研究区域地处川西亚高山暗针叶林林区，地理坐标范围：31°24′～31°55′N，102°35′～103°04′E。地处青藏高原东缘褶皱带的最外缘部分，具典型的高山峡谷地貌。而气候主要受高原地形的影响，具有冬寒夏凉的特征，为典型的高山气候。以海拔2 760 m的米亚罗镇为例，年均降水量850 mm，年均温为3.0 ℃，其中1月均温−8 ℃，7月均温为12.6 ℃，≥10 ℃的年均积温1 300 ℃。

试验区植被垂直地带性十分明显，随着海拔的变化，其类型和生境随随之改变^{[3, 15]}。原生森林主要分布于海拔2 400～4 200 m之间，主要是亚高山暗针叶林，优势树种以岷江冷杉(Abies faxoniana)为主。20世纪50—60年代的大规模砍伐活动后，人工造林活动也逐步开展，其中云杉是人工造林的主要树种之一。因其阳生的特征，云杉在阳坡的表现明显优于阴坡，所以云杉人工林多见于阳坡，而阴坡则大多以天然更新的桦木林和杂木林为主。该区成土母岩为千枚岩、板岩、白云岩等的残坡积风化物，极易风化，土壤类型为山地棕色森林土。

2016年选择地形地貌等生境条件较为类似的3块不同林龄云杉人工纯林(分别为，20年、30年和40年)作为研究对象，开展群落学特征调查，具体样地信息详见表1。

对每个林龄森林设置乔木样方3～5个，规格为20 m×20 m，每个乔木样方内设置灌木样方3个，规格为2 m×2 m，草本样方3个，规格为1 m×1 m。并对样地进行了基本的群落学特征调查；具体包括对各样方中的植物种类、数量、高度、盖度，以及乔木树种的胸径、树高、冠幅等测树因子等进行记录。

采集各林龄云杉人工林林下苔藓、枯落物以及0～20 cm的原状土壤。在各林龄云杉人工林样地，每个乔木样方随机设置1 m×1 m的样方3个，即每个处理每个指标约重复采集9个样品。测定方法详见参考文献[11]。

苔藓、枯落物蓄积量及最大持水量、土壤密度和持水量等指标的测定详见参考文献[11]。

对不同林龄云杉人工林林下地被物、土壤水文性状进行方差分析，确定水文指标在不同林龄间的差异。所有数据处理和制图均通过SPSS15.0和Excel2013完成。

如表2所示，对于乔木层来说，乔木的胸径、高度和胸高断面积在3个林龄间均存在显著差异。即，随着林龄的增加，乔木层植物的胸径、高度和胸径断面积均随之显著增加，从20年到30年林龄，云杉人工林胸径增长23.49%，而从30年到40年林龄，云杉人工林胸径增长19.25%。但就树高而言，与20年林龄相比，30年林龄云杉显著升高了21.7%，而30至40年林龄，其高度上升了43.13%；对于林下灌草的盖度来说，40年云杉人工林的灌木盖度显著高于另外两个林龄，但随着林龄的增加，草本盖度却呈现显著降低的趋势；就林下灌草的生物多样性而言，20年林龄的云杉人工林灌木生物多样性与40年林龄的无显著差异，两者均显著高于30年林龄的云杉人工林；而40年云杉人工林的草本生物多样性显著高于30年林龄云杉人工林，且两者与20年林龄的云杉人工林间均无显著差异。

如图1所示，总体来说，与枯落物相比，苔藓在地被物的持水能力中起到了更加重要的作用。首先，就枯落物而言，云杉人工林的蓄积量在不同林龄间无显著差异；其次，30年和40年林龄的云杉人工林的最大持水率无显著差异，却均显著高于20年林龄；最后，导致枯落物最大持水量随着林龄的增加而升高，其中40年林龄云杉人工林显著高于20年林龄者，两者与30年林龄者无显著差异；其次就苔藓而言，蓄积量在20年林龄和40年林龄之间无显著差异，但两者均显著高于30年林龄。随着林龄的增长，云杉人工林林下苔藓的最大持水率和最大持水量均呈现出现降低再升高的趋势，但在不同林龄间均无显著差异。

图  1  不同林龄云杉人工林的苔藓和枯落物最大持水率、蓄积量和最大持水量

Figure 1.  Maximal water holding rate (MWHR), cumulated mass (CM) and maximal water holding capacity (MWHC) of moss and litters from Picea asperata Mast. plantataion at different ages

如表3所示，随着林龄的增长，林下土壤最大持水量、土壤毛管持水量、土壤最小持水量呈现升高的趋势，但均不显著。但就土壤密度而言，40年林龄云杉人工林的土壤密度显著低于20年、30年林龄云杉人工林，而后两者间无显著差异。

随着林龄的增加，云杉树木光合产物持续积累，生物量随之显著增加，本研究结果表明云杉胸径、高度等生物量指标也随之增加(见表2)，这与前人相关研究结果一致^[20-22]。而从增长的速率来看，胸径趋向于在20～30年林龄增长更快，而树高则在30～40年林龄增长更迅速，这与潘开文^[20]对川西亚高山地区青杄和云杉采伐迹地的相关研究结果类似。就不同林龄人工林林下灌草层来说，研究结果往往随着研究对象和研究地点的变化而发生变化，如李玉婷等^[24]2015年对内蒙古2～13年林龄油松和白杄的研究表明，两者林下草本生物多样性与林龄间均呈现非线性相关关系，油松先升高后降低，而白杄则恰相反；徐佳玉^[23]于2014年对广西红锥人工林的研究发现，随着林龄的增加，灌草层生物多样性呈现与乔木相反的变化趋势，即随之降低。本研究结果表明，随着林龄的增长，云杉人工林林下灌木和草本生物多样性均呈现先降低后增加的趋势，草本层则呈现上升趋势，而林下灌草生物多样性在林龄间的差异可能与林地环境密不可分，随着林龄的增加，林地土壤环境的改善^{[11, 23]}为林下植被的生长和土壤种子库的萌发提供基质条件。相比之下，草本较灌木具有更快地环境敏感性。同时林下灌草的盖度也随着林龄的增加呈现不同的变化趋势，其中，草本盖度随着林龄的增加而降低，灌木盖度则随着林龄的增加而增加。随着林龄的增长，林下土壤环境的改善，乔木层郁闭度和灌木层盖度随之增加，如花楸(Sorbus spp.)、栒子(Cotoneaster spp.)、忍冬(Lonicera spp.)等，进而林下草本层光照环境恶化，盖度降低^{[11, 24-25]}。

对于密度处于2 300/hm²左右的云杉人工林而言，与枯落物相比，苔藓所起的林地水源涵养能力占据了主导地位(见图1)，本研究中，云杉人工林林下苔藓层的最大持水率介于577%～703%之间，显著低于桦木林、桦木岷江冷杉混交林等天然次生林^{[18, 26]}；虽然随着林龄的增长，苔藓最大持水率呈现上升趋势，但不显著。一般认为，光照是影响植物、甚至苔藓生长的主要影响因子^[26-28]，随着林龄的增加，云杉人工林的郁闭程度显著增加，苔藓生长所需的光环境受到影响，进而30年林龄蓄积量有所降低，随着林龄的持续增长，林分郁闭度进一步增加，在光照条件逐渐减弱的同时，林下空气和林地土壤湿度均有所升高，林地苔藓种类逐渐发生变化，导致40年林龄苔藓的蓄积量持续增加^[27-28]，进而导致其最大持水量也呈现类似趋势。就枯落物而言，随着林龄的增加，其组分也随之改变。对于20年林龄的云杉林来说，枯草和云杉枯枝叶应为主要成分，而对于30年林龄的云杉林而言，云杉枯枝枯叶为主要成分，随着林龄的增加，林下灌木和小乔木的组成增加，所以阔叶枯枝叶成为40年林龄云杉林主要的组成部分，进而导致了枯落物最大持水率的差异^{[29, 30]}，也进一步导致林地枯落物最大持水量随着林龄的增加而显著增加这与前人类似研究结果相同^[30-31]。

土壤密度是土壤的物理性质、土壤紧实度和质量的重要指标，表征土壤的透水性和通气性，与土壤孔隙度和渗透率密切相关^[32]。本研究发现，云杉人工林林地0～20 cm土壤密度均介于0.99～1.14 g/cm³之间，显著高于研究区域的天然次生林以及原始林^[18]。同时，与低林龄相比，40年林龄的云杉人工林，其土壤密度显著降低。本研究中，随着林龄的增加，云杉人工林林地土壤最大持水量、毛管持水量和最小持水量均随之增加，但均未达到显著水平，然而40年林龄的云杉人工林林地土壤密度却显著高于其他林龄。可见，即使是人工林(密度处于2 000株·hm⁻²左右)，随着时间的推移，林分下木层生物多样性的增加，灌木盖度的持续增长，以及苔藓种类变化以及蓄积量的持续上升，林地的土壤也可以得到逐渐地改善^{[5, 23, 33]}。

综上所述，对于密度约为2 300·hm⁻²的云杉人工林而言，随着林龄的增长，云杉人工林林分生物量随之增加，灌木盖度显著升高，而草本盖度降低，灌、草的生物多样性均呈现非线性变化趋势，即先降低再升高；同时，林地地被物中，苔藓仍占据了主导的水文作用，随着林龄的增长，其蓄积量呈现先降低后升高的变化趋势，但最大持水率和最大持水量均无显著变化；而枯落物的最大持水率以及最大持水量均随林龄的增长而增加，但蓄积量则无显著变化。这与随着林龄增长而发生改变的林下光照和大气、土壤湿度有关。最后，在林地生物多样性增加、灌木盖度增加以及苔藓蓄积量增加等多重因素的影响下，林地土壤密度也随之降低。可见，随着林龄的增加，2 300·hm⁻²左右的云杉人工林，无论群落结构还是生物量以及土壤质量均随之增加或改善，本研究仅为针对云杉人工林20—40年3个林龄的观测研究，有关更长林龄的相关情况还有待于我们进一步的观测研究。