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长足大竹象(Cyrtotrachelus buqueti Guer)属鞘翅目象甲科弯颈象属,又名竹横锥大象,毁灭性危害慈竹、水竹、绿竹等,在国内广泛分布于广东、广西、贵州、重庆、四川等地,一年发生一代,老熟幼虫8、9月入土,在地下经历老熟幼虫-蛹-成虫3个发育阶段于次年6、7月成虫出土,寡食丛生竹笋,在笋梢部取食、交配、产卵[1-2]。其幼虫生长在隐蔽的笋尖,蛹生活在地表以下,成虫全身坚硬,前期生活在地表以下,出土后生活在林间,既能飞行,又能爬行,其生存能力极强。在长足大竹象的研究方面,主要集中在其生物学特性、害虫防治、行为学如交配、产卵行为等方面[2-6]。形态学上,梁爽[7]、汪淑芳等[8]解剖研究了长足大竹象雌雄虫生殖系统的构造,杨瑶君等[9]应用电镜扫描分析了该虫成虫触角的超微结构,梁梓等[10]利用扫描电镜观察了长足大竹象成虫前胸背板和鞘翅的超微结构,刘阳[11]等研究了长足大竹象幼虫、成虫消化道的形态结构特征。呼吸代谢是昆虫维持生命和繁衍种群的基础 [12-13],有关长足大竹象呼吸系统形态结构的研究尚未见报道。
本文应用解剖和扫描电镜技术,主要研究以下2个问题:1)观察长足大竹象幼虫、蛹、成虫呼吸系统的形态结构,分析不同发育阶段呼吸系统的差异;2)研究幼虫、蛹、成虫呼吸系统的结构特点,探索该结构如何适应生命活动与生活习性。以期为研究长足大竹象的生物学特性及系统分类提供理论依据。
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在体视解剖镜下观察到长足大竹象的气门结构如图1、2、3。可知长足大竹象成虫共有9对气门,分别位于前胸与中胸的节间膜上、中胸与后胸的节间膜上、腹部1~6节两侧的侧膜上以及腹部末节的背板前端两侧各一对,结构分布图示如图1。每对气门均为有效气门,属多气门型。根据控制气门开闭的部位,长足大竹象成虫的前胸、腹部气门属于内闭式气门,外观呈不规则椭圆形(见图2A,C,D);而中胸气门与其余气门差异较大,外观呈闭合弓形(见图2B),属外闭式气门。各部位的气门大小不一,分别测量各气门的长短轴,结果见表1。中胸气门最大,气门直径3 041.82±84.64 μm,其次是前胸气门,长轴直径2 200.74±257.65 μm,短轴直径821.81±65.55 μm,明显较腹部气门大,腹部1~7节气门大小呈递减趋势。
前胸气门具有围气门片,表面光滑,无疏水性毛状物(见图2A、图3A);气门腔口呈椭圆形,内壁略向外突起。胸部2对气门及第7腹节气门周围均无疏水性毛状物(见图2A、B、D)。腹部1~6节气门,分布于每一体节两侧的侧膜上,气门周围均有疏水性毛状物(见图2B、图3B),形态上无明显差异。
气门腔内壁表皮质突形成棘状的过滤机构,又称筛板[15],外观呈二唇形(见图3)。长足大竹象成虫气门的筛板呈3种形态:一种呈刺状覆盖在内壁表面,末端分支较少且长(见图4a);一种呈鳞片状覆盖,末端分支多且短,呈梳状,层次分明(见图4b);另一种呈嵴状排列,突起顶端有锯齿状的缺刻(见图4c)。前两种位于气门腔口的唇形活瓣上,后者位于气门腔内。这些筛板具有防止水分、灰尘和微生物等外物侵入的功能。长足大竹象不同部位气门的筛板数量有差异,胸部气门内的筛板数量多于腹部气门,与气门大小的排序相对应,呈递减趋势。
图 2 成虫前胸(A)、中胸(B)、腹部1−6节(C)、第7腹节(D)气门的解剖形态
Figure 2. Anatomy form of prothorax (A), mesothorax (B), 1-6th abdominal segment(C), 7th abdominal segment (D) spiracles of adult
图 3 成虫前胸(A)、腹部1−6节(B)、第7腹节(C)气门的电镜扫描图
Figure 3. SEM of prothorax (A), 1−6th abdominal segment (B), 7th abdominal segment (C) spiracles of adult
表 1 成虫不同部位气门大小
Table 1. Size of spiracles on different parts of adult
气门位置
spiracles position气门长轴
long axis/μm气门短轴
minor axis/μm前胸气门 prothorax 2 200.74±257.65 821.81±65.55 中胸气门mesothorax 3 041.82±84.63 / 第1腹节气门Segment 1 857.70±94.24 446.82±45.01 第2腹节气门Segment 2 730.27±76.42 377.68±29.31 第3腹节气门Segment 3 653.56±25.51 373.00±26.75 第4腹节气门Segment 4 664.47±27.11 357.74±27.22 第5腹节气门Segment 5 622.18±29.07 346.64±31.68 第6腹节气门Segment 6 341.35±36.43 201.76±27.30 第7腹节气门Segment 7 305.50±28.35 200.29±42.95 图 4 成虫气门腔内壁刺状(a)、鳞片状(b)、嵴状(c)过滤机构的电镜扫描图
Figure 4. SEM of spiny (a), scaly (b), lirellate (c) filtrate mechanism on spiracular atrium wall of adult
长足大竹象幼虫体表无明显的气门结构,扫描电镜下观察到气管口(见图5A)。幼虫体表着生大量芽状的棘刺,密度约为16 842个/mm2(见图5C),而气管口附近有直径约为200−500 μm光滑无棘刺的圆形区域(见图5A、B),中心处基部着生有一根毛状物,长度约为30~800 μm,有的气管口周围表皮有小的刺状齿突(见如图5A-a)。气管口结构的数量较多,大小不一,在体表其余部位多为单生(见图5A-b),分布无规律,仅在虫体两侧及尾部成对分布(见图5A-c、A-d)。幼虫尾部体表结构呈小盾片,端部突起为尖锐的针芒状,与体节棘刺有明显差异,排列更紧密,密度约为17 466个/mm2(见图5D)。
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气管是由虫体壁内陷形成的管道系统,向内分出许多分支。长足大竹象的气管为淡黄色或白色透明,主气管分布于体内两侧,连接各气门气管;气管的最前端与口器相连,二级气管分出三级气管及微气管伸入各组织器官。主气管下分为3条主要支气管:伸向背面的背气管,分支分布至背肌;伸向腹面的腹气管,分支至腹肌及腹神经索;伸向中部的分支分布至消化道、脂肪体、生殖系统等的内脏气管。总的来说,成虫主气管较粗,支气管较细而短,气囊丰富,胸部、尾部气门气管间形成腹气管连锁;幼虫气管发达,主气管较细,支气管数量多且较成虫粗而密集,无气囊。
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幼虫气管对称分布于虫体内两侧,整体呈白色透明,有两条明显的侧纵干(见图6A),直径约为815 μm,侧纵干与体壁有10个紧密连结的结点,无气门气管,结点处呈淡黄色,分支出3条气管分支(见图6B),分别为背气管、腹气管、内脏气管,未发现横向的气管连锁。二级气管长度为8 800~14 200 μm,直径为475~645 μm,不断分支形成微气管伸向背部及腹部的组织处。幼虫主气管较细,但气管分支发达,分支明显较粗且密集,且无气囊结构。
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蛹的气管系统兼具幼虫和成虫的一些特点。两条侧纵干对称分布于虫体两侧,直径约为1 025 μm,每条侧纵干与体壁共10个结点,气门气管不明显;结点处有许多较细的气管分支,尚未完全分化形成气囊或背腹气管,微气管发达;前胸、中胸及尾部结点处各发出1条支气管与另一侧纵干相连通,构成横向的气管连锁(见图7A)。蛹的气管较幼虫少,主气管较粗,分布与排列与成虫气管系统相似,但分支气管均很细,且无气囊结构。蛹气管系统充分显示出蛹期的组织解离和重组的过程。
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成虫气管最前端与口器相连,体壁的气门延伸出一小段气门气管与主气管连通(见图8A、B),成虫体内每一气门都具有独立的气门气管;主气管较粗,直径约为1 175~1 495 μm。成虫主气管及各气管分支上着生丰富的白色囊状结构,即气囊(如图8B、C),该结构大小不一,直径为305~940 μm;气囊是气管局部膨大形成的,在充盈状态下呈梭形结构,它的主要作用是容纳较多的空气在体腔,以减轻身体的重量,增加飞行时浮力,并协助气管交换气体。气囊结构与成虫飞行、捕食、繁殖等生活习性相适应。
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气管内壁以内褶或局部加厚的方式形成螺旋盘绕状的内脊,称为螺旋丝(见图9)。成虫螺旋丝直径约3.46 μm,幼虫约4.12 μm。扫描电镜下可见气管内壁有皮质突起形成的网状结构,幼虫气管内膜的网状结构上零星地散布着很多直径0.1~0.25 μm的圆形颗粒。
The Ultrastructure of Respiratory System of Cyrtotrachelus buqueti Guer
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摘要: 应用形态解剖、体视显微和扫描电镜技术,观察了长足大竹象幼虫、蛹、成虫三个发育阶段呼吸系统的形态结构及特点,以期为研究长足大竹象的生物学特性及系统分类提供理论依据。研究结果表明长足大竹象幼虫、蛹及成虫具有发达、完整、严密的四级气管系统,并且气管内壁富有弹力并有抵抗压力能力的螺旋丝形成网状结构,成虫具有气囊和明显的气门结构;幼虫和蛹无气囊和气门,但在幼虫体表发现疑似气管口的结构;成虫体表共9对气门,胸部2对,腹部7对,仅中胸1对气门为外闭式,其余气门均为内闭式气门,气门从胸部到腹部显著变小;三个时期虫态的呼吸系统结构的差异是与其生活环境相适应。本研究对深入分析长足大竹象的呼吸行为以及呼吸结构与生长发育和生活习性的关系具有重要意义,同时丰富了长足大竹象形态学的内容,为象甲科昆虫系统分类提供理论依据。Abstract: In order to provide theoretical basis for the study of biological characteristics and systematic classification of Cyrtotrachelus buqueti Guer, the morphological anatomy, stereomicroscopy and scanning electron microscopy method were used to observe the morphological structure and characteristics of the respiratory system in the larva, pupa and adult stages of C. buqueti. The results showed that the larvae, pupae and adults of C. buqueti had developed integrated and strict four-stage tracheal system, and the inner wall of trachea was elastic and the spiral filaments formed a network structure which has the ability to resistant to stress. The adult had air sac and obvious spiracle structures. There were 9 pairs of spiracles on the adults’ body surface, 2 pairs of spiracles on the chest and 7 pairs of spiracles on the abdomen. Only one pair of spiracle on the middle chest was the external closed type, and the rest were the internal closed type. The spiracles were significantly smaller from the chest to the abdomen. The difference of respiratory system structure in the three stages was adapted to its living environment. The study was of great significance to the in-depth analysis of the relationship between the respiratory behavior, respiratory structure, growth, development and living habits of C. buqueti. It also enriched the morphological content of C. buqueti and provided theoretical basis for the systematic classification of weevil insects.
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表 1 成虫不同部位气门大小
Tab. 1 Size of spiracles on different parts of adult
气门位置
spiracles position气门长轴
long axis/μm气门短轴
minor axis/μm前胸气门 prothorax 2 200.74±257.65 821.81±65.55 中胸气门mesothorax 3 041.82±84.63 / 第1腹节气门Segment 1 857.70±94.24 446.82±45.01 第2腹节气门Segment 2 730.27±76.42 377.68±29.31 第3腹节气门Segment 3 653.56±25.51 373.00±26.75 第4腹节气门Segment 4 664.47±27.11 357.74±27.22 第5腹节气门Segment 5 622.18±29.07 346.64±31.68 第6腹节气门Segment 6 341.35±36.43 201.76±27.30 第7腹节气门Segment 7 305.50±28.35 200.29±42.95 -
[1] 杨瑶君,汪淑芳,牟翅,等. 四川乐山市竹林主要病虫害调查初报[J]. 世界竹藤通讯,2008,6(5):39−43. doi: 10.3969/j.issn.1672-0431.2008.05.012 [2] 聂学文. 长足大竹象生物学特性及防治试验初报[J]. 林业调查规划,2010,35(2):99−102. doi: 10.3969/j.issn.1671-3168.2010.02.026 [3] 王维德,陈封政,王雄清,等. 长足大竹象繁殖行为的初步研究[J]. 四川动物,2005,24(4):540−541. doi: 10.3969/j.issn.1000-7083.2005.04.025 [4] 陈封政,王维德,王雄清,等. 长足大竹象的发生危害与防治[J]. 植物保护,2005,31(2):89−90. doi: 10.3969/j.issn.0529-1542.2005.02.027 [5] 鞠瑞亭,夏翠华,徐俊华,等. 上海地区长足大竹象初报[J]. 中国森林病虫,2005,24(2):7−9. doi: 10.3969/j.issn.1671-0886.2005.02.003 [6] 杨桦,杨伟,杨春平,等. 长足大竹象交配行为[J]. 昆虫学报,2015,58(1):60−67. [7] 梁爽,龙文聪,梁梓,等. 不同种群密度地区长足大竹象生殖系统的超微结构研究[J]. 四川动物,2018,37(5):563−568, 574. doi: 10.11984/j.issn.1000-7083.20170277 [8] 汪淑芳,杨瑶君,刘超,等. 长足大竹象生殖系统的形态解剖研究[J]. 四川动物,2009,28(1):79−81, 84. [9] 杨瑶君,秦虹,汪淑芳,等. 长足大竹象的触角超微结构和对竹笋挥发物的触角电位反应[J]. 昆虫学报,2010,53(10):1087−1096. [10] 梁梓,汪淑芳,杨瑶君,等. 长足大竹象成虫前胸背板及鞘翅超微结构观察[J]. 四川动物,2013,32(3):423−425. doi: 10.3969/j.issn.1000-7083.2013.03.022 [11] 刘阳,龙文聪,刘安萱,等. 长足大竹象消化道的解剖形态及电镜扫描结构研究[J]. 西南师范大学学报(自然科学版),2019,44(7):30−36. [12] 彩万志, 等. 普通昆虫学[M]. 北京: 中国农业大学出版社, 2011. [13] 王荫长. 昆虫生理学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2004. [14] 杨瑞,张玲娜,范敬伟,等. 昆虫材料扫描电镜样品制备技术[J]. 北京农学院学报,2014,29(4):33−35, 64. [15] 宋月芹,张华,李涛,等. 烟青虫老熟幼虫气门特征观察[J]. 安徽农业科学,2009,37(24):11610−11611. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2009.24.110 [16] 卢宝廉,甘雅玲,刘笑燕,等. 昆虫呼吸系统的超微结构[J]. 应用昆虫学报,1985(1):44−45. [17] 甘雅玲,郭中伟. 几种昆虫气管系统的扫描电镜观察[J]. 电子显微学报,2005,24(4):425. doi: 10.3969/j.issn.1000-6281.2005.04.177 [18] 张克斌,刘慧霞,杨峰. 黄斑星天牛呼吸系统的构造[J]. 西北农业大学学报,1988,16:107−112. [19] 王荫长,席庆奎,吴源英. 小地老虎气管内膜的构造[J]. 昆虫学报,1985,28(2):236−237. [20] Matthew R Webster, John J Socha, Luciano Teresi, et al. Structure of tracheae and the functional implications for collapse in the American cockroach[J]. Bioinspiration & Biomimetics, 2015, 10(6): 066011. [21] 张福仁,苏红田. 光肩星天牛部分器官的扫描电镜观察[J]. 内蒙古农牧学院学报,1997,18(2):55−59. [22] 张春玲. 瓢虫幼虫气门超微结构的研究[J]. 山东农业大学学报自然科学版,1993,24(4):375−382. [23] Ritcher, P. O. Spiracles of Adult Scarabaeoidea (Coleoptera) and Their Phylogenetic Significance. I. the Abdominal Spiracles[J]. Annals of the Entomological Society of America, 1969, 62(4): 869−880. doi: 10.1093/aesa/62.4.869 [24] Ritcher, P. O. Spiracles of Adult Scarabaeoidea (Coleoptera) and Their Phylogenetic Significance. II. Thoracic Spiracles and Adjacent Sclerites[J]. Annals of the Entomological Society of America, 1969, 62(6): 1388−1398. doi: 10.1093/aesa/62.6.1388