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王朗自然保护区(下称保护区)位于四川省绵阳市平武县境内,总面积322.97 km2。根据卯晓岚先生[1-2]对我国大型真菌的地理分布分析,保护区大型真菌属于我国菌物地理分区中西南区横断山亚区的横断山北段小区。保护区属山地寒温带湿润半湿润气候,年平均气温2.6 ℃,年平均相对湿度81.8%,年降水量800~1000 mm,集中于6—9月,植被类型多为高山草甸,过熟的冷、云杉纯林,次生的桦木、云、冷杉混交林以及高山柳纯林[3]。
王朗自然保护区根据1986年、1987年和1998年调查采集的标本,鉴定出103种大型真菌[3],隶属于2个亚门,5个纲,9个目,28个科,58个属,其中食用菌76种,药用菌23种,毒菌23种,含抗癌活性物的真菌30种,总体来说种类较少,资源丰富度显得不足。2002年王朗晋升为国家级自然保护区以来,森林生态环境质量得到了有效的改善,这为菌类的生长繁殖提供了有利的条件,本次除了调查大型真菌的种类,也对该保护区不同林分类型、生态型等因素与菌类分布的关系进行了调查分析,为保护区大型野生真菌资源的开发、利用提供了可靠依据[4]。
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调查结合了王朗保护区历史调查和日常巡山收集的相关资料,范围涵盖保护区全境,海拔跨度从最低的豹子沟口2 300 m到竹根岔沟尾的4 980 m。气候垂直分布带,随海拔从低到高,包含暖温带、温带、寒温带、亚寒带类型。保护区的主要的植被类型从亚高山针阔混交林、高山暗针叶林、高山灌丛、到高山草甸。
王朗自然保护区的主要植被类型分为以下几种:
(1)亚高山落叶阔叶林及针阔混交林
海拔2 500~3 000 m,相应的气候带是暖温带气候,旱雨季分明,植被类型为落叶阔叶林,及亚高山针阔混交林,植物种类桦木,云杉,冷杉。该区是主要温带真菌集中分布区,代表性的种类有:鹿花菌(Gyromitra fastigiata),粘柄丝膜菌(Cortinarius collinutus),蓝丝膜菌(Cortinarius caerulescens),黄地勺菌(Spathularia flavida),黄地锤菌(Cudonia lutea),黑脉羊肚菌(Morchella angusticeps)。
(2)高山暗针叶林
海拔2 700~3 300 m,相应气候带中温带和寒温带,由于是植物类群的顶级群落,完全是原始森林,在长期的进化和发展中孕育了及为丰富的多年生木腐菌类,其代表种类为:松木层孔菌(Phellinus pini),红肉拟层孔菌(Fometopsis rosea),木蹄层孔菌(Fometopsis fomentarius),冷杉囊孔菌(Hirchioporus abietinus)等,该类型森林丝膜菌科的种类特别的丰富代表性的种类有常见蓝柄丝膜菌(Cortinarius evernius),紫丝膜菌(Cortinarius purpurascens),裂丝盖伞(Inocybe rimosa)。
(3)高山灌丛、高山草甸
海拔3500~4000 m,相应气候带是亚寒带,主要植被高山灌丛、高山草甸。头状马勃(Calvatia craniiformis),半卵型斑褶菇(Anellaria semiovata),钟型花褶伞(Panaeolus campanulatus)。
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本次野外调查采用样线的调查方法,根据以上植被类型和水系的分布,共设置了3条调查线路,调查时间在3月到10月生长季节内(见表1)。发现菌类后记录经纬度、海拔高度和植被类型,以及菌类着生的小生境(见图1)。
对采集的标本进行分类鉴定,结合王朗保护区林保资料,分析大型真菌种类多样性,真菌分布规律,以及经济价值多样性。
表 1 王朗保护区样线坐标
Table 1. Coordinate of sample lines in the Wanglang Reserve
序号 样线始点 样线终点 纬度 经度 纬度 经度 1 33°00'29″ 104°01'32″ 32°54'32″ 104°09'19″ 2 33°00'13″ 104°01'31″ 32°54'31″ 103°58'53″ 3 32°58'27″ 104°04'30″ 32°50'26″ 104°00'45″ -
根据这次的调查,四川王朗国家级自然保护区现有大型真菌隶属2个亚门:担子菌亚门(Basidiomycotina),子囊菌亚门(Ascomycecotina),5个纲,10个目,37科,92个属218种。
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从种的角度看,白蘑科种数,占总种数218种的16.89%、多孔菌科11.87%、丝膜菌科6.85%、枝瑚菌科占5.94%,它们的种类是十分丰富的,是保护区关键的类群,但是从属的角度分析,白蘑科、多孔菌科,占总属数92属的15.05%、盘菌科占5.38%、蘑菇科、鬼伞科和丝膜菌科占4.30%;综合考察白蘑科、多孔菌科以及丝蘑菌科无论从属,还是从种都是非常丰富的,在保护区构成了优势的科、属、种。
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本次调查和历史资料收集统计,保护区大型真菌隶属于10目,37科,92属,218种;通过对中国、四川、王朗保护区及九寨沟等大型真菌比较,可知保护区的大型真菌目占中国52%,科占53%,属占31%,种占13%,可见该区大型真菌的多样性极为丰富(见表2)。
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本次调查中,一共调查了671个样点,其中,白蘑科出现的频度最高,达到了21.76%,多孔菌科、枝瑚菌科其次,分别为13.41%和8.94%,可见保护区白蘑科、多孔菌科和枝瑚菌科是分布最为广泛的(见图2)。
表 2 大型真菌生物多样性比较表
Table 2. Biodiversity comparison of macrofungi
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在调查的671个样点中,冷杉、云杉林下的菌类最为丰富,分布了27科,占总科数的72.97%,种数达到160种,占总种数的73.39%,其次是冷杉林、冷杉、桦木林和云杉林,分别分布了22科,20科和19科(见表3)。
表 3 大型真菌在保护区各林分类型下的分布
Table 3. Distribution of macrofungi in different forest types in the Naute Reserve
林分类型 植被型 科 占总科数的百分比 属 占总属数的百分比 种 占总种数的百分比 冷杉、云杉林 针叶林 27 72.97% 51 55.43% 160 73.39% 冷杉林 针叶林 22 59.46% 38 41.30% 92 42.20% 冷杉、桦木林 针阔混交林 20 54.05% 34 36.96% 78 35.78% 云杉林 针叶林 19 51.35% 29 31.52% 47 21.56% 冷杉、高山柏林 针叶林 17 45.95% 23 25.00% 65 29.82% 云杉、桦木林 针阔混交林 13 35.14% 20 21.74% 57 26.15% 云杉、杨树、高山柳林 针阔混交林 10 27.03% 14 15.22% 50 22.94% 桦木、高山柳林 阔叶林 9 24.32% 16 17.39% 31 14.22% 灌木林 灌丛 8 21.62% 12 13.04% 33 15.14% 冷杉、云杉、高山柏林 针叶林 6 16.22% 9 9.78% 22 10.09% 冷杉、高山柏、桦木林 针阔混交林 5 13.51% 7 7.61% 11 5.05% 云杉、桦木、高山柳林 针阔混交林 3 8.11% 3 3.26% 6 2.75% 落叶松、高山柳林 针阔混交林 3 8.11% 4 4.35% 4 1.83% 桦木林 阔叶林 2 5.41% 2 2.17% 2 0.92% 白桦林 阔叶林 2 5.41% 3 3.26% 6 2.75% 云杉、高山柏林 针叶林 2 5.41% 2 2.17% 3 1.38% 冷杉、桦木、杨树林 针阔混交林 1 2.70% 2 2.17% 3 1.38% 冷杉、高山柳林 针阔混交林 1 2.70% 1 1.09% 1 0.46% -
保护区的大型真菌按照经济价值划分,其中111种食用菌,21种可以栽培;药用菌31种,有抗癌活性物质的菌类58种,毒菌41种(见图3)。
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保护区内可食用大型真菌共计111种,占总种数的50.92%。其中一些种类是非常名贵珍稀的食用菌品种,例如:羊肚菌属(Morchella )2个种,硫磺菌,疣柄牛肝菌属(Leccinum)等。在四川省内市场上有销售,在保护区有分布的种类有:黑脉羊肚菌(Morchella angusticeps),粗腿羊肚菌(Morchella crassipes),翘鳞肉齿菌(Sarcodon imbricatus),紫陀螺菌(Gomphus purpuraceus),硫磺菌(Laetiporus sulphureus)等。
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保护区大型真菌中毒菌种类41种,占总种数的18.81%。这些毒菌毒理类型多样,有致死作用的种类不多。有些毒菌提取物有较好的抑癌功效,有些毒菌可治疗神经分裂症,有些毒菌提取物可以作为高效杀虫药剂。按照毒理类型,保护区内毒菌有以下几类[6]:
1)肝脏损坏型(鹅膏菌科):主要有毒成分是多肽类毒素,如毒伞肽,毒肽。毒伞肽的作用机理是直接作用于肝脏细胞核,使细胞坏死,作用速度较慢,但毒性强,致死剂量约1 mg/kg;毒肽损害肝细胞的内质网,作用快,毒性不如毒伞肽毒素强,致死剂量小于2 mg/kg。
2)胃肠炎型(臭黄菇Russula foeten):中毒症状主要为胃肠机能紊乱出现剧烈恶心,呕吐,腹泻等。
3)神经精神型(花褶伞属):使副交感神经系统兴奋,从而出现呕吐,出汗,血压降低或上升,听觉,味觉改变等症状。
4)溶血型(鹿花菌属):主要毒素是鹿花菌素。鹿花菌素具有极强的溶血作用。表现为急性贫血,血红蛋白尿,闭尿,尿毒症,肝及脾脏肿大等症状。
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在保护区已知大型野生菌类中,直接可作药用的真菌有31种,占14.22%,子实体或菌丝体提取物具有抗癌活性的菌类有58种,占26.61%。目前广泛应用的有云芝提取物,云芝多糖是非常重要的抗癌药物。还有许多从木腐菌类子实体提取的活性物质可作为药物原料。在保护区有分布的真菌中,蜜环菌(Armillariella mellea)和篱边粘褶菌(Gloephyllum saepiarium)、黑脉羊肚菌等也有药用价值。保护区丰富的药用真菌,特别是富含抗癌活性物质的种类,是非常重要的菌类药物筛选地[6]。
Species and Distribution of Macrofungi in Wanglang National Nature Reserve
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摘要: 对四川省平武县王朗国家级自然保护区大型真菌的调查、分类、鉴定,为菌类的资源开发和利用提供了可靠的依据。调查发现保护区大型真菌隶属2个亚门,5个纲,10个目,37科,92个属,218种。从生态分布上来看,大型真菌主要分布在针叶林,其次是针阔混交林和阔叶林;从经济价值上来看,大型真菌中有食用菌111种,药用菌31种,有抗癌活性物质的菌类58种,毒菌41种。Abstract: The wild macrofungi of Wanglang National Nature Reserve was investigated, classified and identified, which provided a reliable basis for the development and utilization of fungi resources. According to preliminary investigation, there were 218 species of macrofungi, belonging to 2 subphyla, 5 classes and 10 orders, 37 families, 92 genuses. From the ecological distribution, macrofungi were mainly distributed in coniferous forest, followed by coniferous and broad-leaved mixed forest and broad-leaved forest. From the economic value, there were 111 kinds of edible fungi species, 31 kinds of medicinal fungi species, 58 kinds of fungi species with anticancer active substances and 41 kinds of poisonous fungi species.
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表 1 王朗保护区样线坐标
Tab. 1 Coordinate of sample lines in the Wanglang Reserve
序号 样线始点 样线终点 纬度 经度 纬度 经度 1 33°00'29″ 104°01'32″ 32°54'32″ 104°09'19″ 2 33°00'13″ 104°01'31″ 32°54'31″ 103°58'53″ 3 32°58'27″ 104°04'30″ 32°50'26″ 104°00'45″ 表 2 大型真菌生物多样性比较表
Tab. 2 Biodiversity comparison of macrofungi
表 3 大型真菌在保护区各林分类型下的分布
Tab. 3 Distribution of macrofungi in different forest types in the Naute Reserve
林分类型 植被型 科 占总科数的百分比 属 占总属数的百分比 种 占总种数的百分比 冷杉、云杉林 针叶林 27 72.97% 51 55.43% 160 73.39% 冷杉林 针叶林 22 59.46% 38 41.30% 92 42.20% 冷杉、桦木林 针阔混交林 20 54.05% 34 36.96% 78 35.78% 云杉林 针叶林 19 51.35% 29 31.52% 47 21.56% 冷杉、高山柏林 针叶林 17 45.95% 23 25.00% 65 29.82% 云杉、桦木林 针阔混交林 13 35.14% 20 21.74% 57 26.15% 云杉、杨树、高山柳林 针阔混交林 10 27.03% 14 15.22% 50 22.94% 桦木、高山柳林 阔叶林 9 24.32% 16 17.39% 31 14.22% 灌木林 灌丛 8 21.62% 12 13.04% 33 15.14% 冷杉、云杉、高山柏林 针叶林 6 16.22% 9 9.78% 22 10.09% 冷杉、高山柏、桦木林 针阔混交林 5 13.51% 7 7.61% 11 5.05% 云杉、桦木、高山柳林 针阔混交林 3 8.11% 3 3.26% 6 2.75% 落叶松、高山柳林 针阔混交林 3 8.11% 4 4.35% 4 1.83% 桦木林 阔叶林 2 5.41% 2 2.17% 2 0.92% 白桦林 阔叶林 2 5.41% 3 3.26% 6 2.75% 云杉、高山柏林 针叶林 2 5.41% 2 2.17% 3 1.38% 冷杉、桦木、杨树林 针阔混交林 1 2.70% 2 2.17% 3 1.38% 冷杉、高山柳林 针阔混交林 1 2.70% 1 1.09% 1 0.46% -
[1] 卯晓岚. 中国大型真菌[M]. 河南科学技术出版社, 2000. [2] 卯晓岚. 中国经济真菌[M]. 科学出版社, 1998. [3] 四川野生动物资源调查保护管理站. 四川王朗保护区综合科学考察报告[M]. 1999. [4] 李佳琳,张芳芳,马现成,等. 黑龙江省伊春兴安森林公园大型菌类资源调查研究及分析[J]. 森林工程,2015,31(5):40−43. doi: 10.3969/j.issn.1001-005X.2015.05.010 [5] 袁明生, 孙佩琼. 四川蕈菌[M]. 四川科学技术出版社, 1995. [6] 赵宇,罗秀海,邓玥,等. 四川白水河国家级自然保护区大型真菌资源[J]. 四川林业科技,2018,39(1):37−43.