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植物在生长过程中，由于光照、水分、营养等外部条件不良会导致植株叶片黄化，同时基因突变也会导致三角梅黄化叶片出现，这两种情况表现不一致，前者是叶片黄化且有绿色叶脉，可分为病理学黄化病和生理性黄化病[1]，而后者则表现整个叶片为黄色。国内关于黄化现象的研究主要集中于农作物的黄化病出现的机理及其防治措施，肖华贵等开展甘蓝型油菜黄化突变体的光合特性及叶绿素荧光参数分析，阐述了突变体和正常植株之间光合特性的差异性分析[2]；张朝红等研究了缺铁黄化对酥梨叶片营养元素含量和光合特性的影响，叶绿体各色素含量随黄化明显下降，叶绿素a /b数值增大，叶绿素/类胡萝卜素减小，其比值可作为缺铁的诊断指标，缺铁黄化还使净光合速率（Pn）下降，细胞间CO2浓度（Ci）增大，蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）变化不明显[3]；郭爱霞等研究不同复合铁肥对石灰质土壤苹果黄化病的矫正效果，不同复合铁处理均可提高黄化叶片中的叶绿素相对含量（SPAD）与活性铁含量，提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率，降低细胞间CO2浓度及全铁含量[4]。
目前国内关于三角梅的研究主要集中在养护控花、扦插繁殖、快繁技术研究及对逆境胁迫响应等方面[5-9]，尚未出现有关黄化三角梅的研究报道。盆栽三角梅在生成过程中，由于换盆后微量元素供给不足可能造成三角梅幼嫩叶片出现黄化现象，叶片光合作用减弱，储备营养不足导致三角梅花的苞片较小，花期较短，植株长势较差，降低了植株整体观感。针对银边浅紫三角梅在种植过程中由于生理性营养缺失导致叶片黄化现象，本研究开展光合生理特性对比分析和不同复合铁肥的复绿效果研究，旨在找到黄化三角梅的复绿措施。
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本实验于2019年3月—8月在厦门市三角梅研究中心的实验基地进行，试验材料为三角梅3年生扦插苗，品种为银边浅紫三角梅（Bougainvillea glabra ‘Mrs Eva Variegata’），日常管护措施主要用复合肥为主，有机肥为辅，定期除草与病虫害防治。由于植株生长需要进行换盆，换盆半年后，出现嫩叶黄化现象。黄化程度不同的划分依据为：正常三角梅叶色深绿色，无黄化斑点；轻度黄化三角梅以绿色为主，幼叶的叶尖及边缘少量花斑；中度黄化三角梅叶片为浅绿色，叶片网纹状，叶脉绿色，叶肉大部分黄色；重度黄化三角梅少量主脉绿色，叶肉黄色。实验的试剂主要为硫酸亚铁、EDTA-Fe、氨基酸、尿素等。
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选取150株重度黄化的三角梅植株，分为5个处理，分别为C1：清水，C2（0.3%硫酸亚铁），C3（Fe-EDTA：0.3%硫酸亚铁+0.3%EDTA-Fe），C4（Fe-AA：0.3%硫酸亚铁+0.15%氨基酸），C5（Fe-AA-Urea：0.3%硫酸亚铁+0.15%氨基酸+ 0.3%尿素），CK组测试材料是正常未黄化植株。每个处理3次重复，每次重复10棵，每株均喷洒同量的药液，首次处理后，第10天再喷施1次对应的药液至叶面，喷施至叶面全湿的状态，每棵植株喷药量0.5 kg。第2次喷施药液第15天后测定不同试剂处理的以及正常未黄化植株叶片的叶绿素含量及光合特性相关指标，即测定各处理组的叶绿素含量、净光合速率、胞间CO2浓度以及植株叶片Fv/Fm。数据处理采用SPSS 17.0进行差异显著性分析。
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由图1可以看出，与对照组相比，黄化病降低了银边浅紫三角梅叶片的叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、及叶绿素a+b（Chl a+b）含量，分别达到对照组的7.36%、7.33%、7.35%，说明叶绿体受到一定程度的损伤，叶片黄化影响了光合色素的合成或导致光合色素降解。加入不同配方的复合铁肥后，植株叶片的叶绿素a、b及其总量，均有大幅度的上升，其中C3（Fe-EDTA：0.3%硫酸亚铁+0.3%EDTA-Fe）增加的幅度较大，达到C1组的16.18倍，C4（Fe-EDTA：0.3%硫酸亚铁+0.3%EDTA-Fe）增加的幅度最大，达到C1组的16.23倍，这说明黄化病是矿质营养元素失调引起的，可以通过补充外源铁元素，提高植物对二价铁的吸收，达到三角梅复绿的效果。
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由图2可以看出，与对照组相比，重度黄化的三角梅幼苗叶片的Fv/Fm为0.55±0.09，与正常生长叶片的Fv/Fm数值0.73相比，差异显著（P<0.05），说明叶片已处于非正常生长状态。加入不同配方的复合铁肥后，植株叶片的Fv/Fm数值均有升高，且达到了与正常植株无明显差距的程度，这说明复合铁肥的补充，能够有效提高叶片的光能利用效率。
图 1 不同复合肥处理对植株叶片叶绿素含量的影响
Figure 1. Effects of different compound iron fertilizers treatment on chlorophyll content in plant leaves
图 2 不同复合肥处理对植株叶片Fv/Fm的影响
Figure 2. Effects of different compound iron fertilizers treatment on Fv/Fm in plant leaves
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由图3可以看出，与对照组相比，黄化病大幅度降低了银边浅紫三角梅叶片的净光合速率，下降至对照组的10.96%，说明叶绿体的光合作用效率较低。加入不同配方的复合铁肥后，植株叶片净光合速率均有升高，其中C4（Fe-AA：0.3%硫酸亚铁+0.15%氨基酸）增加的幅度较大，与正常植株无明显差异，说明此处理能够较好的使黄化苗复绿。
图 3 不同复合肥处理对植株叶片净光合速率(Pn)的影响
Figure 3. Effects of different compound iron fertilizers treatment on Pn in plant leaves
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由图4可以看出，与对照组相比，黄化病大幅度提高了银边浅紫三角梅叶片的胞间CO2浓度，比对照组高5.48倍，说明叶绿体的光合作用效率较低。加入不同配方的复合铁肥后，植株叶片净光合速率均有升高，其中C4（Fe-AA：0.3%硫酸亚铁+ 0.15%氨基酸），处理组的Ci数值降低到对照组的水平，与正常植株无明显差异，说明这两种处理能够提高黄化苗的复绿效果。
图 4 不同复合肥处理对植株叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响
Figure 4. Effects of different compound iron fertilizers treatment on Ci in plant leaves
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通过测定不同黄化程度叶绿素含量数据显示，叶片发黄极大程度降低了三角梅叶片叶绿素含量，必将减少光合产物的积累，说明其对光合作用造成了影响，使得植株生长势较弱，这与前人研究一致[10-12]。开花数量的减少和花期的缩短，最终影响到三角梅美化环境效果。
不同复合铁肥的处理实验，说明三角梅黄化病的出现，主要是生理性缺素造成的，叶绿素含量以及净光合速率的降低、胞间CO2浓度的升高，在加入不同复合铁肥后，三者均能够恢复到对照组水平，其中C4处理是较为合适的复绿方式；比较四种复合铁肥的成分发现，氨基酸成分比较重要，含氨基酸成分比较多的3种复合肥的测定参数均能够恢复到正常水平，其中C4复合肥中的氨基酸含量最高，复绿效果最好，说明了氨基酸成分在银边浅紫三角梅叶片复绿中较为重要，推测氨基酸的外源补充，促进了植物光合作用所需蛋白质的合成，有效恢复了植物的正常生长。由于Fv/Fm反映的是植物叶片最大的光化学效率，是反映光抑制的重要指标，黄化苗的Fv/Fm显著低于正常苗，当加入不同复合铁肥之后，三角梅叶片的Fv/Fm数值回到正常植株的水平，这说明加入矿质铁元素后，三角梅能够吸收二价铁离子，用于叶绿体的合成过程中，这与前人的研究一致[13,14]。
综上所述，黄化苗的叶绿素含量降低，具有一定的光合能力，但是功能的完整性遭到破坏，说明光合作用所产生的能量远不能满足正常生长，通过补充外源铁肥，结合氨基酸的复合使用，能够使黄化三角梅复绿。
Re-greening Effects of Different Compound Iron Fertilizers on the Chlorosis in Bougainvillea Glabra ‘Mrs Eva Variegata’
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摘要: 研究不同复合铁肥对三角梅黄化病的复绿效果影响，开展了4种不同复合铁肥的处理实验，采用硫酸亚铁、乙二胺四乙酸二钠（EDTA）螯合铁、氨基酸、尿素的不同组合，测定三角梅叶片的叶绿素含量及叶绿素荧光参数、光合特性相关的净光合速率及胞间二氧化碳浓度。结果发现四种复合铁肥的处理方式均能提高三角梅叶片的叶绿素含量、最大光化学效率Fv/Fm以及净光合速率Pn，其中C4（Fe-AA：0.3%硫酸亚铁+0.15%氨基酸）的复绿效果最佳。Abstract: In order to investigate the re-greening effects of different compound iron fertilizers on the chlorosis in Bougainvillea, four different compound iron fertilizers were selected to carry out the experiment. And the four treatments included different combinations of ferrous sulfate, EDTA chelated iron, amino acid and urea. The chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters, net photosynthetic rate related to photosynthetic characteristics and intercellular carbon dioxide concentration of deltamethrin leaves were determined. The results showed that the treatment of four different compound iron fertilizers could increase the chlorophyll content, maximum photochemical efficiency Fv/Fm and net photosynthetic rate Pn of Bougainvillea leaves. The re-greening effects of C4 (Fe-AA: 0.3% ferrous sulfate + 0.15% amino acid) treatment were the best.
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图 1 不同复合肥处理对植株叶片叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of different compound iron fertilizers treatment on chlorophyll content in plant leaves
图 2 不同复合肥处理对植株叶片Fv/Fm的影响
Fig. 2 Effects of different compound iron fertilizers treatment on Fv/Fm in plant leaves
图 3 不同复合肥处理对植株叶片净光合速率(Pn)的影响
Fig. 3 Effects of different compound iron fertilizers treatment on Pn in plant leaves
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