种数的83.96。
参考张飞萍对类群的划分标准:相对丰盛度P大于等于0.1划分为优势种;P值在0.05至0.1的为丰盛种、P值在0.01至0.05之间的为常见种、P值在0.001至0.01的为偶见种,而P小于0.001的划为稀有种[12]。沐川慈竹类群的优势种为1种,丰盛种为5种,常见种为17种,偶见种为57种,稀有种为23种,其中以偶见种和稀有种占类群总种数比例最高,分别为55.34%和22.33%;沐川麻竹类群的优势种为1种,丰盛种为2种,常见种为20种,偶见种为58种,稀有种为19种,偶见种和稀有种数的比例为58.00%和19.00%;赤水慈竹类群的优势种为1种,丰盛种为2种,常见种为20种,偶见种为70种,稀有种为28种,偶见种和稀有种数的比例为57.85%和23.14%;赤水麻竹类群的优势种为0种,丰盛种为3种,常见种为20种,偶见种为83种,稀有种为0种,偶见种和稀有种数的比例为78.30%和0.00%。
综上可见,四者绝大多数物种属于偶见种,但赤水麻竹却没有优势种和稀有种,且偶见种占较大比重。这种差异与群落生境的不同有关,沐川慈竹、麻竹和赤水慈竹地表都有杂草,生境组成较复杂,物种构成相对较丰富,容易形成优势种群;而赤水麻竹地表杂草较少,生境组成简单,主要由麻竹竹干、地面落叶和少量杂草组成,不易形成优势种群。
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从表3可看出,比较沐川慈竹和赤水慈竹。从科数上看,沐川慈竹中双翅目和鳞翅目的科数最多,两者都占群落总科数的16.18%,其次是半翅目和鞘翅目,均占13.24%;赤水慈竹中鳞翅目的科数最多,占群落总科数的15.71%,其次是双翅目和鞘翅目,均占12.86%;从科数上看,鞘翅目昆虫是沐川慈竹中物种数最多的物种,占群落总种数的18.45%,其次为蜘蛛目>鳞翅目>半翅目>膜翅目>双翅目>直翅目。以上7个目共占到类群总种数的87.38%。而在赤水慈竹类群中,鞘翅目种数最多,共计占类群总种数的21.49%,其次为蜘蛛目>半翅目>鳞翅目>膜翅目>双翅目>直翅目。这7目共占类群总种数的82.64%。两地昆虫所属科、种分布情况均表明,沐川慈竹和赤水慈竹各个目的物种数量分布存在一定的差异。
表 3 群落主要目的科、物种和个体数情况
Table 3. Distribution of family, species and individual in the main orders of communities
竹种 目 科数 PF 种数 PS 个体数 PN 优势集中性 沐川慈竹 蜘蛛目 6 0.0882 15 0.1456 345 0.3045 0.2144 膜翅目 7 0.1029 12 0.1165 43 0.0380 0.1184 同翅目 1 0.0147 1 0.0097 20 0.0177 1.0000 半翅目 9 0.1324 13 0.1262 89 0.0786 0.1988 鞘翅目 9 0.1324 19 0.1845 65 0.0574 0.1569 双翅目 11 0.1618 11 0.1068 141 0.1244 0.2343 直翅目 4 0.0588 7 0.0680 253 0.2233 0.2131 鳞翅目 11 0.1618 13 0.1262 42 0.0371 0.1134 蜚蠊目 1 0.0147 2 0.0194 13 0.0115 0.5266 螳螂目 2 0.0294 2 0.0194 11 0.0097 0.8347 蜻蜓目 2 0.0294 2 0.0194 54 0.0477 0.8025 竹节虫目 1 0.0147 2 0.0194 18 0.0159 0.5556 其他 4 0.0588 4 0.0388 39 0.0344 4.0000 合计 68 1.0000 103 1.0000 1 133 1.0000 赤水慈竹 蜘蛛目 7 0.1000 21 0.1736 366 0.3256 0.1870 膜翅目 5 0.0714 10 0.0826 68 0.0605 0.1306 同翅目 2 0.0286 2 0.0165 13 0.0116 0.8580 半翅目 8 0.1143 14 0.1157 118 0.1050 0.2153 鞘翅目 9 0.1286 26 0.2149 122 0.1085 0.0744 双翅目 9 0.1286 9 0.0744 106 0.0943 0.3900 直翅目 4 0.0571 7 0.0579 203 0.1806 0.1877 鳞翅目 11 0.1571 13 0.1074 37 0.0329 0.1249 蜚蠊目 1 0.0143 2 0.0165 11 0.0098 0.5041 螳螂目 2 0.0286 3 0.0248 12 0.0107 0.5139 蜻蜓目 4 0.0571 5 0.0413 27 0.0240 0.2785 竹节虫目 1 0.0143 2 0.0165 17 0.0151 0.5017 其他 7 0.1000 7 0.0579 24 0.0214 7.0000 合计 70 1.0000 121 1.0000 1 124 1.0000 沐川麻竹 蜘蛛目 9 0.1286 18 0.1800 426 0.3438 0.4280 膜翅目 6 0.0857 7 0.0700 23 0.0186 0.1796 同翅目 2 0.0286 2 0.0200 8 0.0065 0.6250 半翅目 7 0.1000 11 0.1100 73 0.0589 0.1436 鞘翅目 9 0.1286 17 0.1700 72 0.0581 0.1238 双翅目 8 0.1143 8 0.0800 171 0.1380 0.2895 直翅目 4 0.0571 7 0.0700 237 0.1913 0.2030 鳞翅目 12 0.1714 15 0.1500 81 0.0654 0.1547 蜚蠊目 1 0.0143 2 0.0200 14 0.0113 0.5102 螳螂目 2 0.0286 2 0.0200 13 0.0105 0.7396 蜻蜓目 2 0.0286 2 0.0200 54 0.0436 0.6982 竹节虫目 1 0.0143 2 0.0200 20 0.0161 0.6800 其他 7 0.1000 7 0.0700 47 0.0379 5.8628 合计 70 1.0000 100 1.0000 1 239 1.0000 赤水麻竹 蜘蛛目 9 0.1268 16 0.1509 254 0.2555 0.1021 膜翅目 5 0.0704 8 0.0755 23 0.0231 0.2174 同翅目 1 0.0141 1 0.0094 1 0.0010 1.0000 半翅目 7 0.0986 12 0.1132 99 0.0996 0.2746 鞘翅目 12 0.1690 25 0.2358 126 0.1268 0.1531 双翅目 8 0.1127 8 0.0755 83 0.0835 0.3450 直翅目 4 0.0563 7 0.0660 286 0.2877 0.2129 鳞翅目 13 0.1831 14 0.1321 44 0.0443 0.1054 蜚蠊目 1 0.0141 2 0.0189 29 0.0292 0.5291 螳螂目 2 0.0282 3 0.0283 9 0.0091 0.6296 蜻蜓目 2 0.0282 2 0.0189 7 0.0070 0.5102 竹节虫目 1 0.0141 2 0.0189 14 0.0141 0.5102 其他 6 0.0845 6 0.0566 19 0.0191 6.0000 合计 71 1.0000 106 1.0000 994 1.0000 注:PF指每个目下昆虫所属科数占类群总科数比例,PS指昆虫所属种数占类群总数比例,PN指昆虫个体数占类群总个体比例;同表4 [15] 从个体数来看,蜘蛛目个体数在沐川慈竹最多,占到类群总个体数的30.45%,然后依次为直翅目>双翅目>半翅目,以上4目个体数共计占群落总个体数的73.08%;而赤水慈竹中,同样以蜘蛛目个体数最多,占总个体数的32.56%,其次是直翅目>鞘翅目>半翅目,4个目昆虫个体数共占群落总个体数的71.98%。由此可知,乐山赤水两地慈竹林各个目的昆虫个体数分布有较大差异。并通过优势集中性指数分析可知,沐川慈竹类群优势集中性C>0.3的目,按大小排列为同翅目>螳螂目>蜻蜓目>竹节虫目>蜚蠊目;赤水慈竹类群为同翅目>螳螂目>蜚蠊目>竹节虫目>双翅目。
比较沐川麻竹和赤水麻竹类群。从科数上看,沐川麻竹中鳞翅目的科数最多,占群落总科数的17.14%,其次是鞘翅目和蜘蛛目,均占12.86%;赤水麻竹中也以鳞翅目的科数最多,占群落总科数的18.31%。然后是鞘翅目和蜘蛛目,分别占群落总科数的16.90%和12.68%;可见沐川麻竹与赤水麻竹各目的科数量有明显差异。从种数上看,蜘蛛目是沐川麻竹中物种数最多的物种,占群落总种数的18.00%,其次为鞘翅目、鳞翅目、半翅目、双翅目、膜翅目和直翅目,以上7目共占到群落总种数的83.00%。而在赤水麻竹中,则是鞘翅目物种数亦属最多,共计占群落总种数的23.58%,其次依次是蜘蛛目、鳞翅目、半翅目、双翅目、膜翅目和直翅目。这7目共占类群总种数的84.91%,两地昆虫所属科、种分布情况均表明,沐川麻竹和赤水麻竹各个目的物种数量分布存在一定的差异。
从个体数来看,蜘蛛目个体数在沐川麻竹中最多,占到群落总个体数的34.38%,然后依次为直翅目、双翅目和鳞翅目,以上4目共占群落总个体数的73.85%;而赤水麻竹则以直翅目最多,占总个体数的28.77%,然后为蜘蛛目、鞘翅目和半翅目,这4目昆虫个体数共占群落总个体数的76.96%;由此可知,乐山赤水两地麻竹林各个目的昆虫个体数分布有较大差异。通过优势集中性指数分析可知,沐川麻竹类群优势集中性C>0.3的目,按大小排列为螳螂目>蜻蜓目>竹节虫目>同翅目>蜚蠊目>蜘蛛目,赤水麻竹类群为同翅目>螳螂目>蜚蠊目>竹节虫目>双翅目。
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根据营养和食性的差异,可以将竹林生物划分为四种集团,即植食性集团、捕食性集团、寄生性集团和中性集团。由于蜘蛛在竹林中扮演着重要的角色,竹林中有大量的蜘蛛,所以蜘蛛从捕食性集团中分开讨论。两地各功能集团的科、物种、个体数、优势集中性详见表4。
由表4可知,比较沐川慈竹和赤水慈竹。从科数上看,沐川和赤水的数量均为近缘类群落,植食性集团最多,而在捕食性集团中,沐川慈竹蜘蛛类和赤水慈竹蜘蛛类数量相近,分别为6科和7科,可见两地慈竹各功能集团在科数上基本相同。从种数上看,相应的功能集团的物种数也基本相同。两地昆虫功能集团的物种最多的都是植食性集团,其次为捕食性集团、中性集团和寄生性集团,因此,两地慈竹各功能集团在种数上也是相似的。从个体上看,两地慈竹有所差异,沐川慈竹中植食性集团最丰富,占群落总个体数的33.15%。天敌数量占群落总个体数的32.60%;而赤水慈竹中捕食性集团明显偏高,占群落总个体数的33.13%。天敌数量占群落总个体数的33.75%。可见。两地慈竹群落有所不同。综上所述,两地慈竹功能集团的个体数量差异大,沐川慈竹植食性集团最丰富,赤水慈竹捕食性集团最丰富。从优势集中性看,沐川慈竹和赤水慈竹中寄生性集团最高,其次是中性、捕食性和植食性集团,但赤水慈竹的中性集团和寄生性集团的优势集中性优于沐川慈竹,而植食性集团和捕食性集团的优势集中性则低于沐川慈竹,类群总体的优势集中性较沐川慈竹低。
比较沐川麻竹和赤水麻竹。从科数上看,沐川麻竹与赤水麻竹植食性集团的科最多。在捕食性集团中,沐川麻竹和赤水麻竹蜘蛛类数量相近,均为7科,可见两地麻竹各功能集团在科数上基本相同。从种数上看,两地昆虫群落所属功能集团的物种数目相对接近:物种数最多的是植食性集团,其次是捕食性集团、中性集团和寄生性集团;且在捕食性集团中,除蜘蛛外的其他捕食类的种数更多。从个体数量来看,两地麻竹有所差异,沐川麻竹的捕食性集团最高,占群落总个体数的33.86%,天敌数量占群落总个体数的34.65%;赤水麻竹则以植食性集团最高,占类群总个体数的33.13%,天敌数量累计占群落总个体数的27.17%,可见两地麻竹存在差异。综上所述,两地麻竹功能集团的个体数量差异较大,沐川麻竹捕食性集团丰富,赤水麻竹植食性集团丰盛。从优势集中性看,沐川麻竹类群中,寄生性集团的优势集中性属最高,其次分别为捕食性集团、中性集团以及植食性集团;赤水麻竹类群中也是寄生性集团最高,其次为中性集团和植食性,捕食性集团的优势集中性最低;两地相比,赤水麻竹的植食性集团优势集中性比沐川麻竹高,而捕食性、寄生性、中性集团的优势集中性均比沐川麻竹低。赤水麻竹总体的优势集中性也明显比沐川麻竹低。
表 4 群落功能集团的科、物种、个体数和优势集中性情况
Table 4. Distribution of family, species and individual in various functional groups of communities
竹种 功能集团 科数 PF 种数 PS 个体数 PN 优势集中性C 沐川慈竹 中性集团 14 0.1892 18 0.1525 171 0.1169 0.1643 植食性集团 33 0.4459 49 0.4153 485 0.3315 0.0718 寄生性集团 2 0.0270 2 0.0169 4 0.0027 0.6250 捕食性集团 19 0.2568 34 0.2881 473 0.3233 0.1272 蜘蛛类 6 0.0811 15 0.1271 330 0.2256 0.2144 类群 74 1.0000 118 1.0000 1 463 1.0000 0.0391 赤水慈竹 中性集团 18 0.2338 20 0.1408 216 0.1497 0.1911 植食性集团 31 0.4026 53 0.3732 421 0.2918 0.0455 寄生性集团 1 0.0130 1 0.0070 9 0.0062 1.0000 捕食性集团 20 0.2597 47 0.3310 478 0.3313 0.1121 蜘蛛类 7 0.0909 21 0.1479 319 0.2211 0.1870 类群 77 1.0000 142 1.0000 1 443 1.0000 0.0339 沐川麻竹 中性集团 12 0.1519 14 0.1186 207 0.1254 0.2093 植食性集团 35 0.4430 49 0.4153 460 0.2786 0.0657 寄生性集团 2 0.0253 2 0.0169 13 0.0079 0.5266 捕食性集团 21 0.2658 35 0.2966 559 0.3386 0.2573 蜘蛛类 9 0.1139 18 0.1525 412 0.2495 0.4280 类群 79 1.0000 118 1.0000 1 651 1.0000 0.0673 赤水麻竹 中性集团 15 0.1875 17 0.1393 165 0.1375 0.1501 植食性集团 33 0.4125 51 0.4180 503 0.4192 0.0849 寄生性集团 2 0.0250 2 0.0164 5 0.0042 0.5200 捕食性集团 21 0.2625 36 0.2951 321 0.2675 0.0674 蜘蛛类 9 0.1125 16 0.1311 206 0.1717 0.1021 类群 80 1.0000 122 1.0000 1 200 1.0000 0.0329 -
统计沐川慈竹,沐川麻竹,赤水慈竹和赤水麻竹群落不同功能集团的丰富度、多样性、均匀度见表5。由表5可知,从物种丰富度看,4个群落均以植物性集团最高,寄生性集团最低。从均匀度看,沐川慈竹和沐川麻竹均以寄生性集团最高,而捕食性集团均匀度较低;赤水慈竹类群中最高的是植食性集团,而较低的是中性集团;赤水麻竹类群中,寄生性集团最高,植食性集团均匀度最低。从优势集中性看,四个类群均以寄生性最高,沐川慈竹,沐川麻竹,赤水慈竹均以植食性集团最低,而赤水麻竹以捕食性集团最低。
从功能集团看,4种类群植物性集团的丰富度和物种多样性均最高,捕食性集团物种丰富度仅次于植食性集团,符合食物链结构特点。寄生性集团物种丰富度少,优势集中性高。从类群来看,赤水慈竹和赤水麻竹在群落丰富度、物种多样性和均匀度上都比沐川慈竹和沐川麻竹高,但类群优势集中度看,赤水两类竹子的优势集中度比沐川两类竹子低。说明赤水动物群落分布较均匀,各种群不集中。这与两地的环境和生态系统不同有关,就造成了赤水和沐川两地害虫差异极大,尤其以长足大竹象在两地的差异最为明显。
表 5 群落丰富度(S)、物种多样性(H′)、均匀度(J)与优势集中性(C)
Table 5. Richness (S), species diversity (H′), evenness (J) and dominant concentration (C) of communities
功能集团 中性集团Neutrals 植食性集团Herbivores 寄生性集团Parasitoids 捕食性集团Predators 蜘蛛类Spiders 类群whole group S 沐川慈竹 18 49 2 34 15 118 沐川麻竹 14 49 2 35 18 118 赤水慈竹 20 53 1 47 21 142 赤水麻竹 17 51 2 36 16 122 H’ 沐川慈竹 2.2482 3.0889 0.5623 2.5932 1.9183 3.7794 沐川麻竹 2.0062 3.1743 0.6663 2.2079 1.4657 3.5905 赤水慈竹 2.1288 3.4357 0.0000 2.9255 2.1962 4.0254 赤水麻竹 2.2325 2.9491 0.6730 3.0131 2.4436 3.8738 J 沐川慈竹 0.7778 0.7937 0.8113 0.7354 0.7084 0.7922 沐川麻竹 0.7602 0.8156 0.9612 0.6210 0.5071 0.7526 赤水慈竹 0.7106 0.8654 0.0000 0.7598 0.7213 0.8123 赤水麻竹 0.7880 0.7501 0.9710 0.8408 0.8813 0.8064 C 沐川慈竹 0.1643 0.0718 0.6250 0.1272 0.2144 0.0391 沐川麻竹 0.2093 0.0657 0.5266 0.2573 0.4280 0.0673 赤水慈竹 0.1911 0.0455 1.0000 0.1121 0.1870 0.0339 赤水麻竹 0.1501 0.0849 0.5200 0.0674 0.1021 0.0329 -
从图2A 中可以看出赤水慈竹和麻竹植食性集团在12月相对丰盛度出现最低值,沐川两类竹子在1月出现最低值。随后,气温回升,两地植食性在2月份出现峰值,随后数量下降,这是由于植食性生长繁殖速度超过了植物生长速度。植物从3月开始发芽,且生长速度快,为植食性集团提供了丰富的食物,数量再次上升6、7、8月份达到最大值,这与6、7、8月环境温度高,植物生长茂盛,适合物种繁殖有关。随着气温的降低和植物的凋零,植食性数量又出现下降趋势。
图 2 群落功能集团相对丰盛度的时序动态
Figure 2. Temporal dynamics of relative abundance of community functional groups
从图2B和图2C中可以看出天敌变化与植食性变化大致一致。两地的两类竹林生态系统中植食性集团与捕食性集团相互克制,天敌与害虫之间相互制约。当植食性集团数量上涨时,捕食性集团数量也随之增长。当捕食性集团增长达到最大值时,植食性集团数量也达到最小值。随后捕食性集团因食物减少,数量又会下降,捕食性集团的下降,又导致植食性集团数量下降。如此反复,从而维持生态系统的稳态。
综合图2A-2D可以看出,两地竹林类群功能集团全年走势大致相同,这与两地都属于亚热带季风气候有关。但赤水两种竹子各功能集团的全年的相对丰盛度均高于沐川两种竹子。
Investigation on Composition and Distribution Dynamics of Animal Community between Neosinocalamus affinis and Dendrocalamus affinis
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摘要: 调查竹林间动物群落的组成与动态分布是分析竹林间生态系统的重要指标。贵州赤水和乐山沐川两地竹林土壤的重金属含量差异很大[
1 ],为研究土壤中的重金属是否会对竹林昆虫的种群密度造成影响,本研究通过对四川省乐山市大楠镇,贵州省赤水市大同镇2种常见竹种(慈竹,麻竹)进行了系统的统计调查,结果表明:沐川大楠镇慈竹动物群落隶属于4纲、16目、68科、103种;麻竹动物群落隶属于6纲、18目、70科、100种;赤水大同镇慈竹动物群落隶属于5纲、19目、70科、121种;麻竹动物群落隶属于5纲、18目、71科、106种。沐川慈竹、沐川麻竹、赤水慈竹、赤水麻竹分别有77.67%,77.00%,80.99%和78.30%的物种为稀有种或偶见种。沐川慈竹类群以蜘蛛目、直翅目、双翅目和半翅目为主,沐川麻竹类群以蜘蛛目、直翅目、双翅目和鳞翅目为主,赤水慈竹类群以蜘蛛目、直翅目、鞘翅目和半翅目为主,赤水麻竹类群以直翅目、蜘蛛目、鞘翅目和半翅目为主。4种类群植物性集团的丰富度和物种多样性均最高,赤水慈竹和赤水麻竹在群落丰富度、物种多样性和均匀度上都比沐川慈竹和沐川麻竹高,赤水两类竹子的优势集中度比沐川两类竹子低。Abstract: The investigation of composition and distribution dynamics of animal community in bamboo forests are important indicators for analyzing the ecosystems in the bamboo forest. The contents of heavy metals in the soil of bamboo forest in Chishui and Muchuan are quite different. In order to study the effect of heavy metals in the soil on the population density of bamboo insects, a systematic survey was conducted on the two common species of bamboo (Neosinocalamus affinis and Dendrocalamus affinis) in Danan town, Leshan city, Sichuan province and Datong town, Chishui city, Guizhou province. The results showed that: In Danan town of Muchuan, Neosinocalamus affinis community belonged to 16 orders, 68 families and 103 species; Dendrocalamus affinis community belonged to 6 classes, 18 orders, 70 families and 100 species; In Datong town of Chishui, Neosinocalamus affinis community belonged to 5 classes, 19 orders, 70 families, 121 species; Dendrocalamus affinis community belonged to 5 classes, 18 orders, 71 families and 106 species. Neosinocalamus affinis and Dendrocalamus affinis in Muchuan, Neosinocalamus affinis and Dendrocalamus affinis in Chishui had respectively 77.67%, 77.00%, 80.99%, and 78.30% rare or occasional species. The Neosinocalamus affinis group of Muchuan mainly consisted of Araneae, Orthoptera, Diptera, and Hemipteran. The Dendrocalamus affinis group of Muchuan was dominated by Araneae, Orthoptera, Diptera and Lepidoptera. The main species were Arachnid, Orthoptera, Coleoptera, and Hemiptera in The Neosinocalamus affinis group of Chishui, and the species of Dendrocalamus affinis group of Chishui were dominated by Orthoptera, Arachnida, Coleoptera, and Hemiptera. The abundance and species diversity of vegetative groups of the four communities were the highest. Neosinocalamus affinis and Dendrocalamus affinis in Chishui were higher in community richness, species diversity, and evenness than Neosinocalamus affinis and Dendrocalamus affinis in Leshan, but the dominant concentration of Chishui bamboo was lower than that of Muchuan bamboo.-
Key words:
- Neosinocalamus affinis;
- Dendrocalamus affinis;
- Animal;
- community;
- Species diversity
-
表 1 试验标准地概况
Tab. 1 General information of experimental fields
调查样地 地点 坡向 林分类型 林下管理措施 1 大楠镇(乐山) 阳坡 慈竹纯林 无人管理,杂草横生 2 大楠镇(乐山) 阳坡 麻竹纯林 地表有杂草覆盖 3 大同镇(赤水) 阳坡 慈竹纯林 地表覆盖杂草 4 大同镇(赤水) 阳坡 麻竹纯林 有少量杂草 表 2 群落主要物种组成及其相对丰盛
Tab. 2 Composition of the major species and relative abundances in communities
沐川慈竹林 沐川麻竹林 赤水慈竹林 赤水麻竹林 物种 相对丰盛度 物种 相对丰盛度 物种 相对丰盛度 物种 相对丰盛度 稻蝗 0.2913 蚊子(未鉴种) 0.0662 蚊子(未鉴种) 0.0569 竹蝗 0.0915 菱蝗 0.0627 竹蝗 0.0605 蟋蟀 0.0569 麻螽 0.0563 蚊子(未鉴种) 0.0530 稻蝗 0.0371 黑竹缘蝽 0.0418 菱蝗 0.0523 竹蝗 0.0521 赤异痣䗓 0.0355 索氏棘腹蛛 0.0329 黑竹缘蝽 0.0483 赤异痣䗓 0.0503 菱蝗 0.0331 竹蝗 0.0311 稻蝗 0.0463 麻螽 0.0424 麻螽 0.0299 麻螽 0.0285 蚊子 0.0453 桔黄稻沫蝉 0.0335 裸大蚊 0.0266 稻蝗 0.0231 索氏棘腹蛛 0.0423 黑竹缘蝽 0.0238 蜗牛 0.0202 锚纹二星蝽 0.0169 叶甲(未鉴种2) 0.0342 长足大竹象 0.0229 蟋蟀 0.0178 叶甲(未鉴种2) 0.0160 蟋蟀 0.0342 蜗牛 0.0203 桔黄稻沫蝉 0.0153 菱蝗 0.0151 红角榕萤叶甲 0.0322 飞虱 0.0185 宽带黛眼蝶 0.0153 刺胸猎蝽 0.0142 双纹小蠊 0.0181 苍蝇 0.0177 宽带黛眼蝶 0.0153 中华螽斯 0.0142 苍蝇 0.0151 广腹狭口蚜蝇 0.0177 蝇(未鉴种1) 0.0153 黑足守瓜 0.0133 刺胸猎蝽 0.0111 果蝇 0.0141 四川无肛竹节虫 0.0129 敏捷扁头猛蚁 0.0125 高粱狭长蝽 0.0111 蟋蟀 0.0132 十斑大瓢虫 0.0129 啮虫 0.0116 玛蠊 0.0111 裸大蚊 0.0132 东方菜粉蝶 0.0113 库螽 0.0116 敏捷扁头猛蚁 0.0091 四川无肛竹节虫 0.0124 琼凹大叶蝉 0.0105 飞虱 0.0107 象甲 0.0091 薄翅螳 0.0106 长足大竹象 0.0105 黑尾胡蜂 0.0098 裸大蚊 0.0091 蠼螋 0.0088 薄翅螳 0.0089 蓝翅瓢萤叶甲 0.0098 桔黄稻沫蝉 0.0080 东方菜粉蝶 0.0079 碧伟蜓 0.0081 凹跗青步甲 0.0089 四川无肛竹节虫 0.0080 表 3 群落主要目的科、物种和个体数情况
Tab. 3 Distribution of family, species and individual in the main orders of communities
竹种 目 科数 PF 种数 PS 个体数 PN 优势集中性 沐川慈竹 蜘蛛目 6 0.0882 15 0.1456 345 0.3045 0.2144 膜翅目 7 0.1029 12 0.1165 43 0.0380 0.1184 同翅目 1 0.0147 1 0.0097 20 0.0177 1.0000 半翅目 9 0.1324 13 0.1262 89 0.0786 0.1988 鞘翅目 9 0.1324 19 0.1845 65 0.0574 0.1569 双翅目 11 0.1618 11 0.1068 141 0.1244 0.2343 直翅目 4 0.0588 7 0.0680 253 0.2233 0.2131 鳞翅目 11 0.1618 13 0.1262 42 0.0371 0.1134 蜚蠊目 1 0.0147 2 0.0194 13 0.0115 0.5266 螳螂目 2 0.0294 2 0.0194 11 0.0097 0.8347 蜻蜓目 2 0.0294 2 0.0194 54 0.0477 0.8025 竹节虫目 1 0.0147 2 0.0194 18 0.0159 0.5556 其他 4 0.0588 4 0.0388 39 0.0344 4.0000 合计 68 1.0000 103 1.0000 1 133 1.0000 赤水慈竹 蜘蛛目 7 0.1000 21 0.1736 366 0.3256 0.1870 膜翅目 5 0.0714 10 0.0826 68 0.0605 0.1306 同翅目 2 0.0286 2 0.0165 13 0.0116 0.8580 半翅目 8 0.1143 14 0.1157 118 0.1050 0.2153 鞘翅目 9 0.1286 26 0.2149 122 0.1085 0.0744 双翅目 9 0.1286 9 0.0744 106 0.0943 0.3900 直翅目 4 0.0571 7 0.0579 203 0.1806 0.1877 鳞翅目 11 0.1571 13 0.1074 37 0.0329 0.1249 蜚蠊目 1 0.0143 2 0.0165 11 0.0098 0.5041 螳螂目 2 0.0286 3 0.0248 12 0.0107 0.5139 蜻蜓目 4 0.0571 5 0.0413 27 0.0240 0.2785 竹节虫目 1 0.0143 2 0.0165 17 0.0151 0.5017 其他 7 0.1000 7 0.0579 24 0.0214 7.0000 合计 70 1.0000 121 1.0000 1 124 1.0000 沐川麻竹 蜘蛛目 9 0.1286 18 0.1800 426 0.3438 0.4280 膜翅目 6 0.0857 7 0.0700 23 0.0186 0.1796 同翅目 2 0.0286 2 0.0200 8 0.0065 0.6250 半翅目 7 0.1000 11 0.1100 73 0.0589 0.1436 鞘翅目 9 0.1286 17 0.1700 72 0.0581 0.1238 双翅目 8 0.1143 8 0.0800 171 0.1380 0.2895 直翅目 4 0.0571 7 0.0700 237 0.1913 0.2030 鳞翅目 12 0.1714 15 0.1500 81 0.0654 0.1547 蜚蠊目 1 0.0143 2 0.0200 14 0.0113 0.5102 螳螂目 2 0.0286 2 0.0200 13 0.0105 0.7396 蜻蜓目 2 0.0286 2 0.0200 54 0.0436 0.6982 竹节虫目 1 0.0143 2 0.0200 20 0.0161 0.6800 其他 7 0.1000 7 0.0700 47 0.0379 5.8628 合计 70 1.0000 100 1.0000 1 239 1.0000 赤水麻竹 蜘蛛目 9 0.1268 16 0.1509 254 0.2555 0.1021 膜翅目 5 0.0704 8 0.0755 23 0.0231 0.2174 同翅目 1 0.0141 1 0.0094 1 0.0010 1.0000 半翅目 7 0.0986 12 0.1132 99 0.0996 0.2746 鞘翅目 12 0.1690 25 0.2358 126 0.1268 0.1531 双翅目 8 0.1127 8 0.0755 83 0.0835 0.3450 直翅目 4 0.0563 7 0.0660 286 0.2877 0.2129 鳞翅目 13 0.1831 14 0.1321 44 0.0443 0.1054 蜚蠊目 1 0.0141 2 0.0189 29 0.0292 0.5291 螳螂目 2 0.0282 3 0.0283 9 0.0091 0.6296 蜻蜓目 2 0.0282 2 0.0189 7 0.0070 0.5102 竹节虫目 1 0.0141 2 0.0189 14 0.0141 0.5102 其他 6 0.0845 6 0.0566 19 0.0191 6.0000 合计 71 1.0000 106 1.0000 994 1.0000 注:PF指每个目下昆虫所属科数占类群总科数比例,PS指昆虫所属种数占类群总数比例,PN指昆虫个体数占类群总个体比例;同表4 [15] 表 4 群落功能集团的科、物种、个体数和优势集中性情况
Tab. 4 Distribution of family, species and individual in various functional groups of communities
竹种 功能集团 科数 PF 种数 PS 个体数 PN 优势集中性C 沐川慈竹 中性集团 14 0.1892 18 0.1525 171 0.1169 0.1643 植食性集团 33 0.4459 49 0.4153 485 0.3315 0.0718 寄生性集团 2 0.0270 2 0.0169 4 0.0027 0.6250 捕食性集团 19 0.2568 34 0.2881 473 0.3233 0.1272 蜘蛛类 6 0.0811 15 0.1271 330 0.2256 0.2144 类群 74 1.0000 118 1.0000 1 463 1.0000 0.0391 赤水慈竹 中性集团 18 0.2338 20 0.1408 216 0.1497 0.1911 植食性集团 31 0.4026 53 0.3732 421 0.2918 0.0455 寄生性集团 1 0.0130 1 0.0070 9 0.0062 1.0000 捕食性集团 20 0.2597 47 0.3310 478 0.3313 0.1121 蜘蛛类 7 0.0909 21 0.1479 319 0.2211 0.1870 类群 77 1.0000 142 1.0000 1 443 1.0000 0.0339 沐川麻竹 中性集团 12 0.1519 14 0.1186 207 0.1254 0.2093 植食性集团 35 0.4430 49 0.4153 460 0.2786 0.0657 寄生性集团 2 0.0253 2 0.0169 13 0.0079 0.5266 捕食性集团 21 0.2658 35 0.2966 559 0.3386 0.2573 蜘蛛类 9 0.1139 18 0.1525 412 0.2495 0.4280 类群 79 1.0000 118 1.0000 1 651 1.0000 0.0673 赤水麻竹 中性集团 15 0.1875 17 0.1393 165 0.1375 0.1501 植食性集团 33 0.4125 51 0.4180 503 0.4192 0.0849 寄生性集团 2 0.0250 2 0.0164 5 0.0042 0.5200 捕食性集团 21 0.2625 36 0.2951 321 0.2675 0.0674 蜘蛛类 9 0.1125 16 0.1311 206 0.1717 0.1021 类群 80 1.0000 122 1.0000 1 200 1.0000 0.0329 表 5 群落丰富度(S)、物种多样性(H′)、均匀度(J)与优势集中性(C)
Tab. 5 Richness (S), species diversity (H′), evenness (J) and dominant concentration (C) of communities
功能集团 中性集团Neutrals 植食性集团Herbivores 寄生性集团Parasitoids 捕食性集团Predators 蜘蛛类Spiders 类群whole group S 沐川慈竹 18 49 2 34 15 118 沐川麻竹 14 49 2 35 18 118 赤水慈竹 20 53 1 47 21 142 赤水麻竹 17 51 2 36 16 122 H’ 沐川慈竹 2.2482 3.0889 0.5623 2.5932 1.9183 3.7794 沐川麻竹 2.0062 3.1743 0.6663 2.2079 1.4657 3.5905 赤水慈竹 2.1288 3.4357 0.0000 2.9255 2.1962 4.0254 赤水麻竹 2.2325 2.9491 0.6730 3.0131 2.4436 3.8738 J 沐川慈竹 0.7778 0.7937 0.8113 0.7354 0.7084 0.7922 沐川麻竹 0.7602 0.8156 0.9612 0.6210 0.5071 0.7526 赤水慈竹 0.7106 0.8654 0.0000 0.7598 0.7213 0.8123 赤水麻竹 0.7880 0.7501 0.9710 0.8408 0.8813 0.8064 C 沐川慈竹 0.1643 0.0718 0.6250 0.1272 0.2144 0.0391 沐川麻竹 0.2093 0.0657 0.5266 0.2573 0.4280 0.0673 赤水慈竹 0.1911 0.0455 1.0000 0.1121 0.1870 0.0339 赤水麻竹 0.1501 0.0849 0.5200 0.0674 0.1021 0.0329 -
[1] 王维. 赤水河中上游土壤养分及重金属污染评价——以仁怀市五马镇三元村为例[D]. 贵州师范大学, 2017. [2] 辉朝茂,胡冀珍,张国学,等. 中国竹类多样性及其可持续利用研究现状和展望[J]. 世界林业研究,2004,17(1):50−54. doi: 10.3969/j.issn.1001-4241.2004.01.011 [3] 刘云. 四川省竹类资源的开发利用[J]. 资源科学,1991,13(6):66−68. [4] 徐天森 王浩杰. 中国竹子主要害虫[M]. 中国林业出版社, 2004. [5] 徐天森,王浩杰,吕若清. 中国竹子害虫修订名录[J]. 浙江森林病虫,1993(4):4−34. [6] 梁爽,龙文聪,梁梓,等. 不同种群密度地区长足大竹象生殖系统的超微结构研究[J]. 四川动物,2018,37(5):89−94+100. [7] 陈善波,马建英,杨文渊,等. 芽变金弹子的生物学特性与复壮技术[J]. 贵州农业科学,2013,41(1):150−152. doi: 10.3969/j.issn.1001-3601.2013.01.045 [8] 舒金平,刘立伟,黄照岗,等. 浙江东明山森林公园毛竹林节肢动物的组成和多样性[J]. 林业科学研究,2011,24(5):613−618. [9] 宋延龄, 杨亲二, 黄永青. 物种多样性研究与保护[M]. 浙江科学技术出版社, 1998. [10] Shannon C.E. & Wiener W. The mathematical theory of communication[M]. Urbana: University of Illinois Press, 1963. [11] Pielou E.C. Ecological Diversity[M]. New York: John Wiley & Sons, 1975. [12] Simpson E.H. Measurement of Diversity[J]. Nature, 1949(163): 688. [13] 唐启义, 冯明光. 使用统计分析及其DPS数据处理系统. 北京: 科学出版社, 2002. 21 [14] 张飞萍,陈清林,吴庆锥,等. 毛竹林节肢动物群落的组成与结构[J]. 生态学报,2005,25(9):2272−2283. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2005.09.020 [15] 张飞萍,张思禄,尤民生. 林丹烟剂干扰下毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. pubescens)林节肢动物群落的结构与组成[J]. 生态学报,2007,27(3):1026−1034. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.03.024 [16] 韩争伟,马玲,曹传旺,等. 太湖湿地昆虫群落结构及多样性[J]. 生态学报,2013,33(14):4387−4397. [17] Chesson P. Mechanisms of Maintenance of Species Diversity[J]. Annual Review of Ecology & Systematics, 2000, 31(x): 343−366. [18] 吕军美,张威,孟海林,等. 雷竹林昆虫群落结构及动态初步研究[J]. 浙江林业科技,2016,36(3):12−18. doi: 10.3969/j.issn.1001-3776.2016.03.003 [19] 张飞萍, 尤民生. 不同林分类型毛竹林节肢动物群落的多样性与稳定性[A]. 昆虫学报. 2007, 50(1): 31−37.