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中国是世界生物遗传多样性最为丰富的国家之一,蕴含众多的林木种质基因资源,其中许多种类为中国特有种[1]。林木种质资源是负载着森林的高度遗传多样性和丰富的遗传基因资源,是国家重要的战略资源,直接关系到林业的可持续发展和林木改良工作的顺利实施[2, 3]。麦吊云杉(Picea brachytyla)为松科(Pinaceae)云杉属(Picea)常绿大乔木,俗称麦吊杉、麦吊子、糠麦吊,为我国特有种,是我国的Ⅲ级重点保护树种[4]。麦吊云杉系喜光,浅根性树种,幼龄阶段稍耐阴,适生于气候温凉湿润、土层深厚、排水良好的酸性黄壤或山地棕色森林土地带,其材质致密、韧性大,可供建筑、飞机、机器、家具等用材[5]。麦吊云杉宜用种子繁殖,是选作分布区内森林更新及高山造林的极好树种。九寨沟地区不仅是全国优秀风景名胜区,还是国家级的自然保护区,同时,九寨沟地区还是长江源天然林保护工程的重点地区[6]。麦吊云杉是九寨沟地区较高海拔区域的主要建群树种之一,由于天然林保护工程启动前,大面积的原始森林被过度砍伐,使得麦吊云杉资源急剧减少,森林面积日益缩小,造成遗传基因的严重丢失,其林下大面积的箭竹是我国特有珍稀动物大熊猫的主要食物[7, 8]。“8·8”九寨沟地震破坏及引起的次生灾害山体滑坡与泥石流对九寨沟地区的植物生境带来了严重的破坏,麦吊云杉的生境也遭到严重损害。因此,广泛的收集优良的基因资源,有效的保护和科学经营与可持续利用这一宝贵的种质资源势在必行。鉴于此,在资源调查的基础上,本研究对九寨沟地区麦吊云杉资源现状及其分布特点进行论述,并提出了保护对策和建议,对麦吊云杉的科学管护及其可持续利用具有重要意义。
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麦吊云杉在九寨沟地区的分布海拔在1 604~3 374 m之间,平均海拔2475 m。麦吊云杉分布范围约为东经103°27′—104°17′,北纬33°42′—32°53′,在九寨沟县全境均有分布,主要分布在马家乡、玉瓦乡、大录乡、贡杠岭自然保护区、甲勿池、神仙池和白河自然保护区内(见图1)。其中,贡杠岭、神仙池、白河乡以及大录乡均发现有面积较大且保存较为完好的麦吊云杉天然林分;九寨沟景区的几条沟、贡杠岭保护区西边海拔较高区域、罗依乡等有零星分布。样线调查中发现麦吊云杉种质资源约有26 040株,分布海拔从1 600~3 450 m,其中在海拔2 200~2 600 m之间,麦吊云杉分布最多,占总资源数的54.6%,海拔1800 m以下,数量极少(见图2)。按林龄划分,九寨沟地区麦吊云杉林分多为成熟林,占总量的64.04%,其次为中龄林,占28.38%(见图3)。麦吊云杉林下极少发现有幼苗存在,表明九寨沟地区麦吊云杉趋于衰退期,且缺乏天然更新能力。
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麦吊云杉多生于阴坡面,主要植被类型为高原湿润气候常绿针叶林和少部分的阔叶林。根据调查,麦吊云杉多与冷杉(Abies fabri)、粗枝云杉(Picea asperata)、高山柏(Sabina squamata)、黄杉(Pseudotsuga sinensis)、华山松(Pinus armandii)等针叶树种组成上林层。混交的阔叶树种较为复杂,多与糙皮桦(Betula utilis)、红桦(Betula albosinensis)、川滇长尾槭(Acer caudatum)、野樱桃(Cerasus szechuanica)形成混交林。其他常绿阔叶树种亦有出现,如在白河自然保护区调查发现连香树(Cercidiphyllum japonicum)在麦吊云杉林内出现。灌木层常以冷箭竹(Bashania fangiana)为单优势树种,密集繁生,高1~2 m,盖度常可达60%~90%,均匀分布。但在外业调查中,仍发现有较多的群落中无冷箭竹分布,而以零星的凉生梾木(Swida alsophila)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)、野草莓(Anemone rivularis)、显脉荚蒾(Viburnum nervosum)等为其主要林下灌木。草本层覆盖度通常较小,常为零星分布,种类以耐阴湿阔叶类和蕨类植物为主要组成,常见为山莓(Rubus corchorifolius)、白蒿(Herba Artimisiae)、酢酱草(Oxalis corniculata)等。蕨类植物有蹄盖蕨(Athyrium filix-femina)等。
调查的样方内混交林分针阔叶树平均株数为629株·hm−2,其中麦吊云杉占71.4%(449株·hm−2),其他乔木的株数很少,糙皮桦占3.2%(50株·hm−2);冷杉株数略多(81株·hm−2),占12.9%。而落叶松、红桦株数极少,均仅1株·hm−2(见图4)。表现出树种间株数相差很大,阔叶树明显少于针叶树。
各树种蓄积量是林木胸径、树高和株数的综合指标,它随着3因子的变化而变化。在麦吊云杉林分中,其株数最多,树木高大,单株材积平均为3.6 m3,每公顷蓄积量可达1 610.0 m3,组成达9成以上(97.6%);冷杉、糙皮桦次之,但仅分别占1.2%和1.0%,高山柏和红桦均在0.1%以下(见图5)。
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图6是麦吊云杉混交林全部林木(不分树种)按树高等级的株数百分比和蓄积量百分率。株数曲线最高峰出现在0~4 m树高级,并从此顶点向下急骤下降,至4~8 m树高级处后曲线趋于平缓;44~48 m和48~52 m处株数量少,是分层的界线,由此可划分为4个林层。显示下林层林木株数量多,这是针阔混交林重要特征,而不同于云、冷杉林。蓄积量百分率与树高级的株数百分率(频度)曲线图形相反,两者曲线近似上下对应。Ⅱ林层株数量较少,占17.0%,而蓄积量较多,达1 424.4 m3,占59.3%。Ⅰ林层株数11株,占2.4%,蓄积相对较高,为382.6 m3,占15.9%。Ⅲ~Ⅳ林层株数的变化为递增,而蓄积则递减。
图 6 麦吊云杉混交林按树高级的株数和蓄积百分率(频度)
Figure 6. Percentage (frequentness) of trees and volume in P. brachytyla mixed forest based on height
为进一步调查各树种在空间的配置,用相同的方法与材料,按树种分别以麦吊云杉、川滇长尾槭、糙皮桦、冷杉和粗枝云杉来探求各林层树种的分布状况,从图7可以看出,Ⅰ林层和Ⅱ林层主要以麦吊云杉为主,特别是Ⅰ林层由单一树种麦吊云杉组成。Ⅲ、Ⅳ林层以麦吊云杉为主,其余4个树种均有分布。所有林层中,麦吊云杉株数量均占有绝对的优势,仅4~8 m和12~20 m处,5大树种株数基本持平,麦吊云杉未表现出株数优势。
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麦吊云杉混交林中,不同的树种按径级的株数分布情况差异很大(见图8)。麦吊云杉呈现不连续的曲线分布,其中麦吊云杉24~56 cm的株数最多,占该树种的50.1%,最大径级为96 cm。除麦吊云杉外,其他针、阔叶树种径级均在40 cm以下范围内,冷杉、粗枝云杉、川滇长尾槭、糙皮桦等针、阔叶树胸径8~32 cm的株数相对较多,如冷杉在12 cm径级株数最多,占10.7%;川滇长尾槭在8 cm径级株数最多,占20.0%。
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麦吊云杉生境土壤呈微酸性,上层土壤pH值范围在5.15~6.16之间,下层土壤pH值范围在4.96~6.65之间。不同层级的土壤理化性质不同,上层土壤养分因子含量高于下层土壤,石砾含量低于下层土壤,如上层和下层土壤速效P含量分别在5.12~12.35 mg·kg−1和4.56~9.50 mg·kg−1之间(见表1)。海拔2 850 m的麦吊云杉生境土壤全N、全P和速效P含量均显著高于2360 m和3 450 m,海拔2 850 m和海拔2 360 m生境土壤石砾含量均显著低于3 450 m,表明海拔2 850 m生境土壤能够为麦吊云杉生长提供更加多的营养元素。海拔2 360 m生境土壤pH值显著低于海拔2 850 m和贡杠岭3 450 m,其土壤酸性相对较强。调查区域生境土壤pH值、速效P、石砾含量、全N和全P含量不同样地间的0~20 cm和20~40 cm土层均具有显著或极显著的差异,仅速效K含量差异不显著(见表2)。
表 1 麦吊云杉生境土壤理化性质分析
Table 1. Physical and chemical properties of soil in Picea brachytyla habitat
样地 海拔/m 土层 石砾含量/% N/(g·kg−1) P/(g·kg−1) 速效P/(mg·kg−1) 速效K/(mg·kg−1) pH值 大录乡 2 850 0~20 cm 4.3a 3.85a 0.94a 10.33a 105.60a 6.16a 20~40 cm 7.2A 2.36A 0.46A 8.47A 99.26A 6.65A 甲勿池 2 360 0~20 cm 3.6a 4.45b 1.16b 12.35b 96.14a 5.15c 20~40 cm 6.3A 3.12B 0.63B 9.50B 84.40A 4.96B 贡杠岭 3 450 0~20 cm 6.3b 3.04c 0.67c 5.12c 103.50a 6.00b 20~40 cm 8.5B 1.78C 0.24C 4.56C 95.85A 6.24A 相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05) 表 2 麦吊云杉不同生境土壤理化性质单因素方差分析
Table 2. One-way ANOVA of soil physical and chemical properties in different habitats of P. brachytyla
土层 理化性质 变异来源 平方和 自由度 均方 F 0−20 cm pH值 组间 18.141 2 9.070 34.178** 组内 6.369 24 0.265 总计 24.509 26 速效K 组间 436.411 2 218.206 3.026 组内 1 730.556 24 72.106 总计 2 166.967 26 速效P 组间 331.286 2 165.643 14.622** 组内 271.874 24 11.328 总计 603.160 26 石砾含量 组间 21.362 2 10.681 27.563* 组内 10.387 24 0.433 总计 31.749 26 1.221 全N 组间 4.257 2 2.129 12.335** 组内 1.984 24 0.083 总计 6.241 26 0.240 全P 组间 3.215 2 1.608 10.39** 组内 1.003 24 0.042 总计 4.218 26 0.162 20−40 cm pH值 组间 6.643 2 3.322 17.014** 组内 4.686 24 0.195 总计 11.329 26 速效K 组间 263.175 2 131.587 2.032 组内 1 554.348 24 64.764 总计 1 817.523 26 速效P 组间 550.633 2 275.317 57.883** 组内 114.154 24 4.756 总计 664.787 26 石砾含量 组间 5.834 2 2.917 14.203* 组内 4.023 24 0.168 总计 9.857 26 0.379 全N 组间 6.938 2 3.469 16.382** 组内 4.222 24 0.176 总计 11.160 26 0.429 全P 组间 4.038 2 2.019 12.038** 组内 2.009 24 0.084 总计 6.047 26 0.233 *表示差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01)
Study on the Current Status and Protection Countermeasures of Picea brachytyla Resources in Jiuzhaigou Region
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摘要: 麦吊云杉(Picea brachytyla)是我国特有种,为Ⅲ级保护植物,综合利用价值较高。采用样线法和样方法对九寨沟地区麦吊云杉种质资源开展全面调查,并分析其生境状况、植被生长现状。结果显示,麦吊云杉在该地区均有分布,海拔2 200~2 600 m范围内分布最多。其天然林分以成熟林为主,占调查总量的64.04%,很少发现天然更新的幼苗,表明麦吊云杉群落处于衰退期,且缺乏天然更新能力。生境土壤以酸性土壤为主,N、P、速效P和速效K含量分别在1.78~4.45 g·kg−1、0.46~1.16 g·kg−1、4.56~12.35 mg·kg−1和84.40~105.60 mg·kg−1之间。麦吊云杉多生于阴坡面,调查共发现林下植物17种,分属10科13属,其中蹄盖蕨等构成了草本植物本底,荚蒾类、冷箭竹等耐阴性很强的矮小灌木为灌木群代表种,高山杜鹃等较高的灌木也是林下常见的灌木种。混交乔木层较为复杂,主要有冷杉、云杉、桦木、槭树和其他阔叶树等5大类,且麦吊云杉的组成均在70%以上,蓄积在90%以上。综合分析,应对九寨沟地区的麦吊云杉进行人为的遗传保育和人工促进更新,以实现麦吊云杉种质资源的可持续开发和利用。Abstract: Picea brachytyla is an endemic species in China, and it is protected as a vulnerable plant in China with high comprehensive utilization values. The line transect and quadrat methods were used to conduct a comprehensive investigation on P. brachytyla resources in the Jiuzhaigou Region, and to analyze characteristics of hatitat environment and vegetation growth status. The results showed that P. brachytyla resources were distributed all over Jiuzhaigou, mainly at the altitude of 2 200−2 600 above sea level. The mature forest is the main natural stand of P. brachytyla, occupying 64.04%. Very few natural regeneration seedlings were found, which indicated that P. brachytyla community in Jiuzhaigou was in the decline period and lacked natural regeneration capacity. The habitat soil was mainly acid soil, with the content of total N and P, available P and K ranging from 1.78 to 4.45 g·kg−1, 0.46−1.16 g·kg−1, 4.56−12.35 mg·kg−1, and 84.40−105.60 mg·kg−1 respectively. A total of 17 species of understory plants were found, belonging to 13 genera and 10 families. Athyrium filix-femina plants constituted the background of herbaceous plants, and dwarf shrubs with strong negative tolerance such as Viburnum plants and Bashania fangiana constituted the low shrub groups, and higher shrubs such as Rhododendron lapponicum were also the common shrub plants in understory. The mixed tree layer of P. brachytyla was relatively complex, mainly including five categories: Abies fabri, Picea asperata, Betula plants, Acer plants and other broad-leaved trees. Among the mixed stands, the composition of P. brachytyla was more than 70%, and the accumulation was more than 90%. Comprehensive analysis indicated that the artificial genetic conservation and promotion of P. brachytyla in Jiuzhaigou region should be carried out, so as to realize the sustainable development and utilization of P. brachytyla resources.
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表 1 麦吊云杉生境土壤理化性质分析
Tab. 1 Physical and chemical properties of soil in Picea brachytyla habitat
样地 海拔/m 土层 石砾含量/% N/(g·kg−1) P/(g·kg−1) 速效P/(mg·kg−1) 速效K/(mg·kg−1) pH值 大录乡 2 850 0~20 cm 4.3a 3.85a 0.94a 10.33a 105.60a 6.16a 20~40 cm 7.2A 2.36A 0.46A 8.47A 99.26A 6.65A 甲勿池 2 360 0~20 cm 3.6a 4.45b 1.16b 12.35b 96.14a 5.15c 20~40 cm 6.3A 3.12B 0.63B 9.50B 84.40A 4.96B 贡杠岭 3 450 0~20 cm 6.3b 3.04c 0.67c 5.12c 103.50a 6.00b 20~40 cm 8.5B 1.78C 0.24C 4.56C 95.85A 6.24A 相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05) 表 2 麦吊云杉不同生境土壤理化性质单因素方差分析
Tab. 2 One-way ANOVA of soil physical and chemical properties in different habitats of P. brachytyla
土层 理化性质 变异来源 平方和 自由度 均方 F 0−20 cm pH值 组间 18.141 2 9.070 34.178** 组内 6.369 24 0.265 总计 24.509 26 速效K 组间 436.411 2 218.206 3.026 组内 1 730.556 24 72.106 总计 2 166.967 26 速效P 组间 331.286 2 165.643 14.622** 组内 271.874 24 11.328 总计 603.160 26 石砾含量 组间 21.362 2 10.681 27.563* 组内 10.387 24 0.433 总计 31.749 26 1.221 全N 组间 4.257 2 2.129 12.335** 组内 1.984 24 0.083 总计 6.241 26 0.240 全P 组间 3.215 2 1.608 10.39** 组内 1.003 24 0.042 总计 4.218 26 0.162 20−40 cm pH值 组间 6.643 2 3.322 17.014** 组内 4.686 24 0.195 总计 11.329 26 速效K 组间 263.175 2 131.587 2.032 组内 1 554.348 24 64.764 总计 1 817.523 26 速效P 组间 550.633 2 275.317 57.883** 组内 114.154 24 4.756 总计 664.787 26 石砾含量 组间 5.834 2 2.917 14.203* 组内 4.023 24 0.168 总计 9.857 26 0.379 全N 组间 6.938 2 3.469 16.382** 组内 4.222 24 0.176 总计 11.160 26 0.429 全P 组间 4.038 2 2.019 12.038** 组内 2.009 24 0.084 总计 6.047 26 0.233 *表示差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01) -
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