Habitat Selection of Wild Training Moschus berezovskill Individuals in Liziping National Nature Reserve, Sichuan Province

四川栗子坪国家级自然保护区建立于2001年，位于全球34个生物多样性热点地区之一，横断山区东缘部分、四川盆地西南缘的大渡河中上游，地处贡嘎山东南面石棉县境内，地理位置为东经102°10′33″—102°29′07″，北纬28°51′02″—29°08′42″；南北长23 km，东西宽17.8 km，总面积47 885 hm²。地貌以中高山为主，兼有部分低山和河谷阶地。整个地势由西南向东北倾斜，地形切割破碎，起伏跌宕，垂直高差大，区内最高海拔4 551 m，最低海拔1 330 m，最大相对高差达3 221 m。气温年较差和日较差均不大，年均温约11.7~14.4℃。区内年降水量800 mm~1 250 mm，降水分布特点是随海拔升高而递增，冬春干燥，山风强烈。空气相对湿度较相岭山系其他地区低，四季变化与降水规律一致。

栗子坪国家级自然保护区于2019年7月开始实施项目，进行林麝放归前的适应地生境调查、食物种类调查和清林等工作，同年12月引入了4只林麝（1只成年公麝，1只青年公麝，2只青年母麝），并在进行约6个月的野化训练后于2020年6月初进行放归。

对放归林麝佩戴GPS项圈，利用GPS颈圈定位技术和无线电定位技术监测放归林麝个体，采用三角定位的方法判断其大致的活动区域。在活动区域发现林麝痕迹后以此为中心设置一个20 m×20 m的大样方，并在大样方中心和四角分别设置一个5 m×5 m的中心样方和四个1 m×1 m的小样方。各类生态因子测量及定义如表1。

收集并整理林麝在利用样方内选择的生境因子数据，本次研究共分析了林麝在野化期的27个利用样方和放归后的29个利用样方。采用Fisher’s精确检验法分析林麝在野化和放归阶段利用样方内的离散型变量（坡位、坡向、生境类型）的差异；通过夏皮罗-威尔克检验方法对2种样方内的连续型变量（海拔、坡度、距水源距离、乔木层高、乔木层胸径、乔木层郁闭度、灌木层高、灌木层盖度）进行正态性检验，对于不符合正态性分布的变量采用Mann-Whitney U 检验进行分析比较。

对林麝放归后利用地生境因子的样本数据进行主成分分析。在主成分分析中，将原有数据标准化后，然后计算各变量之间的相关矩阵以及该矩阵的特征根和特征向量，最后将特征根由大到小排列，分别计算出对应的主成分及其贡献率。本研究依据特征值大于1，累计贡献率大于70%来决定提取因子数目的方法，确定林麝在放归后利用样地生境选择上起主要作用的生境因子。

林麝野化期与放归后的利用样地内离散型变量（坡向、坡位、植被类型）各自水平的频次和利用率如表2所示。林麝在放归阶段的坡向、坡度选择上与野化阶段并无显著差异（P>0.05）。林麝在植被类型选择上存在显著差异（P<0.05），在放归阶段选择的植被类型全部为针阔混交林，在野化阶段虽然还有对常绿阔叶林、常阔落阔混交林、落叶阔叶林、灌丛的选择，但是利用率并不高，仍然主要选择针阔混交林的植被类型。

通过夏皮罗-威尔克检验方法对连续型变量（海拔、距水源距离、坡度、乔木层高、乔木层胸径、乔木层郁闭度、灌木层高度、灌木层盖度）的原始数据进行正态性分布检验，结果表现为均不符合正态性分布，故采用非参数检验中的两个独立样本Mann-Whitney U 检验分析林麝在2种样地内的生境选择差异。由表3表明，2种样地间的海拔、距水源距离、灌木层高存在极显著差异（P<0.01），林麝在放归后选择的海拔（1892.00+29.87 m）、灌木层高（2.40+0.22 m）都低于野化期的海拔（2143.26+12.23 m）、灌木层高（4.04+0.26 m），而在放归阶段的距水源距离（72.39+5.73 m）高于野化期（12.65+2.20 m）；林麝在2种利用样地内的乔木层高的生境选择上也达到了显著差异（P<0.05），在放归阶段利用的乔木层高（18.24+2.39 m）低于野化阶段利用的乔木层高（20.17+1.35 m）；坡度、乔木层胸径和灌木层盖度以及乔木层郁闭度在2种利用样方内的选择利用上存在一定差异，但未达到显著水平（P>0.05）。

对林麝放归后利用样地内的生境因子变量进行主成分分析（因生境变量中的植被类型因子无变异情况，故不参加主成分分析）。如表4所示，前3个成分的累计贡献率已达70%，可以较好的反应林麝在放归后的生境选择的特征。因而选择前3个主成分进行分析，并根据各生境变量的载荷系数绝对值大小划分各主成分。

第一主成分的特征值为3.749，贡献率高达37.489%，其中特征向量绝对值较大的生境因子是乔木层胸径、海拔、灌木层高，特征向量绝对值分别为0.831、0.820、0.794，都明显高于其他生境变量。由于不同海拔高度的热量不同，因此不同海拔区域的植被生长状况也会不同，故而乔木层胸径、灌木层高也反映了海拔差异，即该主成分主要反映了林麝放归后栖息地海拔的特征，因此将第一主成分定义为“海拔因子”。第二主成分的特征值为2.163，贡献率达到21.628%，其中距水源距离、乔木层郁闭度生境因子的特征向量绝对值为0.825、0.800，明显大于其他生境变量的特征向量绝对值，主要反映了放归后林麝对热量需求的特征，所以将第二主成分定义为“热量因子”。第三主成分的特征值为1.196，贡献率达到11.957%，其中坡位的特征向量绝对值明显高于其他生境变量，为0.878，坡位主要反映了林麝栖息地的地形特征，因而将第三主成分定义为“地形因子”（见表5）。

生境选择是动物对地点生活类型的选择和偏好，取决于动物本身和栖息生境的特点以及人为干扰等多种因素，不同的动物受自身遗传和外部环境的影响，倾向于选择具有一定生境特征的栖息地^[10-13]。生境的选择过程就是生物自身与环境相互协调的过程，对于保护和管理濒危的野生动物具有重要意义，即动物的生境及资源选择发生在不同的时空尺度上^[14]。不同的动物在长期进化过程中，形成对环境选择的遗传性，但同时动物对环境的选择具有可塑性^[15]。

据以往对林麝的调查研究表明，林麝在海拔高度上存在季节性小范围垂直变化，且在热月的海拔高度要高于冷月，这主要是由于低海拔区域的温度较高、食物资源相对丰富，利于林麝顺利度过冬季^[16-18]。但在刘嘉辉等对林麝的研究中表明林麝在海拔的变化趋势表现为夏季极低于冬春季节，这主要是因为高海拔区域光照充足，温度更高，有满足需求的食物资源^[19]。此次研究中，与野化期相比，林麝放归后在乔木层胸径、海拔和灌木层高的三个生境因子水平上的选择都有所降低，其中海拔存在极显著性差异，这与刘嘉辉等対林麝生境选择的研究结论相似，即可能是由于野化阶段在较高海拔区域有更好的光照、温度、食物等资源，由于乔木层胸径较小、灌木层高较低会使林麝更易获得食物资源，因而林麝在高海拔区域的乔木层胸径、灌木层高都高于低海拔区域的现象也证明了此观点。除此之外，在野化阶段会有人类干扰，食物投放、识别天敌训练等，都会促使林麝在野化阶段趋向于高海拔区域，以便于与人类保持距离。第一主成分中包含海拔、乔木层胸径、灌木层高3个因子，植被类型虽然没有进行此次的主成分分析，但从海拔高度的变化中也体现出了林麝対植被类型的选择倾向。林麝倾向选择在针阔混交林中活动，野化区的低海拔区域的植被类型复杂，有针阔混交林、常绿阔叶林、落阔混交林等，而针阔混交林的海拔位置相对较高，但在放归区的植被类型相对简单，主要为针阔混交林、针叶林，林麝在低海拔区域也能较轻松的寻找到喜欢的栖息斑块，所以林麝在野化期选择的海拔（2143.26+12.23 m）高于放归后选择的海拔（1892.00+29.87 m）。此外，实验区的人类干扰程度要高于核心区，也会使林麝在野化区选择相对较高的海拔区域。

第二主成分包括距水源距离、乔木层郁闭度两个生态因子。麝类在冬季可以通过食用积雪而满足林麝对水分的需求，因而通常情况下林麝在冬季对水源的需求小于夏季^[12,20-22]。此次研究中，林麝在放归期选择的距水源距离远于野化期，这可能受林麝在野化期选择的海拔较高的影响，且水源距离上总体变化的幅度并不大，放归前后距水源距离都在100 m内，属于极近距离范围内，栗子坪保护区海拔2 800 m以下为河谷地貌地带，山涧小溪、河流纵横交错，可以为林麝提供丰富的水源资源。另外，林麝在放归区域不再接受人类食物的投放，由于生境变量间的相互影响，则为了满足对食物的刚性需求，小幅度的减少了对水源的要求，且夏季的生境利于林麝的行走、跳跃，能够快速从较远距离靠近水源，因而林麝在放归后的水源距离（72.39+5.73 m）远于野化期（12.65+2.20 m）。林麝在野化期和放归后对乔木层郁闭度的选择上无显著差异，该次研究的林麝选择的乔木层郁闭度较低，可能是由于栗子坪保护区的年均气温低，需要接受更多的光照以保持身体热量，且郁闭度过高会导致林下植被较差，不能满足林麝对食物的需求。

第三主成分仅含有坡位因子。林麝为了更好的发现和躲避天敌，往往选择陡峭的中上坡位^[21,23]。这与孟秀祥等在兴隆山对马麝的研究结果相似^[13]。本次研究表明放归前后均倾向于选择斜陡的下坡位，可能是由于林麝在野化期对天敌的应激性训练不足致使林麝对下坡位的生境利用率增加，该次项目中的两只被天敌捕杀的放归林麝可以很好的证明林麝对天敌的应激野化不足，另外栗子坪保护区人类干扰多集中在外围，人类进入核心保护区的可能性极低，导致人为干扰林麝的强度降低，所以林麝也会降低了对中上坡位的选择利用。林麝在放归后选择的坡度虽然也为斜陡坡，但与野化期仍有所平缓。林麝选择较为斜陡的坡度是为了在遇见天敌或其他生物时可以更好的发挥弹跳能力强的优势，以提高逃生的成功性，因而林麝在放归后选择的坡度较平缓的原因与上述坡位变化的原因可能相似。

初生地偏好假说表明出生地偏好会影响动物放归后的生境选择，即放归环境与出生地相似，则该动物对放归后的生境选择所需要的时间更少，寻找到合适的栖息斑块的难度也将更小^[24,25]。因而最大程度的使野化圈的环境与放归地相同或相似，增强林麝对野化培训的适应性，可以促进放归的成功。该次林麝的野化圈和放归点都在栗子坪保护区，提高了林麝放归的成功性，但除了需要放归前后的生境相同或相似之外，还要参考林麝对生境选择的差异。林麝在放归前后选择的植被类型虽然存在极显著差异，但选择的主要植被类型仍然都为针阔混交林，林麝野化期选择的植被类型除阔叶林之外虽然有其他植被类型，但利用率并不高。林麝在放归前后选择的乔木层高存在显著差异（P<0.05），且高度比野化期小，这与乔木层胸径减小的原因一致，受到食物因素限制的原因。综合本次调查结果，放归前后林麝在坡向、坡位、坡度、乔木层胸径、灌木层盖度、乔木层郁闭度的选择利用上无显著差异，而在海拔、水源距离上虽然存在差异，但相差并不大，且动物对栖息地的选择上是有可塑性的，并非固定不变，因而从整体上看林麝对野化培训的适应是良好的。但值得注意的是，由于野化期对林麝识别并躲避天敌的野化培训尚有不足，因此林麝没有选择则能较好利于逃跑的斜陡中上坡生境，以后林麝野化时应加强林麝对天敌、人类以及伴生动物的应激训练。

就本次对林麝野化放归的研究为林麝在野化培训和放归提出建议。首先，在此次放归项目的实施过程中有2只林麝因受到天敌攻击而导致放归失败，说明林麝对天敌的躲避能力较差，且本次研究表明林麝放归后倾向于选择斜陡的下坡位，同样体现出林麝对天敌的防御反应能力不足，因此需要加强林麝在野化培训期对天敌的躲避能力；另外，在本次的放归项目中共有4只林麝，其中6.5岁林麝1只，1.5岁林麝3只，其中6.5岁林麝没有度过适应期，在单圈内仅存活12天后死亡，说明年龄较小的林麝可塑性强，野化培训的成功性较高，因而应选择年龄较小的林麝进行野化放归。