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植物功能性状(Plant functional traits)是指能够响应生存环境的变化，并对生态系统功能有一定影响的植物性状，如叶片大小和寿命、比叶面积、冠层高等，反映了植物对生长环境的响应和适应，将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能紧密联系了起来[1-2]。目前，大多数植物生态学家认为，在众多的植物性状中，叶功能性状与植物对资源的获得、利用及利用效率的关系密切，能够反映植物作为多层面的有机生物体在有限资源下维持种群而不断进化的适应策略[3-4]，并且叶片作为植物的重要营养器官，是生态系统中初级生产者的能量转换器，是对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应[5-6]，因而具有重要的生态学和生物进化意义[7]。
川西北高寒沙区地处青藏高原东南缘，四川省的西北部，是《全国主体功能区规划》确定的国家重点生态功能区之一，生态区位重要，是长江、黄河流域重要的生态安全屏障，是四川省重要的草食畜牧业生产基地，全国五大牧区之一。近年来，由于超载过牧、人类活动强度加大等多方面因素的影响，植被退化严重，川西北高寒草地沙化面积不断扩大[8]。草地沙化已成为该地区严重的生态问题之一，防沙治沙迫在眉睫。近年来的防沙治沙工作虽取得了一定的成效，但由于高寒沙区生态环境极为脆弱，在植被建设中仍存在保存率低，群落结构不稳定等问题。其中一个重要原因就是对该区植物适应环境的机理研究还不够深入，使当前生态环境保护和建设陷入盲目。因此，弄清川西北高寒沙区主要几种灌木植物的基本性状，有助于揭示出物种适应生境条件所拥有的本质特征，为川西北高寒区沙化土地治理灌木植物筛选研究奠定基础。鉴于此，本文选取川西北高寒沙区主要5种灌木的5 个有代表性的叶片功能特性指标，研究不同种植物叶性状间的差异，分析叶性状间的关系，以及比较不同地区植物叶性状的差异，从植物叶片结构性状揭示该地区植物对环境的适应性，为川西北高寒沙区植被恢复选择合适的植物种进行沙化防治等提供理论依据。
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川西北高寒沙区地处青藏高原东南缘，包括四川省的西北部甘孜藏族自治州、阿坝藏族羌族自治州2州的28个县，海拔多在3 000 m以上。地理坐标为28°16′—34°19′N，97°21′—104°24′E。气候特点：属高原高寒地区，气候严寒，冬长夏短，春秋短，寒冷干燥，日照充足，昼夜温差大，年冻土时间长达6个月。根据若尔盖、红原等县的气象资料，年平均气温在−2.5 ℃~6 ℃年降水量500~900 mm，且集中在5—9月，占年降水量的70%以上。研究区域植被以高山草甸为主，土壤以高山草甸土为主。
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根据对川西北高寒沙区植物资源的调查结果，本研究在若尔盖县、阿坝县、色达县、理塘县、稻城县选取生长良好的金露梅（Potentilla fruticose）、高山绣线菊（Spiraea alpina）、窄叶鲜卑花（Sibiraea angustata）、康定柳（Salix paraplesia）、沙棘（Hippophae rhamnoides）为研究对象。2016年8月植被生长盛期在每个区域每种植物选取生境基本一致的3株健康、叶片颜色、胸径大小基本一致的成年树，每株取树冠中部生长发育良好的向阳面(以避免光照分布不均造成的影响) 当年生枝条成熟叶3片。每种植物每区域取叶片9片，共计45片，5种植物共计225片。测定指标选择易于观测的叶片厚度、叶面积、比叶面积、叶组织密度、叶干物质含量5个植物叶结构性状指标。参照J. H. C. Cornelissen (2003) 的测定方法[9]。
叶片厚度（Leaf thickness, LT/mm）：沿着主脉测定叶片前端、中部和后端共3个点测量，选用精度为0.02 mm游标卡尺测定。
叶片面积（Leaf area, LA/cm2）：用Cano Scan Li DE 100在野外住处对所取的叶片进行扫描，扫描前对叶片进行标记，带回实验室用Image J进行分析，计算出叶面积；
叶组织密度（Leaf tissue density, LTD/g·cm−3）：叶片干重与叶片体积的比值；
比叶面积（Specific leaf area, SLA/cm2·g−1）：单位叶片面积与叶干重的比值；
叶干物质含量（Leaf dry matter content, LDMC/g·g−1）：叶干物质量与叶片饱鲜重的比例。
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通过查阅文献资料，获取整理不同地区（湖北神农架[10]、东灵山地区[11]、广西大明山[12]）3个研究区植物的SLA、LT、LDMC的数据，并与川西北高寒沙区5种灌木植物的SLA、LT、LDMC进行比较分析。
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利用Microsoft Excel 2007软件进行基础数据输入和相关处理。采用 SPSS20. 0软件对叶片形态功能性状等特征参数进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和叶功能性状间的Person相关检验。Levene方差齐性检验后，方差齐性的用LSD 法进行多重比较，方差非齐性的用Tamhane’s T2法进行多重比较。
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由图1可以看出川西北高寒沙区主要5种灌木的叶厚度、叶组织密度、比叶面积、叶干物质含量的差异，其中5种灌木的叶片厚度和比叶面积平均值差异大都显著，金露梅和康定柳的比叶面积平均值分别为25.42 cm2·g−1、84.05 cm2·g−1，显著低于其余3种灌木，康定柳和沙棘的叶片厚度分别为0.35 mm、0.36 mm，显著高于其余3种灌木；叶组织密度值只有金露梅显著高于与其余4种灌木的叶组织密度，其值为0.18 g·cm−3，其余4种灌木间叶组织密度值差异不显著；5种灌木干物质含量平均值在0.37~0.49之间，除沙棘外，其余4种灌木间差异均不显著。
图 1 不同灌木叶片性状比较
Figure 1. Comparison of leaf traits of five shrub species
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植物在一定程度上通过性状之间在功能上的平衡变化来实现对外界环境的适应。川西北高寒沙区5种主要灌木叶片结构功能性状之间相互关系表明（见表1），叶片结构性状之间的关系十分紧密。SLA与LDMC、LTD在0.05水平上显著负相关，与LT在0.01水平上极显著负相关，Pearson相关系数为−0.669。LDMC与LTD呈极显著正相关（P<0.01），Pearson相关系数为0.786，与LT呈显著负相关（P<0.05）。
表 1 植物叶片性状相关分析
Table 1. Pearson correlation analysis of leaf traits
LDMC SLA LT LTD LDMC 1 SLA −0.426* 1 LT −0.287 −0.669** 1 LTD 0.786** −0.465* −0.147 1 **：P<0.01，*：P<0.05；表中LDMC为叶干物质含量；SLA为比叶面积；LT为叶厚度；LTD为叶组织密度，下同。 -
川西北高寒沙区5种灌木植物的SLA、LT、LDMC与不同海拔和纬度的北京东灵山、广西大明山、湖北神农架3个研究点植物的SLA、LT、LDMC相比较表明（见表2），川西北高寒沙区5种灌木植物的SLA总体上明显低于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的SLA，LT明显高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的LT，LDMC总体上也高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的LDMC，只是上升的幅度较小。
表 2 不同地区阔叶树种SLA、LT、LDMC比较
Table 2. SLA, LT and LDMC Comparison of broad-leaved tree in different regions
取样地点Location 湖北神农架Shennongjia 北京东灵山Donglinshan 广西大明山Damingshan 川西北Northwest Sichuan 海拔Elevation/m 1 375 1 300 1 150 3 500 北纬 North latitude 31°15′—31°57′ 39°48′—40°00′ 23°24′—23°30′ 33°07′31.22" SLA/（cm2·g−1） 100~200 150~350 83.04~295.3 25~120 LT/mm 0.15~0.25 0.02~0.03 0.09~0.52 0.2~0.4 LDMC /（g·g−1） 0.35~0.45 0.25~0.32 0.24~0.47 0.3~0.5 -
基于川西北高寒沙化地分布的金露梅、高山绣线菊、窄叶鲜卑花、康定柳、沙棘等5种灌木植物叶片结构功能性状的观测，5种灌木植物叶片结构功能性状LT、SLA总体上差异显著，金露梅和康定柳的SLA显著低于其余3种灌木。有研究表明即使在相似生境中，叶片的一些特征仍存在种间差异[13-14]，本研究的结果也证实了这一点（见图1）。本研究中所测植物的各叶片形态指标（SLA、LDMC、LT）的平均值与湖北神农架、北京东灵山、广西大明山等3个地区的研究结果相比，其SLA总体上明显低于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的SLA，LT和LDMC高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点的植物，说明在川西北高寒区生长的植物具有较低的SLA和较高的LT、LDMC。SLA和LDMC值的大小一定程度上反映了植物对外界资源的利用能力[15]，同时也反映了植物对生境的适应性特征[16]。有研究表明SLA大的植物通常LDMC小，而SLA小的植物其LDMC大[15]，这一现象在试验结果中得到进一步印证。SLA减小有利于降低植物内部水分散失，提高水分利用效率，因此低的SLA常常与植物叶片的抗旱能力联系在一起[17]。在退化荒漠草原地区植物SLA能更好地指示植物对资源的利用[18-19]。本研究所选植物SLA值的大小与前人研究相比都相对较低，而LDMC和LT相对较高[10-12]。这与研究区气候寒冷干旱、土壤贫瘠的环境条件有关，反映了该地区植物对有限资源的利用能力，是植物适应贫瘠环境的结果。这恰好与长期生长在高寒地区的植物，叶片大都缩小且加厚，有的还特化成鳞片状、条状、柱状等自身生物学特性相吻合[20-21]。
植物叶性状是近年来生态学研究的热点，关于植物叶性状之间关系的研究已经有许多报道[18-19, 22]。叶功能性状并不是孤立发挥作用的，植物在长期适应环境过程中，通过内部不同功能之间的调整，最终形成一系列适应某种环境的功能性状的组合[23]。Wright 等[24]对全球175个样点2548种植物的叶性状进行分析后，研究结果表明叶性状之间普遍存在着密切的关系。由于植物的叶性状受环境的影响很大，因此，不同研究区域植物叶性状之间的关系存在一定的差异，川西北高寒区主要几种灌木的叶性状研究结果与陈林等[13]在宁夏中部干旱带的研究结果不尽相同，也证实了这一点。一般研究认为SLA与LDMC呈显著负相关关系[22, 24-26]，在本研究得到了相似的结论（见表1）。这主要是由于LDMC的增加，导致叶片含水率降低，从而使LTD增加，LTD增加导致叶片透光性较差，植物光合能力降低从而使SLA降低。有研究表明，LT和 SLA及 LDMC存在着某种关系[27]。本研究发现，LT与LDMC相关性不显著，与SLA呈极显著负相关关系，这与罗璐等[10]的研究结果不完全一致，主要是由于植物叶性状对环境因子的应对措施不完全一致，不同植物LT、SLA和LDMC在物种水平上的相关性也不尽相同。
综上，本研究得出川西北高寒沙区的植物与其余研究区域的植物相比具有较低的SLA和较高的LT、LDMC，区域分布的金露梅、高山绣线菊、窄叶鲜卑花、康定柳、沙棘等5种主要灌木中金露梅和康定柳的SLA显著低于其余3种灌木，说明其对川西北高寒区干旱贫瘠的沙化土地的适应能力更强，这为川西北沙化土地治理中物种选择提供了依据。
Study on Leaf Functional Traits of Five Shrub Plants in Alpine Sand Region of Northwest Sichuan
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摘要: 以川西北高寒沙区金露梅、高山绣线菊、窄叶鲜卑花、康定柳、沙棘等5种主要灌木植物叶性状为研究对象，分析了5种灌木叶片结构功能性状的差异，相关性以及与其他地区叶片结构功能性状的差异，探讨该地区植物对环境的适应性，为该地区生态系统植被的恢复和重建提供理论依据。结果表明：5种灌木的叶片厚度（LT）和比叶面积（SLA）平均值差异大都显著，金露梅和康定柳的SLA显著低于其余3种灌木，金露梅叶组织密度（LTD）平均值显著高于其余4种灌木，除沙棘外，其余4种灌木间叶干物质含量（LDMC）平均值差异均不显著。叶片各功能性状之间存在着显著的相关性：SLA与LDMC、LTD、LT在显著负相关，LDMC与LTD、LT呈显著负相关。川西北高寒沙区5种灌木植物的SLA总体上明显低于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的SLA，LT明显高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的LT。由此可得出：川西北高寒沙区5种主要灌木中金露梅和康定柳对干旱贫瘠的沙化土地的适应能力更强。Abstract: Based on the leaf traits of five main shrubs (Potentilla fruticose, Spiraea alpina, Sibiraea angustata, Salix paraplesia, Hippophae rhamnoides) in the alpine sand region of northwest Sichuan province, the differences of leaf structural and functional traits of the five shrubs, the correlations and differences with those of other regions were analyzed. The aim of this study was to explore the adaptability of plants to the environment in the region, and to provide the theoretical basis for the restoration and reconstruction of the ecosystem in the area. The results showed that the: the average of leaf thickness (LT) and specific leaf area (SLA) of the five shrubs were significantly different. The average SLA of Potentilla fruticose and Salix paraplesi were significantly lower than those of the other three shrubs. The average leaf tissue density (LTD) of Potentilla fruticose was significantly higher than that of the other four shrubs. Except Hippophae rhamnoides, there was no significant difference in the mean value of dry matter content (LDMC) among the other four shrubs. There was a significant correlation between functional traits of leaves: SLA was significantly negatively correlated with LDMC, LTD, LT, and LDMC was significantly negatively correlated with LTD and LT. The SLA of five shrubs in the alpine sand region of northwest Sichuan was significantly lower than that of plants in Beijing Dongling Mountain, Guangxi Daming Mountain and Hubei Shenlongjia Research Stations, and LT was significantly higher than of plants in the other three research points. It can be concluded that Potentilla fruticose and Salix paraplesia are more adaptable to drought and barren desertification among the five main shrubs in the alpine sand region of northwest Sichuan.
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表 1 植物叶片性状相关分析
Tab. 1 Pearson correlation analysis of leaf traits
LDMC SLA LT LTD LDMC 1 SLA −0.426* 1 LT −0.287 −0.669** 1 LTD 0.786** −0.465* −0.147 1 **：P<0.01，*：P<0.05；表中LDMC为叶干物质含量；SLA为比叶面积；LT为叶厚度；LTD为叶组织密度，下同。 
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表 2 不同地区阔叶树种SLA、LT、LDMC比较
Tab. 2 SLA, LT and LDMC Comparison of broad-leaved tree in different regions
取样地点Location 湖北神农架Shennongjia 北京东灵山Donglinshan 广西大明山Damingshan 川西北Northwest Sichuan 海拔Elevation/m 1 375 1 300 1 150 3 500 北纬 North latitude 31°15′—31°57′ 39°48′—40°00′ 23°24′—23°30′ 33°07′31.22" SLA/（cm2·g−1） 100~200 150~350 83.04~295.3 25~120 LT/mm 0.15~0.25 0.02~0.03 0.09~0.52 0.2~0.4 LDMC /（g·g−1） 0.35~0.45 0.25~0.32 0.24~0.47 0.3~0.5
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