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康定木兰(Magnolia dawsoniana)为木兰科木兰属落叶乔木,是我国川西山区特有的一种原始古老孑遗树种,现存数量少,处于濒临灭绝边缘,属国家保护珍稀树种[1]。康定木兰分布区域极窄,主要分布于川西泸定县海螺沟、燕子沟、雨洒坪及石棉县田湾河、九龙县洪坝等贡嘎山周围海拔2 000 m~2 500 m的湿润沟谷地带[2]。野生康定木兰数量稀少,目前已经很难看到大片树种集中分布的情形,往往只在人迹罕至之地零星点缀,康定木兰处境已不容乐观[3]。在位于崇州的四川农业大学现代农业研发基地内,已经有引种成功的康定木兰。但在进一步的观察研究中发现,引种的康定木兰在成都的夏季高温季节生长受到了一定的胁迫。在成都夏季高温期,康定木兰出现部分新叶干枯,中上部叶片部分出现日灼斑,但是在同期的紫玉兰和白木兰中均未发现这种现象。
伍杰[4]等研究了土壤pH值对康定木兰幼苗生长的影响,发现pH值为5.5~7.5时,康定木兰幼苗的形态特性、株高生长量、地径生长量、叶面积都明显优于其他处理。其中pH值为6.5时,康定木兰幼苗的各项所测指标都达到了最大值。pH值<5.5或pH值>7.5时康定木兰幼苗生长受到明显抑制。在对康定木兰嫁接幼苗年生长规律的研究中发现,采用望春玉兰为砧木嫁接康定木兰,能够明显促进康定木兰的生长[5]。目前对于康定木兰的相关研究还比较少,对于高温适应性的研究更是没有。研究高温条件下康定木兰实生苗和嫁接苗,以及白玉兰和紫玉兰的光合特性指标日变化,比较4种苗木光合特性的差异,探究康定木兰在成都平原夏季高温期的适应性具有重要意义。
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研究表明,光合有效辐射(PAR)日变化为单峰曲线,8:30—11:30持续上升,到11:30达到峰值1 317.35 umolm−2·s−1,之后开始下降,到19:30时已经下降至386.55 umolm−2·s−1。大气CO2浓度(Ca)从8:30的较高水平逐渐降低,而后又从11:30到19:30呈持续上升趋势。大气温度的日变化范围在28 ℃到36 ℃之间,其中,从8:30到15:30随着时间的推移,大气温度都在持续上升,总共上升了8 ℃,在15:30达到最大值36 ℃。随后,大气温度开始下降,但是下降的幅度并不大,到19:30大气温度仍然较高,为34 ℃。大气相对湿度的日变化呈单峰曲线,8:30开始上升,在10:30达到峰值79,随后大气相对湿度开始持续下降,在10:30—11:30时间段下降幅度最大,到19:30时大气相对湿度为51%。
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研究表明,4种木兰苗的Pn均值大小关系为:嫁接苗>紫玉兰>白玉兰>实生苗。4种木兰苗的净光合速率日变化都呈双峰曲线,但是峰值出现的时间有所不同。其中,嫁接苗和紫玉兰净光合速率均是8:30开始持续显著上升,到10:30达到第一个峰值,嫁接苗峰值为17.80 umolCO2·m−2·g−1,紫玉兰为14.18 umolCO2·m−2·g−1,随后速率开始大幅度的持续下降,到15:30达到谷值,嫁接苗的谷值甚至为负值。15:30到17:30速率上升,达到第二个峰值,17:30到19:30速率下降,紫玉兰的第二个峰值是四种苗木中最小的,紫玉兰在一天高温的后期净光合速率有显著下降,出现的抑制效果最明显。而实生苗和白玉兰净光合速率则是从8:30开始上升,到9:30就已经达到第一个峰值,实生苗峰值为9.58 umolCO2·m−2·g−1,白玉兰为8.58 umolCO2·m−2·g−1。随后,速率持续下降到15:30达到谷值,实生苗同样出现净光合速率为负值的情况。实生苗在15:30到17:30时间段净光合速率上升幅度较大,峰值超越同时段处于峰值的白玉兰和紫玉兰。说明随着高温胁迫的持续,实生苗面对高温胁迫产生了一定的适应性。
蒸腾作用是植物体内的水分以气体的形式散失在大气中的过程,动力来源于PAR,通过影响叶面温度,促进水分的蒸发,Tr在一定程度上反映其调节植物水分损失的能力及适应干旱环境的方式。四种木兰苗的蒸腾速率(Tr)日变化曲线也都为双峰型,且变化趋势基本一致,但是嫁接苗的变化幅度是最大的,嫁接苗两次峰值出现的时间分别是10:30和17:30。木兰苗在15:30有明显的谷值,此时Tr降低,可能是树体关闭气孔以达到适应午间高温、防止叶片过度蒸腾水分的一种对环境变化的应对策略。
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Ci是光合作用的重要因素之一,Ci反映了叶片进行光合作用的过程[7],研究表明,康定木兰嫁接苗的Ci浓度日变化呈现先降后升再降再升的双峰曲线,在11:30达到最小值297.89 umolCO2·mol−1,在19:30达到最大值480.03 umolCO2·mol−1,而实生苗的Ci日变化浓度较为复杂,在11:30达到最小值286.56 umolCO2·mol−1,在19:30达到最大值496.57 umolCO2·mol−1。判断叶片Pn降低的原因是非气孔因素还是气孔因素,主要根据Pn、Ci和Ls的变化,当Pn、Ci降低、Ls增大时,Pn的降低主要是由气孔限制因素所引起,当Pn降低,Ci增大、Ls降低时,Pn的降低主要是由非气孔因素限制,也就是叶肉细胞的光合活性下降[8]。嫁接苗和实生苗在10:30到11:30PPn降低,Ci也降低,Pn与Ci变化方向相同,Ls升高,说明这个时间段Pn下降的原因是气孔关闭。在17:30到19:30,Pn和Ls均下降,而Ci上升,变化方向相反,说明Pn降低是由于光照强度的降低造成的。
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植物的WUE指植物消耗单位水量生产出的同化量,是一个比较稳定的衡量碳固定与水分消耗关系的指标[9]。研究表明,四种苗木的水分利用效率日均值大小关系为:紫玉兰>嫁接苗>白玉兰>实生苗,白玉兰和紫玉兰在13:30的水分利用效率明显高于同时段的嫁接苗和实生苗。嫁接苗的WUE日变化趋势大致为降-升-降,在15:30达到最小值,最大值出现在19:30。实生苗的日变化趋势大致为升-降-升-降-升,15:30后水分利用效率有了明显提升。
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植物叶片Pn的大小是衡量植物光合作用能力强弱的重要指标。研究表明,木兰苗的Pn与环境因子的相关性具有较高一致性,其中Pn值均与Ci、Ca呈现显著负相关(P<0.05),而与Tr呈现显著正相关(P<0.05)。嫁接苗的Pn与Ls和WUE的相关性都要高于实生苗。
图 3 叶片气孔限制值(Ls)、水分利用率(WUE)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)日变化
Figure 3. Diurnal variations of leaf stomatal limitation (Ls), water use efficiency (WUE), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci).
表 1 木兰苗叶片净光合速率(Pn)与环境因子相关性
Table 1. Correlation between net photosynthetic rate (Pn) and environmental factors
Gs Ci Tr PAR WUE Ca Ta RH Ls 实生苗 0.276 −0.912* 0.818* 0.907* 0.883* −0.878* 0.377 0.468 0.896* 嫁接苗 0.220 −0.953* 0.975** 0.957* 0.931* −0.926* 0.186 0.828 0.992** 白玉兰 0.538 −0.947* 0.932* 0.967* 0.910* −0.905* 0.302 0.571 0.912* 紫玉兰 0.269 −0.953* 0.916* 0.955* 0.862* −0.822* 0.595 0.632 0.876* Gs:气孔导度,Ci:胞间二氧化碳浓度,Tr:蒸腾速率,PAR:光合有效辐射,WUE:水分利用效率,Ca:大气二氧化碳浓度,Ta:大气温度,RH:大气相对湿度,Ls:气孔限制值*在0.05水平上显著相关,**在0.01水平上显著相关 Notes: * indicates significant correlation at 0. 05 level, and ** indicates significant correlation at 0. 01 level. -
研究表明,4种苗木的叶片叶绿素含量关系为嫁接苗>实生苗>白玉兰>紫玉兰。其中,嫁接苗和实生苗的叶片叶绿素含量差别不大,嫁接苗为41.698 mg·L−1,实生苗为39.779 mg·L−1,白玉兰为25.773 mg·L−1,紫玉兰为17.029 mg·L−1。
A Study of the Photosynthetic Characteristics of Magnolia dawsoniana during Summer High Temperature Period in Chengdu
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摘要: 为了探究引种康定木兰在成都夏季高温期的适应性,在成都平原夏季自然高温条件下测量4种木兰苗的光合指标和叶绿素含量,结果表明:(1)4种木兰苗的净光合速率日变化都为双峰型,都有明显的光合午休现象,康定木兰嫁接苗的日均净光合速率最大。4种苗木的蒸腾速率日变化也为双峰型,康定木兰嫁接苗的日均蒸腾速率最大。(2)4种苗木的气孔导度在午间高温期明显下降,午间高温期后康定木兰实生苗气孔导度上升的幅度最大。午间高温期气孔关闭限制了光合速率,而傍晚则是光照强度的下降使得光合速率下降。(3)木兰苗的净光合速率与环境因子的相关性具有较高的一致性。(4)4种苗木叶绿素含量大小为:康定木兰嫁接苗>白玉兰>实生苗>紫玉兰。高温胁迫下4种木兰苗光合速率均受到抑制,康定木兰嫁接苗净光合速率和叶绿素含量都最高,其适应性更好,而康定木兰实生苗适应性较差。Abstract: In order to explore the adaptability of introduced Magnolia dawsoniana during summer high temperature period in Chengdu, the photosynthetic indexes and chlorophyll content of four kinds of M. dawsoniana seedlings were measured under natural summer high temperature conditions in Chengdu Plain. The results showed that (1) the diurnal variation of net photosynthetic rate of the four kinds of M. dawsoniana seedlings was bimodal, with obvious midday depression of photosynthesis. The daily average net photosynthesis rate of grafed Magnolia dawsoniana seedlings was the largest. The diurnal variation of transpiration rate of the four kinds of seedlings was also bimodal, and the daily average transpiration rate of grafted Magnolia sieboldii seedlings was the largest. (2) The stomatal conductance of the four kinds of seedlings decreased obviously during the high noon temperature period, and after the high noon temperature period, the stomatal conductance of seedlings of Magnolia sieboldii showed the largest increase. Stomatal closure limited the photosynthetic rate during high temperature at noon, while in the evening, the decrease of light intensity made the photosynthetic rate decrease. (3) The correlation between the net photosynthetic rate of M. dawsoniana seedlings and environmental factors was highly consistent. (4) The order of chlorophyll content of the four kinds of seedlings was grafted Magnolia dawsoniana seedlings > Michelia alba seedlings > real seedlings > Magnolia liliiflora seedlings. Photosynthetic rate of four kinds of M. dawsoniana seedlings was inhibited under high temperature stress. The net photosynthetic rate and chlorophyll content of grafted Magnolia dawsoniana seedlings were the highest, and the adaptability was better, while the adaptability of real Magnolia dawsoniana seedlings was worse.
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表 1 木兰苗叶片净光合速率(Pn)与环境因子相关性
Tab. 1 Correlation between net photosynthetic rate (Pn) and environmental factors
Gs Ci Tr PAR WUE Ca Ta RH Ls 实生苗 0.276 −0.912* 0.818* 0.907* 0.883* −0.878* 0.377 0.468 0.896* 嫁接苗 0.220 −0.953* 0.975** 0.957* 0.931* −0.926* 0.186 0.828 0.992** 白玉兰 0.538 −0.947* 0.932* 0.967* 0.910* −0.905* 0.302 0.571 0.912* 紫玉兰 0.269 −0.953* 0.916* 0.955* 0.862* −0.822* 0.595 0.632 0.876* Gs:气孔导度,Ci:胞间二氧化碳浓度,Tr:蒸腾速率,PAR:光合有效辐射,WUE:水分利用效率,Ca:大气二氧化碳浓度,Ta:大气温度,RH:大气相对湿度,Ls:气孔限制值*在0.05水平上显著相关,**在0.01水平上显著相关 Notes: * indicates significant correlation at 0. 05 level, and ** indicates significant correlation at 0. 01 level. -
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