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从20世纪80年代以来,我国经济的高速增长,极大地刺激了资源能源的开发、交通体系的完善。施工不仅破坏了原生植被,还对土壤生态系统造成不同程度的影响,引起诸如水土流失等后续生态问题。土壤酶作为森林生态系统的重要组成部分,主要来源包括植物和土壤微生物的分泌物,发挥着调节土壤生化过程,参与土壤中有机质分解、养分循环和能量流动过程的重要作用[1-4],它对土壤中氮磷化合物的活化和转移过程以及提高土壤肥力方面起着重要作用[5]。土壤酶活性作为土壤质量和生态系统功能变化的生物活性指标,可反映土壤中各种生化过程的强度和方向[6]。
对于裸露土地的生态恢复问题不同的学者研究的侧重点不同,在人工恢复和自然恢复方面都有所收获。碳、氮、磷、钾、有机质等是土壤养分的主要组成部分[7],酶是土壤养分吸收及转化的催化剂[8],二者相互作用一定程度上共同决定着土壤生态系统的健康发展。因此,土壤养分与土壤酶活性综合研究可较客观地反映土壤功能和肥力的变化[9],不同土地利用方式和人工措施下土壤养分与酶活性变化量及其互作关系也成为评价土壤生态功能恢复的研究热点[10]。李海林[11]、方航空[12]等人研究了人工植被恢复下土壤养分与酶活性变化关系多基于不同植被类型间的比较,郭曼[13]、杨宁[14]等人从草地、灌草、灌木到纯林等不同植被演替阶段分析了土壤养分与酶活性存在的协同恢复关系,也有研究表明,土壤酶系统变异性大[15-16],不同种类酶活性对生态措施和土壤养分变化响应显著程度不同[11]。
中国西部地区属多山地形,该地区进行高速公路建设基本是挖山打隧道,严重扰动了土壤环境[17],土壤环境改变的同时会影响土壤中酶促反应发生变化[18]。本研究以二郎山公路创面土壤酶活性与土壤肥力在人工恢复和自然恢复方式下的变化特征为研究对象,通过分析5种土壤酶活性变化及与土壤理化性质的相关性,揭示不同恢复方式下不同土壤肥力指标对土壤酶活性的响应机制,为土壤创面退化生态系统的恢复与重建提供参考。
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通过对不同恢复方式下5种壤酶活性的变异特征分析发现,除了脲酶活性外,其余4种土壤酶活性的变异系数较小,各指标均变化较稳定。峰度是描述总体中所有取值分布形态陡缓程度的统计量[21],除了脲酶活性的峰度值为正数外,其余土壤酶活性峰度值都出现负值,表示该总体数据分布为平顶峰,与正态分布相比较为平坦。人工恢复方式下的脲酶活性偏度值为1.4,总体的偏度值都较小都在1以下,因此整体数据出现的极端值也不会特别大,只有脲酶活性这一指标值会出现极值情况(见表1)。
表 1 不同恢复方式下5种酶活性的变异特征
Table 1. Variation characteristics of enzyme activities under different restoration modes
指标
Index恢复方式
Restoration modes平均值
Mean标准差
Standard deviation变异系数
Coefficient of variation最小值
Minimum value最大值
Maximum value峰度
Kurtosis偏度
Skewness脲酶活性 人工 1.78 1.54 0.86 0.36 4.72 0.73 1.4 自然 2.89 1.24 0.43 1.33 5.2 0.46 0.86 蛋白酶活性 人工 0.78 0.41 0.53 0.34 1.49 −0.83 0.66 自然 0.94 0.47 0.5 0.37 1.5 −2.39 0.01 磷酸酶活性 人工 1.29 0.84 0.65 0.1 2.69 −0.37 0.24 自然 1.57 1.01 0.64 0.45 3.56 1.22 0.99 蔗糖酶活性 人工 7.77 5.37 0.69 0.7 18.28 1.39 0.93 自然 6.91 4.61 0.67 1.17 13.77 −0.93 0.59 过氧化氢酶活性 人工 0.19 0.095 0.51 0.07 0.33 −1.21 0.01 自然 0.197 0.08 0.41 0.09 0.33 −0.51 0.25 在自然恢复和人工恢复下,同种土壤酶活性变化有所不同(见图3)。从图3a看出不同恢复方式下脲酶活性变化差异较大,最大差值为4.295 mg·g−1·24 h−1(点1),其中除了采样点5和8外,自然恢复方式下下脲酶活性值高于人工恢复值,采样点5相差1.06 mg·g−1·24 h−1,点8相差2.86 mg·g−1·24 h−1,说明在自然恢复方式下对于大部分采样点的脲酶活性值产生正反馈作用。从图3b看出两种恢复方式下,蛋白酶活性的变化差异不大,均在1 mg·g−1·24 h−1以下,最大差值仅为0.77 mg·g−1·24 h−1,说明无论何种恢复方式下对土壤蛋白酶活性的影响不大。从图3c可知,除了采样点2和5外,人工恢复下磷酸酶活性均小于自然恢复状态下的磷酸酶活性,除采样点1外1.662 mg·g−1·24 h−1,其余采样点在两种恢复方式作用下,差异均小于1 mg·g−1·24 h−1。从图3d看出不同恢复方式下,各采样点的蔗糖酶活性变化差异较大,最大差异为采样点5相差6.867 mg·g−1·24 h−1,最小差异为采样点1相差0.352 mg·g−1·24 h−1,因此在两种恢复方式作用下蔗糖酶活性没有明显的变化规律。从图3e看出,两种恢复方式作用下,过氧化氢酶活性差值变异较小,最大差值仅为0.121 ml·g−1·24 h−1,最小差值为0.004 ml·g−1·24 h−1,相比前四种土壤酶活性,过氧化氢酶活性受不同恢复方式的影响较小。
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通过SPSS相关性分析得到土壤酶活性与主要肥力因子指标间的相关系数(见表2),结果表明在人工恢复方式下,蛋白酶活性与土壤全氮、全钾之间相关关系极显著(p<0.01),与铵态氮相关关系显著(p<0.05);磷酸酶活性、脲酶活性与土壤各肥力因子指标相关性不显著(p>0.05);蔗糖酶活性与土壤有机质间相关关系极显著(p<0.01);过氧化氢酶活性与土壤全氮、全钾之间相关关系极显著(p<0.01),与铵态氮、全磷之间相关关系显著(p<0.05);并且,从表格中还发现,蛋白酶活性与磷酸酶活性、过氧化氢酶活性三者之间相关关系极显著(p<0.01)。
表 2 土壤酶活性与主要养分相关关系分析
Table 2. Correlation coefficient between soil enzyme activity and main fertility factors under different restoration modes
指标 有机碳 全氮 铵态氮 硝态氮 全磷 无机磷 全钾 有机质 脲酶
活性蛋白酶
活性磷酸酶
活性蔗糖酶
活性过氧化氢
酶活性人工恢复 脲酶活性 −0.362 −0.445 −0.593 −0.307 −0.349 −0.474 −0.572 0.324 1 蛋白酶活性 0.62 0.887** 0.732* 0.542 0.655 0.417 0.873** −0.277 −0.314 1 磷酸酶活性 0.56 0.605 0.601 0.426 0.543 0.465 0.703 −0.157 −0.319 0.856** 1 蔗糖酶活性 −0.036 −0.5 −0.376 0.391 0.137 −0.255 −0.516 0.881** 0.358 −0.327 −0.249 1 过氧化氢酶活性 0.538 0.860** 0.811* 0.662 0.726* 0.401 0.855** −0.126 −0.348 0.976** 0.888** −0.243 1 自然恢复 脲酶活性 0.927** 0.732* 0.497 −0.208 0.5 0.473 −0.204 −0.852** 1 蛋白酶活性 0.926** 0.347 0.3 −0.083 0.385 0.603 −0.09 −0.608 0.842** 1 磷酸酶活性 0.721* 0.34 0.568 0.264 0.614 0.709* −0.276 −0.672 0.704 0.740* 1 蔗糖酶活性 −0.547 −0.539 −0.183 0.691 −0.102 −0.247 0.146 0.467 −0.740* −0.515 −0.249 1 过氧化氢酶活性 0.735* 0.542 0.786* 0.37 0.803* 0.632 0.012 −0.627 0.725* 0.759* 0.888** −0.243 1 * 在0.05级别(双尾),相关性显著;** 在0.01级别(双尾),相关性显著。
* At 0.05 level (double-tailed), the correlation is significant; ** At 0.01 level (double-tailed), the correlation is significant.在自然恢复方式下脲酶活性与土壤有机碳、有机质之间相关关系极显著(p<0.01),与全氮相关关系显著(p<0.05);蛋白酶活性与有机碳之间相关关系极显著(p<0.01);磷酸酶活性与土壤有机碳、无机磷之间相关关系显著(p<0.05);蔗糖酶活性与土壤各肥力因子指标相关性不显著(p>0.05);过氧化氢酶活性与土壤有机碳、铵态氮、全磷之间相关关系显著(p<0.05);脲酶活性与蛋白酶活性之间相关关系极显著(p<0.01),与蔗糖酶活性、过氧化氢酶活性之间相关关系显著(p<0.05);蛋白酶活性与磷酸酶活性、过氧化氢酶活性之间相关关系显著(p<0.05);磷酸酶活性与过氧化氢酶活性之间相关关系极显著(p<0.01)。
结果说明,无论在何种恢复方式下,表现土壤肥力的各个指标与土壤这5种酶活性之间都有一定的相关关系,如果用土壤酶活性来衡量土壤肥力时需综合考虑各指标之间的相关关系分析。
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以土壤酶活性作为响应变量,土壤各肥力指标作为环境解释变量,并结合不同采样点,分别对不同恢复方式下土壤的酶活性进行冗余分析。结果表明:无论何种恢复方式下,RDA排序图(见图4)显示土壤酶活性受不同土壤肥力指标的影响效果存在明显差异,对土壤酶活性的影响因子进行去趋势分析,同时采用Monte Carlo检验来检测土壤肥力因子变量和土壤酶活性之间是否存在统计学意义上的显著相关性。
图 4 不同恢复方式下土壤酶活性与土壤肥力指标的冗余分析排序图
Figure 4. Redundant analysis sequencing diagram of soil enzyme activity and soil fertility index under different restoration modes
从图4中各主要肥力因子的连线长度可以看出,在人工恢复方式下(见图4a),有机质的箭头连线最长,由此可知,土壤有机质与5种土壤酶活性的相关性最大,并且与脲酶活性和蔗糖酶活性的相关性最为明显。总体来看,8种土壤肥力因子分别在冗余分析图的第三、第四象限,说明这8个环境因子与土壤酶活性存在负相关性较正相关性明显;两者连线夹角较小的有:蔗糖酶活性与有机质因子、蛋白酶活性与全钾因子、磷酸酶活性与铵态氮因子、过氧化氢酶活性与无机磷和铵态氮因子,说明以上酶活性受相对应的因子影响最大;在自然恢复方式下(见图4b),全钾、硝态氮因子与土壤酶活性的相关关系较小外,其余影响因子相关关系较大,全钾在RDA排序图的第三象限,说明此环境因子与土壤酶活性存在负相关性,其余环境因子(有机碳、全氮、铵态氮、铵态氮、全磷、无机磷、有机质)都分布在第一和第二象限,与土壤酶活性存在正相关性。两者连线夹角较小的有:蛋白酶活性与有机质因子、过氧化氢酶活性与硝态氮因子、蔗糖酶活性与铵态氮因子、磷酸酶活性与有机碳因子、脲酶活性与有机质因子,说明以上酶活性受相对应的因子影响最大。
从影响因子的RDA排序结果来看(见表3):人工恢复方式下,第一、二、三排序轴分别能够解释所有信息的91.1%、6.6%、2.2%,累计解释信息量99.9%;自然恢复方式下,第一、二、三排序轴分别能够解释所有信息的88.6%、10.8%、0.4%,累计解释信息量99.8%;因此,无论何种恢复方式下,前三个排序轴已能够很好地解释肥力因子与土壤酶活性的关系,并且主要是由第一排序轴的解释量来决定。从表3的RDA分析结果显示,人工恢复方式下,在第一排序轴上土壤肥力因子与土壤酶活性的显著性排序为:有机质>全钾>全氮>铵态氮>硝态氮>无机磷>全磷>有机碳。从典范特征值分析结果显示,仅看第一排序轴的值可解释肥力因子与土壤酶活性关系91.1%的信息量,比总的解释信息量仅少8.9%,说明第一排序轴与肥力因子之间的线性结合能最大程度地反映肥力因子与酶活性的关系,并且排序的结果是可靠的。自然恢复方式下,在第一排序轴上土壤肥力因子与土壤酶活性的显著性排序为:铵态氮>无机磷>全氮>全磷>硝态氮>有机质>全钾>有机碳。从典范特征值分析结果显示,仅选择仅看第一排序轴的值可解释肥力因子与土壤酶活性关系的88.6%的信息量,比总的解释信息量仅少11.4%,说明第一排序轴与肥力因子之间的线性结合能最大程度地反映肥力因子与酶活性的关系,排序结果可靠。
表 3 不同恢复方式下土壤酶活性RDA排序前三轴与主要肥力因子的相关系数
Table 3. Correlation coefficient between the first three axes of soil enzyme activity RDA ranking and main fertility factors under different restoration modes
肥力因子
Fertility factor人工恢复 Natural recovery 自然恢复 Artificial restoration 第一排序轴
The first axes第二排序轴
The second axes第三排序轴
The third axes第一排序轴
The first axes第二排序轴
The second axes第三排序轴
The third axes有机碳 −0.0512 −0.4387 −0.4615 0.0041 0.9053 0.2332 全氮 −0.5122 −0.3332 −0.4564 −0.2821 0.5118 −0.0675 铵态氮 −0.3942 −0.535 −0.3778 −0.4202 0.5459 −0.2572 硝态氮 0.3719 −0.5506 −0.411 0.1957 0.2127 −0.6279 全磷 0.119 −0.499 −0.484 −0.2484 0.6174 −0.3485 无机磷 −0.2699 −0.441 −0.2602 −0.3268 0.533 0.0616 全钾 −0.5326 −0.4679 −0.4846 −0.1378 −0.02 −0.6066 有机质 0.8804 −0.0263 −0.0649 −0.151 0.91 0.2199 土壤酶活性−环境相关性的累积百分比变化率(%) 91.1 97.7 99.9 88.6 99.4 99.8 典范特征值 0.911 0.066 0.022 0.886 0.108 0.004 总特征值 1 1
Changes in Soil Enzyme Activity and Soil Fertility of the Erlang Mountain Highway Wounds by use of Different Restoration Methods
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摘要: 为探究西南山区人工恢复与自然恢复对公路边坡土壤酶活性与土壤肥力的影响,通过野外采样结合室内实验分析,针对不同恢复方式下研究区的8个点进行了采样分析。结果表明:不同恢复方式下脲酶、蛋白酶、磷酸酶、蔗糖酶活性变化较大,过氧化氢酶活性变化较小;土壤肥力的各个指标与土壤5种酶活性之间均存在显著相关性;在人工恢复方式下,8种土壤肥力因子与土壤酶活性存在负相关性较正相关性明显,在自然恢复方式下,除全钾、硝态氮因子与土壤酶活性的相关关系较小外,其余影响因子相关关系较大,全钾与土壤酶活性存在负相关性,其余环境因子与土壤酶活性存在正相关性。Abstract: In order to explore the effects of artificial restoration and natural restoration on soil enzyme activity and soil fertility of highway slopes in southwest mountainous areas, field sampling and laboratory experimental analysis were conducted. In the study areas, eight points were selected and treated by use of different restoration modes. The maximum difference of urease activity by use of different restoration modes had a positive feedback effect on urease activity at most sampling sites by use of natural restoration modes. By use of the natural recovery mode, the urease activity of most sampling sites had a positive feedback effect. The phosphatase activity by use of artificial restoration was lower than that by use of natural restoration. Compared with the other four soil enzyme activities, catalase activity was less affected by different restoration methods. There was a significant correlation between soil fertility indicators and soil enzyme activity by use of any restoration mode. By use of the artificial restoration mode, the negative correlation between eight soil fertility factors and soil enzyme activity was more obvious than the positive correlation. By use of the natural restoration mode, except that the correlation between total potassium and nitrate factors and soil enzyme activity was small, the correlation between other factors was large. Total potassium had a negative correlation with soil enzyme activity, while the other environmental factors had a positive correlation with soil enzyme activity.
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图 4 不同恢复方式下土壤酶活性与土壤肥力指标的冗余分析排序图
注:黑色箭头连线代表土壤酶活性,红色箭头连线代表各土壤肥力指标,黑色箭头连线与红色箭头连线之间的夹角的余弦值代表酶活性与某肥力指标之间的相关性,夹角越大,相关性越低,反之越搞;红色箭头所处的象限表示肥力因子与酶活性间的正负相关性,红色箭头与排序轴夹角的余弦值表示二者之间的相关程度;红色箭头所在线段的长度表示肥力因子与酶活性相关性的大小,线段越长,说明相关性越大,反之则越小[21]。UA:脲酶活性;PrA:蛋白酶活性;PhA:磷酸酶活性;IA:蔗糖酶活性;HPA:过氧化氢酶活性;SOC:有机碳;TN:全氮;AN:铵态氮;NN:硝态氮;TP:全磷;IP:无机磷;TK:全钾;OM:有机质。下同
Fig. 4 Redundant analysis sequencing diagram of soil enzyme activity and soil fertility index under different restoration modes
The black arrow line represents soil enzyme activity, the red arrow line represents each soil fertility index, and the cosine of the angle between the black arrow line and the red arrow line represents the correlation between enzyme activity and a fertility index. The larger the angle, the lower the correlation, and vice versa. The quadrant where the red arrow is located indicates the positive and negative correlation between fertility factors and enzyme activities, and the cosine of the angle between the red arrow and the sorting axis indicates the degree of correlation between the two. The length of the line segment where the red arrow is located indicates the correlation between fertility factors and enzyme activity. The longer the line segment is, the greater the correlation is, and vice versa, the smaller[21]. UA: urease activity; PrA: protease activity; PhA: phosphatase activity; IA: sucrase activity; HPA: catalase activity; SOC: organic carbon; TN: Total Nitrogen; AN: ammonium nitrogen; NN: nitrate nitrogen; TP: total phosphorus; IP: inorganic phosphorus; TK: total potassium; OM: Organic matter.
表 1 不同恢复方式下5种酶活性的变异特征
Tab. 1 Variation characteristics of enzyme activities under different restoration modes
指标
Index恢复方式
Restoration modes平均值
Mean标准差
Standard deviation变异系数
Coefficient of variation最小值
Minimum value最大值
Maximum value峰度
Kurtosis偏度
Skewness脲酶活性 人工 1.78 1.54 0.86 0.36 4.72 0.73 1.4 自然 2.89 1.24 0.43 1.33 5.2 0.46 0.86 蛋白酶活性 人工 0.78 0.41 0.53 0.34 1.49 −0.83 0.66 自然 0.94 0.47 0.5 0.37 1.5 −2.39 0.01 磷酸酶活性 人工 1.29 0.84 0.65 0.1 2.69 −0.37 0.24 自然 1.57 1.01 0.64 0.45 3.56 1.22 0.99 蔗糖酶活性 人工 7.77 5.37 0.69 0.7 18.28 1.39 0.93 自然 6.91 4.61 0.67 1.17 13.77 −0.93 0.59 过氧化氢酶活性 人工 0.19 0.095 0.51 0.07 0.33 −1.21 0.01 自然 0.197 0.08 0.41 0.09 0.33 −0.51 0.25 表 2 土壤酶活性与主要养分相关关系分析
Tab. 2 Correlation coefficient between soil enzyme activity and main fertility factors under different restoration modes
指标 有机碳 全氮 铵态氮 硝态氮 全磷 无机磷 全钾 有机质 脲酶
活性蛋白酶
活性磷酸酶
活性蔗糖酶
活性过氧化氢
酶活性人工恢复 脲酶活性 −0.362 −0.445 −0.593 −0.307 −0.349 −0.474 −0.572 0.324 1 蛋白酶活性 0.62 0.887** 0.732* 0.542 0.655 0.417 0.873** −0.277 −0.314 1 磷酸酶活性 0.56 0.605 0.601 0.426 0.543 0.465 0.703 −0.157 −0.319 0.856** 1 蔗糖酶活性 −0.036 −0.5 −0.376 0.391 0.137 −0.255 −0.516 0.881** 0.358 −0.327 −0.249 1 过氧化氢酶活性 0.538 0.860** 0.811* 0.662 0.726* 0.401 0.855** −0.126 −0.348 0.976** 0.888** −0.243 1 自然恢复 脲酶活性 0.927** 0.732* 0.497 −0.208 0.5 0.473 −0.204 −0.852** 1 蛋白酶活性 0.926** 0.347 0.3 −0.083 0.385 0.603 −0.09 −0.608 0.842** 1 磷酸酶活性 0.721* 0.34 0.568 0.264 0.614 0.709* −0.276 −0.672 0.704 0.740* 1 蔗糖酶活性 −0.547 −0.539 −0.183 0.691 −0.102 −0.247 0.146 0.467 −0.740* −0.515 −0.249 1 过氧化氢酶活性 0.735* 0.542 0.786* 0.37 0.803* 0.632 0.012 −0.627 0.725* 0.759* 0.888** −0.243 1 * 在0.05级别(双尾),相关性显著;** 在0.01级别(双尾),相关性显著。
* At 0.05 level (double-tailed), the correlation is significant; ** At 0.01 level (double-tailed), the correlation is significant.表 3 不同恢复方式下土壤酶活性RDA排序前三轴与主要肥力因子的相关系数
Tab. 3 Correlation coefficient between the first three axes of soil enzyme activity RDA ranking and main fertility factors under different restoration modes
肥力因子
Fertility factor人工恢复 Natural recovery 自然恢复 Artificial restoration 第一排序轴
The first axes第二排序轴
The second axes第三排序轴
The third axes第一排序轴
The first axes第二排序轴
The second axes第三排序轴
The third axes有机碳 −0.0512 −0.4387 −0.4615 0.0041 0.9053 0.2332 全氮 −0.5122 −0.3332 −0.4564 −0.2821 0.5118 −0.0675 铵态氮 −0.3942 −0.535 −0.3778 −0.4202 0.5459 −0.2572 硝态氮 0.3719 −0.5506 −0.411 0.1957 0.2127 −0.6279 全磷 0.119 −0.499 −0.484 −0.2484 0.6174 −0.3485 无机磷 −0.2699 −0.441 −0.2602 −0.3268 0.533 0.0616 全钾 −0.5326 −0.4679 −0.4846 −0.1378 −0.02 −0.6066 有机质 0.8804 −0.0263 −0.0649 −0.151 0.91 0.2199 土壤酶活性−环境相关性的累积百分比变化率(%) 91.1 97.7 99.9 88.6 99.4 99.8 典范特征值 0.911 0.066 0.022 0.886 0.108 0.004 总特征值 1 1 -
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